La exocitosis ( / ˌ ɛ k s oʊ s aɪ t oʊ s ɪ s / [1] [2] ) es una forma de transporte activo y el transporte a granel en el que un transportes de células moléculas (por ejemplo, neurotransmisores y proteínas ) fuera de la célula ( exo- + citosis ). Como mecanismo de transporte activo, la exocitosis requiere el uso de energía para transportar material. La exocitosis y su contraparte, la endocitosis , son utilizadas por todas las células porque la mayoríaLas sustancias químicas importantes para ellos son grandes moléculas polares que no pueden atravesar la parte hidrófoba de la membrana celular por medios pasivos . La exocitosis es el proceso mediante el cual se liberan una gran cantidad de moléculas; por tanto, es una forma de transporte a granel. La exocitosis ocurre a través de portales secretores en la membrana plasmática celular llamados porosomas . Los porosomas son estructuras lipoproteicas permanentes en forma de copa en la membrana plasmática celular, donde las vesículas secretoras se acoplan y fusionan transitoriamente para liberar el contenido intravesicular de la célula.
En la exocitosis, las vesículas secretoras unidas a la membrana se transportan a la membrana celular , donde se acoplan y se fusionan en los porosomas y su contenido (es decir, moléculas solubles en agua) se secreta al entorno extracelular. Esta secreción es posible porque la vesícula se fusiona transitoriamente con la membrana plasmática. En el contexto de la neurotransmisión , los neurotransmisores se liberan típicamente de las vesículas sinápticas hacia la hendidura sináptica mediante exocitosis; sin embargo, los neurotransmisores también pueden liberarse mediante transporte inverso a través de proteínas de transporte de membrana .
La exocitosis también es un mecanismo por el cual las células pueden insertar proteínas de membrana (como canales iónicos y receptores de superficie celular ), lípidos y otros componentes en la membrana celular. Las vesículas que contienen estos componentes de la membrana se fusionan completamente y se vuelven parte de la membrana celular externa.
Historia
Tipos
En eucariotas hay dos tipos de exocitosis: 1) no constitutiva desencadenada por Ca 2+ (es decir, exocitosis regulada) y 2) constitutiva desencadenada por Ca 2+ (es decir, no regulada). La exocitosis no constitutiva desencadenada por Ca 2+ requiere una señal externa, una señal de clasificación específica en las vesículas, una capa de clatrina , así como un aumento del calcio intracelular. La exocitosis en las sinapsis químicas neuronales se desencadena por Ca 2+ y sirve para la señalización interneuronal. La exocitosis constitutiva es realizada por todas las células y sirve para la liberación de componentes de la matriz extracelular o la liberación de proteínas de membrana recién sintetizadas que se incorporan a la membrana plasmática después de la fusión de la vesícula de transporte .
La exocitosis vesicular en bacterias gram negativas procariotas es un tercer mecanismo y el último hallazgo en la exocitosis. El periplasma se pellizca como vesículas de la membrana externa bacteriana (OMV) para translocar señales bioquímicas microbianas en células huésped eucariotas [4] u otros microbios ubicados cerca, [5] logrando el control del microbio secretor en su entorno, incluida la invasión del huésped, endotoxemia , compitiendo con otros microbios por la nutrición, etc. Este hallazgo de tráfico de vesículas de membrana que ocurre en la interfaz huésped-patógeno también disipa el mito de que la exocitosis es un fenómeno puramente de células eucariotas. [6]
Pasos
Cinco pasos están involucrados en la exocitosis:
Tráfico de vesículas
Ciertos pasos del tráfico de vesículas requieren el transporte de una vesícula a una distancia moderadamente pequeña. Por ejemplo, es probable que las vesículas que transportan proteínas desde el aparato de Golgi al área de superficie celular usen proteínas motoras y una pista citoesquelética para acercarse a su objetivo. Antes de que el anclaje hubiera sido apropiado, muchas de las proteínas utilizadas para el transporte activo se habrían establecido para el transporte pasivo, porque el aparato de Golgi no requiere ATP para transportar proteínas. Tanto la base de actina como la de microtúbulos están implicadas en estos procesos, junto con varias proteínas motoras . Una vez que las vesículas alcanzan sus objetivos, entran en contacto con factores de anclaje que pueden restringirlas.
Anclaje de vesículas
Es útil distinguir entre la unión inicial suelta de las vesículas a su objetivo de las interacciones de empaquetamiento más estables . El anclaje implica enlaces a distancias de más de la mitad del diámetro de una vesícula desde una superficie de membrana determinada (> 25 nm). Es probable que las interacciones de anclaje estén involucradas en la concentración de vesículas sinápticas en la sinapsis .
Las vesículas atadas también están involucradas en los procesos de transcripción de las células normales.
Acoplamiento de vesículas
Las vesículas secretoras se acoplan y se fusionan transitoriamente en el porosoma de la membrana plasmática celular, a través de un complejo de anillo t- / v-SNARE estrecho.
Cebado de vesículas
En la exocitosis neuronal, el término cebado se ha utilizado para incluir todos los reordenamientos moleculares y las modificaciones de proteínas y lípidos dependientes de ATP que tienen lugar después del acoplamiento inicial de una vesícula sináptica pero antes de la exocitosis, de modo que la afluencia de iones de calcio es todo lo que se necesita. necesario para desencadenar la liberación casi instantánea de neurotransmisores . En otros tipos de células, cuya secreción es constitutiva (es decir, continua, independiente del ión calcio, no activada) no hay cebado.
Fusión de vesículas
La fusión transitoria de vesículas es impulsada por proteínas SNARE , lo que resulta en la liberación del contenido de vesículas en el espacio extracelular (o en el caso de neuronas en la hendidura sináptica).
La fusión de las membranas donante y aceptora logra tres tareas:
- La superficie de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de la vesícula fusionada). Esto es importante para la regulación del tamaño celular, por ejemplo, durante el crecimiento celular.
- Las sustancias dentro de la vesícula se liberan al exterior. Estos pueden ser productos de desecho o toxinas , o moléculas de señalización como hormonas o neurotransmisores durante la transmisión sináptica .
- Las proteínas incrustadas en la membrana de la vesícula ahora forman parte de la membrana plasmática. El lado de la proteína que miraba hacia el interior de la vesícula ahora mira hacia el exterior de la célula. Este mecanismo es importante para la regulación de transmembrana y transportadores.
Recuperación de vesículas
La recuperación de vesículas sinápticas se produce por endocitosis . La mayoría de las vesículas sinápticas se reciclan sin una fusión completa en la membrana (fusión de besar y correr ) a través del porosoma . La exocitosis no constitutiva y la endocitosis subsiguiente son procesos que consumen mucha energía y, por lo tanto, dependen de las mitocondrias . [8]
El examen de las células después de la secreción usando microscopía electrónica demuestra una mayor presencia de vesículas parcialmente vacías después de la secreción. Esto sugirió que durante el proceso secretor, solo una parte del contenido vesicular puede salir de la célula. Esto solo podría ser posible si la vesícula estableciera temporalmente la continuidad con la membrana plasmática celular en los porosomas , expulsara una parte de su contenido, luego se separara, se volviera a sellar y se retirara al citosol (endocitosa). De esta manera, la vesícula secretora podría reutilizarse para rondas posteriores de exoendocitosis, hasta que se vacíe completamente de su contenido. [9]
Ver también
- Endocitosis
- Pinocitosis
- Fagocitosis
- Nanotubos de membrana
- Diseminación viral
- Zona activa presináptica
- Cuerpo residual
- Desgranulación
Referencias
- ^ "Exocitosis" . Diccionario de Oxford Dictionaries del Reino Unido . Prensa de la Universidad de Oxford . Consultado el 21 de enero de 2016 .
- ^ "Exocitosis" . Diccionario Merriam-Webster . Consultado el 21 de enero de 2016 .
- ↑ Rieger, R .; Michaelis, A .; Green, MM 1991. Glosario de genética. Clásico y Molecular (Quinta edición). Springer-Verlag, Berlín, [1] .
- ^ YashRoy RC (1993) Eelectron microscopio estudios de pili superficiales y vesículas de Salmonella 3,10: r: - organismos. Indian Journal of Animal Sciences , vol. 63, págs. 99-102. https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub
- ^ Kadurugamuwa, JL; Beveridge, TJ (1996). "Efecto bacteriolítico de vesículas de membrana de Pseudomonas aeruginosa sobre otras bacterias, incluidos patógenos: antibióticos conceptualmente nuevos" . Revista de bacteriología . 178 (10): 2767–2774. doi : 10.1128 / jb.178.10.2767-2774.1996 . PMC 178010 . PMID 8631663 .
- ^ YashRoy, RC (1998). "Descubrimiento de exocitosis vesicular en procariotas y su papel en la invasión de Salmonella" (PDF) . Ciencia actual . 75 (10): 1062–1066.
- ^ Georgiev, Danko D.; James F. Glazebrook (2007). "Procesamiento subneuronal de información por ondas solitarias y procesos estocásticos". En Lyshevski, Sergey Edward (ed.). Manual de Nano y Electrónica Molecular . Serie Nano y Microingeniería. Prensa CRC. págs. 17–1–17–41. doi : 10.1201 / 9781315221670-17 . ISBN 978-0-8493-8528-5.
- ^ Ivannikov, M .; et al. (2013). "La exocitosis de vesículas sinápticas en los sinaptosomas del hipocampo se correlaciona directamente con el volumen mitocondrial total" . J. Mol. Neurosci. 49 (1): 223–230. doi : 10.1007 / s12031-012-9848-8 . PMC 3488359 . PMID 22772899 .
- ^ Boro, WF y Boulpaep, EL (2012), Fisiología médica. Un enfoque celular y molecular , 2 , Filadelfia: Elsevier
enlaces externos
- Exocitosis en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .