Pilus


Un pilus ( latín para 'cabello'; plural: pili ) es un apéndice similar a un cabello que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas . [1] Los términos pilus y fimbria (en latín, 'franja'; plural: fimbrias ) se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana . Todos los pili en el último sentido están compuestos principalmente por proteínas de pilina , que son oligoméricas .

Pueden existir docenas de estas estructuras en la superficie bacteriana y arqueada. Algunas bacterias, virus o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pili al comienzo de su ciclo reproductivo .

Los pili son antigénicos . También son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pili de diferente composición, lo que da como resultado una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a la estructura pili antigua no son efectivas en la nueva estructura. Los genes de recombinación de pili codifican regiones variables (V) y constantes (C) de pili (similar a la diversidad de inmunoglobulinas ). Como determinantes antigénicos primarios, factores de virulencia y factores de impunidad en la superficie celular de varias especies de bacterias Gram negativas y algunas Gram positivas, incluidas Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae y Neisseriaceae., ha habido mucho interés en el estudio de pili como orgánulos de adhesión y como componentes de vacunas. El primer estudio detallado de pili fue realizado por Brinton y colaboradores quienes demostraron la existencia de dos fases distintas dentro de una cepa bacteriana: pileated (p +) y no pileated) [2]

Se dan algunos nombres a diferentes tipos de pili por su función. La clasificación no siempre se superpone con los tipos estructurales o basados ​​en la evolución, ya que se produce una evolución convergente . [3]

Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana . A veces se les llama "pili sexuales", en analogía a la reproducción sexual , porque permiten el intercambio de genes a través de la formación de "parejas de apareamiento". Tal vez el más bien estudiado es la F-pilus de Escherichia coli , codificada por el factor de sexo F .

Un pilus sexual tiene típicamente de 6 a 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria del donante atrapa a la bacteria receptora, la atrae y finalmente desencadena la formación de un puente de apareamiento , que establece el contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante a el recipiente. Por lo general, el ADN transferido consta de los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido ), y también es una especie de ADN egoísta ; sin embargo, otras piezas de ADN a menudo se transfieren conjuntamente y esto puede resultar en la diseminación de rasgos genéticos a través de una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos.. No todas las bacterias pueden formar pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies. [ cita requerida ]


Dibujo esquemático de la conjugación bacteriana. 1- La célula donante produce pilus. 2- Pilus se adhiere a la celda receptora, une las dos celdas. 3- Se corta el plásmido móvil y luego se transfiere una sola hebra de ADN a la célula receptora. 4- Ambas células recircularizan sus plásmidos, sintetizan segundas cadenas y reproducen pili; ambas células son ahora donantes viables.
Motilidad de contracción del pilus tipo IV 1. Pre-PilA se produce en el citoplasma y se mueve hacia la membrana interna. 2. Pre-PilA se inserta en la membrana interna. 3. PilD, una peptidasa , elimina una secuencia líder, lo que hace que Pre-PilA sea más corto y se convierta en PilA, la principal proteína de componente de Pili. 4. PilF, unaproteína de unión a NTP que proporciona energía para el ensamblaje de pili de tipo IV. 5. La proteína secretina, PilQ, que se encuentra en la membrana externa de la célula es necesaria para el desarrollo / extensión del pilus. PilC son las primeras proteínas que forman el pilus y son responsables de la unión general del pilus. 6.Una vez que el Pilus Tipo IV se adhiere o interactúa con lo que necesita, comienza a retraerse. Esto ocurre cuando el PilT comienza a degradar las últimas partes del PilA en el pilus. El mecanismo de PilT es muy similar al de PilF. 7. Degradación del pilus en los componentes que se utilizarán y sintetizarán en PilA nuevamente. [6]
Modelo arquitectónico de la máquina de pilus tipo IVa