El factor de fertilidad (llamado primero F por uno de sus descubridores Esther Lederberg ; también llamado factor sexual en E. coli o factor sexual F ; también llamado plásmido F ) [1] [2] [3] permite la transferencia de genes de una bacteria que lleva el factor a otra bacteria que carece del factor por conjugación . El factor F fue el primer plásmido que se descubrió. A diferencia de otros plásmidos, el factor F es constitutivo de las proteínas de transferencia debido a una mutación en el gen finO . [4] El plásmido F pertenece a una clase de plásmidos conjugativos que controlan las funciones sexuales de las bacterias con un sistema de inhibición de la fertilidad (Fin).
Descubrimiento
Esther M. Lederberg y Luigi L. Cavalli-Sforza descubrieron "F", [5] posteriormente publicando con Joshua Lederberg . [6] Una vez que se anunciaron sus resultados, otros dos laboratorios se unieron a los estudios. "Este no fue un descubrimiento independiente simultáneo de F (lo denomino Factor de fertilidad hasta que se entendió). Escribimos a Hayes, Jacob y Wollman, quienes luego procedieron con sus estudios". [7] El descubrimiento de "F" a veces se ha confundido con el descubrimiento de William Hayes del "factor sexual", aunque nunca reclamó la prioridad. De hecho, "él [Hayes] pensó que F era realmente lambda, y cuando lo convencimos [de que no lo era], comenzó su trabajo". [8]
Estructura
Los segmentos funcionales más comunes que constituyen factores F son: [9]
- OriT (Origen de la transferencia): La secuencia que marca el punto de partida de la transferencia conjugativa.
- OriV (origen de la replicación vegetativa): la secuencia a partir de la cual se replicará el ADN plásmido en la célula receptora.
- tra-región ( genes de transferencia ): genes que codifican el proceso de transferencia de ADN y F-Pilus.
- IS ( Elementos de inserción ) compuestos por una copia de IS2, dos copias de IS3 y una copia de IS1000: los denominados "genes egoístas" (fragmentos de secuencia que pueden integrar copias de sí mismos en diferentes ubicaciones). [10]
Algunos genes del plásmido F y su función:
- traA: F-pilin, subunidad principal del F-pilus.
Relación con el genoma
El episoma que alberga el factor F puede existir como un plásmido independiente o integrarse en el genoma de la célula bacteriana . Hay varios nombres para los posibles estados:
- Las bacterias Hfr poseen el episoma F completo integrado en el genoma bacteriano.
- Las bacterias F + poseen el factor F como plásmido independiente del genoma bacteriano. El plásmido F contiene solo ADN del factor F y no contiene ADN del genoma bacteriano.
- Las bacterias F '(F-prime) se forman por una escisión incorrecta del cromosoma, lo que da como resultado un plásmido F que lleva secuencias bacterianas que están junto al lugar donde se insertó el episoma F.
- F - bacterias no contienen el factor F y actúan como receptores.
Función
Cuando una célula F + se conjuga / se acopla con una célula F - , el resultado son dos células F + , ambas capaces de transmitir el plásmido a otras células F - por conjugación. Un pilus en la célula F + interactúa con la célula receptora permitiendo la formación de una unión de apareamiento, el ADN se corta en una hebra, se desenrolla y se transfiere al receptor. [3] [9]
El plásmido F pertenece a una clase de plásmidos conjugativos que controlan las funciones sexuales de las bacterias con un sistema de inhibición de la fertilidad (Fin). En este sistema, un factor de acción trans, FinO, y ARN antisentido, FinP , se combinan para reprimir la expresión del gen activador TraJ . TraJ es un factor de transcripción que regula al alza el operón tra . El operón tra incluye genes necesarios para la conjugación y la transferencia de plásmidos. Esto significa que una bacteria F + siempre puede actuar como una célula donante. El gen finO del plásmido F original (en E. coli K12) se interrumpe por una inserción de IS3, lo que da como resultado la expresión constitutiva del operón tra . [11] [12] Las células F + también tienen las proteínas de exclusión de superficie TraS y TraT en la superficie bacteriana. Estas proteínas previenen eventos secundarios de apareamiento que involucran plásmidos que pertenecen al mismo grupo de incompatibilidad (Inc). Por tanto, cada bacteria F + puede albergar sólo un tipo de plásmido de cualquier grupo de incompatibilidad dado.
En el caso de la transferencia de Hfr, los transconjugados resultantes rara vez son Hfr. El resultado de la conjugación Hfr / F - es una cepa F - con un nuevo genotipo. Cuando los plásmidos F-prime se transfieren a una célula bacteriana receptora, transportan fragmentos del ADN del donante que pueden volverse importantes en la recombinación . Los bioingenieros han creado plásmidos F que pueden contener ADN extraño insertado; esto se llama cromosoma artificial bacteriano .
La primera ADN helicasa jamás descrita está codificada en el plásmido F y es responsable de iniciar la transferencia del plásmido. Originalmente se llamaba ADN Helicasa I de E. coli , pero ahora se conoce como F-plásmido TraI . Además de ser una helicasa, la proteína TraI del plásmido F de 1756 aminoácidos (una de las más grandes de E. coli ) también es responsable de la unión de ADN monocatenario específico y no específico, así como de catalizar el corte de monocatenarios. ADN trenzado en el origen de la transferencia.
Ver también
Referencias
- ^ Dugger, Gordon (1976). Diccionario de ciencias de la vida . (Londres [usw.]): Macmillan). pag. 130. ISBN 978-0333194362.
- ^ Hine, Robert (2008). Un diccionario de biología (6ª ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 592. ISBN 9780199204625.
- ^ a b Lawley, TD; Klimke, WA; Gubbins, MJ; Frost, LS (15 de julio de 2003). "La conjugación del factor F es un verdadero sistema de secreción de tipo IV" . Cartas de Microbiología FEMS . 224 (1): 1-15. doi : 10.1016 / S0378-1097 (03) 00430-0 . PMID 12855161 .
- ^ Yoshioka, Y; Ohtsubo, H; Ohtsubo, E (1987). "Gen represor finO en los plásmidos R100 y F: la transferencia constitutiva del plásmido F es causada por la inserción de IS3 en F finO" . Revista de bacteriología . 169 (2): 619–623. doi : 10.1128 / jb.169.2.619-623.1987 . ISSN 0021-9193 . PMC 211823 . PMID 3027040 .
- ↑ Como escribió Esther Lederberg: "En este mismo tiempo, L. Cavalli en Milán Italia, descubrió el fenómeno de la esterilidad desde un ángulo diferente. El intercambio de datos mostró que si yo había hecho un experimento, él había planeado hacerlo, pero había completado otro que habíamos planeado. Así que decidimos unir fuerzas y colaborar ". Ver http://www.estherMlederberg.com/Clark_MemorialVita/HISTORY52.html
- ^ Lederberg, J., Cavalli, LL y Lederberg, EM, noviembre de 1952, "Compatibilidad sexual en Escherichia coli", Genética 37 (6): 720-730
- ^ http://www.estherMlederberg.com/Clark_MemorialVita/Eric%202%20FFactor5.html
- ^ http://www.estherMlederberg.com/Clark_MemorialVita/Eric%201%20FFactor5.html
- ^ a b Arutyunov, Denis; Frost, Laura S. (1 de julio de 2013). "F conjugación: Volver al principio". Plásmido . 70 (1): 18–32. doi : 10.1016 / j.plasmid.2013.03.010 . ISSN 0147-619X . PMID 23632276 .
- ^ Hartwell, Leland; Leroy Hood; Michael L. Goldberg; Ann E. Reynolds; Lee M. Silver (2011). Genética: de genes a genomas; Cuarta edición . Nueva York, NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352526-6.
- ^ Jerome, LJ; van Biesen T; Frost LS (1999). "Degradación del ARN antisentido de FinP de plásmidos de tipo F: la proteína de unión al ARN, FinO, protege a FinP de la ribonucleasa E". J Mol Biol . 285 (4): 1457–1473. doi : 10.1006 / jmbi.1998.2404 . PMID 9917389 .
- ^ Arthur DC, Ghetu AF, Gubbins MJ, Edwards RA, Frost LS, Glover JN (2003). "FinO es un acompañante de ARN que facilita las interacciones de ARN sentido-antisentido" . EMBO J . 22 (23): 6346–55. doi : 10.1093 / emboj / cdg607 . PMC 291848 . PMID 14633993 .
enlaces externos
- Página de FinP en Rfam
- Página para traJ 5 'UTR en Rfam