Un bípedo facultativo es un animal que es capaz de caminar o correr sobre dos patas ( bípedo ), como respuesta a circunstancias excepcionales ( facultativas ), mientras normalmente camina o corre sobre cuatro extremidades o más. [1] En contraste, el bipedalismo obligado es donde caminar o correr sobre dos piernas es el método principal de locomoción. Se ha observado bipedalismo facultativo en varias familias de lagartos y múltiples especies de primates , incluidos sifakas , monos capuchinos , babuinos , gibones , gorilas ,bonobos y chimpancés . Diferentes especies bípedas facultativas emplean diferentes tipos de bipedalismo que corresponden a las diversas razones que tienen para participar en el bipedalismo facultativo. En los primates, el bipedalismo se asocia a menudo con la recolección y el transporte de alimentos. [2] En los lagartos, se ha debatido si la locomoción bípeda es una ventaja para la conservación de la velocidad y la energía o si se rige únicamente por la mecánica de la aceleración y el centro de masa del lagarto. [3] El bipedalismo facultativo a menudo se divide en alta velocidad (lagartos) [4] y baja velocidad (gibones), [5] pero algunas especies no se pueden clasificar fácilmente en una de estas dos. También se ha observado bipedalismo facultativo en cucarachas [6] y algunos roedores del desierto. [7]
Tipos de locomoción bípeda
Dentro de la categoría de locomoción bípeda, existen cuatro técnicas principales: caminar , correr , brincar y galopar . [8] Caminar es cuando las pisadas tienen una espaciados uniformemente de la marcha y un pie es siempre en el suelo. [8] La carrera ocurre cuando ambos pies están separados del suelo al mismo tiempo en lo que se llama la fase aérea. [8] Saltar implica una fase aérea, pero los dos pies tocan el suelo inmediatamente uno después del otro, y el pie de arrastre cambia después de cada paso. [8] Galopar es similar a saltar, pero el pie de arrastre no cambia después de cada paso. [8] Esta no es una lista exhaustiva de las formas de bipedalismo, pero la mayoría de las especies bípedas utilizan una o más de estas técnicas. [8]
Especies facultativamente bípedas
El bipedalismo facultativo ocurre en algunas especies de primates, cucarachas, roedores del desierto y lagartos. [4] [6] Surgió de forma independiente en linajes de lagartos y mamíferos. [1] [4]
Primates
El bipedalismo se encuentra comúnmente en todo el orden de los primates . Entre los simios [2] [8] se encuentra en chimpancés , [9] [10] [11] orangutanes , gorilas y gibones . [12] [13] [11] [14] Los seres humanos son bípedos obligados, no bípedos facultativos. [8] Entre los monos se encuentra en capuchinos [15] [16] y babuinos . [2] [17] Entre los estrepsirrinos se encuentra en los sifakas [8] [16] y los lémures de cola anillada . [18]
Lémures
El Sifaka ( Propithecus ), que es un tipo de lémur nativo de la isla de Madagascar , es uno de los principales ejemplos de bipedalismo facultativo. Mientras se mueven a través de los árboles, se mueven utilizando una estrategia vertical de aferrarse y saltar . En el suelo, pueden caminar sobre sus dos patas traseras como una forma de conservar energía. [8] Los sifakas pueden moverse bípedo de dos formas distintas: caminando, con un paso uniforme y sin fase aérea; o galopando, cambiando el pie delantero y trasero cada 5-7 pasos. Propithecus y los humanos son las únicas especies conocidas que utilizan un tipo de locomoción saltando / galopando. [8]
Lémures de cola anillada ( Lemur catta ), pueden ser arbóreos o terrestres . Mientras son terrestres, se mueven cuadrúpedo el 70% del tiempo, bípedo el 18% del tiempo y saltando el 12% restante del tiempo. Esta es más locomoción bípeda que cualquier otra especie de su género. [18] Mientras son bípedos, pueden moverse saltando o caminando. [18]
Monos
Los monos capuchinos son cuadrúpedos arbóreos , pero pueden moverse bípedo en el suelo. [15] Usan una caminata tipo resorte que carece de fase aérea. [15] Mientras que los seres humanos emplean una marcha similar a un péndulo que permite el intercambio de energía cinética y potencial , los capuchinos no lo hacen. [15] Esto significa que los costos energéticos del bipedalismo en los capuchinos son muy altos. Se cree que los costos energéticos reducidos de una marcha pendular (como en los humanos) son los que llevaron a la evolución del bipedalismo obligado . [15]
Los babuinos oliva se describen como primates cuadrúpedos, pero el bipedalismo se observa ocasional y espontáneamente en cautiverio y en la naturaleza. La caminata bípeda rara vez se usa, pero ocurre con mayor frecuencia cuando el bebé pierde el agarre de la madre mientras camina en cuadrúpedo mientras intenta recuperar el equilibrio. [19] Los babuinos inmaduros parecen ser más bípedos que los adultos. Estas posturas bípedas y la locomoción en los bebés, aunque infrecuentes, parecen distinguirlos claramente de los babuinos adultos en términos de nivel de madurez. En la naturaleza, el comportamiento locomotor de estos babuinos varía como resultado de su necesidad de encontrar comida y evitar a los depredadores. [17]
Los babuinos de Gelada usan lo que se conoce como "andar arrastrado", donde se ponen en cuclillas bípedos y mueven los pies con un movimiento de arrastre. Suelen utilizar la locomoción bípeda cuando viajan distancias cortas. [20]
Simios
Se considera que los simios en hábitats de bosques cerrados (hábitats encerrados por árboles) son más bípedos que los chimpancés y los babuinos , tanto cuando están parados estacionarios como cuando se mueven bípedos. [2] Las proporciones del pie del gorila se adaptan mejor a la bipedestación que otras especies de primates. En circunstancias específicas, como las condiciones del suelo, algunos pies de simio se desempeñan mejor que los pies humanos en términos de bipedestación, ya que tienen un RPL más grande (relación entre el brazo de potencia y el brazo de carga) y reducen la fuerza muscular cuando el pie hace contacto con el suelo. [21]
Los gibones (del género Hylobates ) son bípedos obligados de baja velocidad cuando están en el suelo, pero viajan cuadrúpedos en otros contextos. [16] Debido a que generalmente se mueven a través de los árboles, su anatomía se ha especializado para aferrarse y saltar verticalmente, que usa extensiones de articulaciones de cadera y rodilla similares a las que se usan en el movimiento bípedo. [12] [13] [14] También utilizan tres músculos de la espalda (el multifidus , longissimus thoracis e iliocostalis lumborum ) que son clave para el movimiento bípedo tanto en los chimpancés como en los humanos. Esta anatomía requiere que se muevan de forma bípeda en el suelo. [11]
Los chimpancés exhiben bipedalismo con mayor frecuencia cuando transportan recursos valiosos (como la recolección / transporte de alimentos) porque los chimpancés pueden cargar más del doble cuando caminan bípedos que cuando caminan cuadrúpedos. [19] El bipedalismo se practica tanto en el suelo como en las alturas cuando se alimenta de árboles frutales. Buscar comida en los árboles más pequeños mientras está de pie bípedo permite que los chimpancés lleguen más arriba para que puedan conseguir comida más fácilmente. [2]
En los orangutanes , el bipedalismo se considera más a menudo una extensión del " ascenso ortogrado" en lugar de una forma independiente de locomoción. El ascenso ortogrado es cuando las extremidades anteriores sostienen la mayor parte de la masa corporal. Sin embargo, hay pocos casos en los que las extremidades traseras soportan la mayor parte del peso corporal y solo usan las extremidades anteriores como soporte. Esta postura y movimiento bípedos se ven con mayor frecuencia durante la alimentación. [22]
Australopitecinos
Aunque ya no existen, los australopitecinos exhibieron bipedalismo facultativo. Su pelvis y la morfología de la parte inferior del cuerpo son indicativas de bipedalismo: las vértebras lumbares se curvan hacia adentro, la pelvis tiene una forma similar a la humana y los pies tienen arcos transversales y longitudinales bien desarrollados que indican caminar. Sin embargo, otras características indican una competencia locomotora reducida o un aumento del estrés causado por caminar bípedo. La pelvis es ancha, lo que requiere una mayor energía para ser utilizada al caminar. Los australopitecinos también tienen extremidades traseras cortas para su peso y altura, lo que también muestra un mayor gasto de energía al caminar bípedo. Esto indica que esta especie practicaba la locomoción bípeda, pero lo hacía con menos frecuencia de lo que se pensaba. En los momentos en que practicaron el bipedalismo, los beneficios superaron los costos potenciales que se les impondrían. [2]
Lagartijas
Se ha observado que muchas familias de lagartos, incluidas Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae y Phrynosomatidae , se involucran en bipedalismo facultativo. En los lagartos, la rápida aceleración de las patas traseras induce una fuerza de fricción con el suelo, que produce una fuerza de reacción del suelo en las patas traseras. [4] Cuando las patas traseras alcanzan el umbral de fuerza necesario, el ángulo del tronco del lagarto se abre y cambia su centro de masa; esto, a su vez, aumenta la elevación de la extremidad delantera, lo que permite la locomoción bípeda en distancias cortas. [23] [24] Cuando se modela, un número exacto de pasos y una tasa de aceleración conduce a un cambio exacto en el centro de masa que permite la elevación de las extremidades delanteras: demasiado rápido y el centro de masa se mueve demasiado hacia atrás y el el lagarto cae hacia atrás, demasiado lento y las extremidades delanteras nunca se elevan. Sin embargo, este modelo no tiene en cuenta el hecho de que las lagartijas pueden ajustar sus movimientos utilizando las extremidades anteriores y la cola para aumentar el rango de aceleración en el que es posible la locomoción bípeda. [23]
Existe un debate sobre si el bipedalismo en las lagartijas confiere alguna ventaja. Las ventajas podrían incluir velocidades más rápidas para evadir a los depredadores o un menor consumo de energía, y podrían explicar por qué ha evolucionado este comportamiento. Sin embargo, la investigación ha demostrado que la locomoción bípeda no aumenta la velocidad, pero puede aumentar la aceleración. [3] [23] También es posible que el bipedalismo facultativo sea una propiedad física del movimiento del lagarto en lugar de un comportamiento desarrollado. En este escenario, sería más favorable desde el punto de vista energético permitir que las extremidades anteriores se eleven con la rotación causada por la aceleración del lagarto en lugar de trabajar para mantener las extremidades anteriores en el suelo. [23] Investigaciones recientes han demostrado que la aceleración real a la que las lagartijas comienzan a correr bípedo es menor que la predicha por el modelo anterior, lo que sugiere que las lagartijas intentan activamente moverse bípedo en lugar de permitir pasivamente que ocurra el comportamiento. Si esto es cierto, puede haber alguna ventaja asociada con el bipedalismo que aún no se ha identificado. [3] Alternativamente, mientras que el origen del comportamiento puede haber sido únicamente el movimiento físico y la aceleración, viajar en bípedo puede haber conferido una ventaja, como una maniobra más fácil, que luego fue aprovechada. [24]
Evolución del bipedalismo
Orígenes de los reptiles
El bipedalismo era común en todos los grupos principales de dinosaurios . [1] Los estudios filogenéticos indican que el bipedalismo en los dinosaurios surgió de un ancestro común , mientras que el cuadrúpedalismo surgió en múltiples líneas, coincidiendo con un aumento en el tamaño corporal. [1] Para comprender cómo surgió el bipedalismo en los dinosaurios, los científicos estudiaron los lagartos bípedos facultativos existentes, especialmente del clado escamata . [1] La explicación propuesta para la evolución del bipedalismo en los dinosaurios es que surgió en carnívoros más pequeños que competían con carnívoros más grandes. La necesidad de velocidad y agilidad impulsó la adaptación de un músculo de las extremidades traseras más grande, lo que a su vez provocó el cambio al bipedalismo facultativo, donde las patas delanteras más débiles no las ralentizarían. Los dinosaurios facultativamente bípedos encontraron presiones ecológicas durante períodos más largos de alta velocidad y agilidad, y por lo tanto períodos más largos de bipedalismo, hasta que finalmente se volvieron continuamente bípedos. Esta explicación implica que el bipedalismo facultativo conduce al bipedalismo obligado. [1]
En los lagartos, la carrera bípeda se desarrolló bastante temprano en su historia evolutiva. Los fósiles sugieren que este comportamiento comenzó hace aproximadamente 110 millones de años. [25] Aunque la ventaja del bipedalismo facultativo en las lagartijas sigue sin estar clara, es posible una mayor velocidad o aceleración, y el bipedalismo facultativo promueve la diversidad fenotípica que puede conducir a la radiación adaptativa a medida que las especies se adaptan para llenar diferentes nichos. [3] [24]
Orígenes de los primates
El estudio de la biomecánica del movimiento contribuye a comprender la morfología tanto de los primates modernos como de los registros fósiles. La locomoción bípeda parece haber evolucionado por separado en diferentes primates, incluidos humanos, bonobos y gibones. [12] La explicación evolutiva para el desarrollo de este comportamiento a menudo está relacionada con el transporte de carga en chimpancés, bonobos, macacos, monos capuchinos y babuinos. [16] La capacidad de transportar más materiales puede ser una presión selectiva o una ventaja significativa, especialmente en entornos inciertos donde los productos deben recolectarse cuando se encuentran. De lo contrario, es más probable que no estén disponibles más adelante. [10] El transporte de carga afecta la mecánica de las extremidades al aumentar la fuerza sobre las extremidades inferiores, lo que puede afectar la evolución de la anatomía en primates facultativamente bípedos. [dieciséis]
Las posibles presiones selectivas para el bipedalismo facultativo incluyen la recolección de recursos, como alimentos, y ventajas físicas. Los grandes simios que se involucran en peleas entre hombres tienen una ventaja cuando se paran sobre sus patas traseras, ya que esto les permite usar sus patas delanteras para golpear a su oponente. [26] En los primates, la locomoción bípeda puede permitirles transportar más recursos a la vez, lo que podría conferirles una ventaja, especialmente si los recursos son escasos. [10] Además, pararse sobre dos patas puede permitirles alcanzar más comida, como hacen los chimpancés. [2] Otras ventajas específicas, como poder vadear en el agua o arrojar piedras, también pueden haber contribuido a la evolución del bipedalismo facultativo. [27] En otros primates, varias adaptaciones arbóreas también pueden haber afectado la evolución del bipedalismo. Las extremidades anteriores más largas serían más ventajosas al moverse a través de árboles que están más espaciados, [27] haciendo que los cambios en la estructura y el propósito de las extremidades anteriores debido a la escalada vertical y la braquiación sean más dramáticos. Estos cambios dificultan la marcha cuadrúpeda y contribuyen al cambio a la locomoción bípeda. Los gibones y los sifakas son ejemplos de esto: su movimiento a través de los árboles dificulta el caminar cuadrúpedo, lo que resulta en caminar bípedo y galopar, respectivamente. [5] [8] Las adaptaciones arbóreas que hacen que el bipedalismo sea ventajoso están respaldadas por investigaciones que muestran que los músculos de la cadera y los muslos involucrados en la marcha bípeda a menudo se parecen más a los que se utilizan en la escalada. [28]
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