La emoción se define como cualquier experiencia mental de alta intensidad y alto contenido hedónico. [1] Se cree que la existencia y la naturaleza de las emociones en los animales están correlacionadas con las de los humanos y han evolucionado a partir de los mismos mecanismos. Charles Darwin fue uno de los primeros científicos en escribir sobre el tema, y su enfoque observacional (y a veces anecdótico) se ha convertido desde entonces en un enfoque científico más robusto, impulsado por hipótesis. [2] [3] [4] [5] Pruebas de sesgo cognitivo y desamparo aprendidoLos modelos han mostrado sentimientos de optimismo y pesimismo en una amplia gama de especies, incluidas ratas, perros, gatos, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos, cerdos y abejas. [6] [7] [8] Jaak Panksepp jugó un papel importante en el estudio de la emoción animal, basando su investigación en el aspecto neurológico. Mencionar siete sentimientos emocionales centrales reflejados a través de una variedad de sistemas de acción emocional límbica neurodinámica, que incluyen la búsqueda, el miedo, la ira, la lujuria, el cuidado, el pánico y el juego. [9] A través de la estimulación cerebral y los desafíos farmacológicos, estas respuestas emocionales se pueden monitorear de manera efectiva. [9]
La emoción se ha observado y se ha investigado más a fondo a través de múltiples enfoques diferentes, incluido el conductista, comparativo, anecdótico, específicamente el enfoque de Darwin y lo que se usa más ampliamente en la actualidad, el enfoque científico que tiene una serie de subcampos que incluyen pruebas funcionales, mecanicistas, de sesgo cognitivo, autoevaluación. medicaciones, neuronas fusiformes, vocalizaciones y neurología.
Si bien las emociones en los animales sigue siendo un tema bastante controvertido, se ha estudiado en una amplia gama de especies, tanto grandes como pequeñas, incluidos primates, roedores, elefantes, caballos, aves, perros, gatos, abejas y cangrejos de río.
Etimología, definiciones y diferenciación
La palabra "emoción" se remonta a 1579, cuando fue adaptada de la palabra francesa émouvoir , que significa "despertar". Sin embargo, los primeros precursores de la palabra probablemente se remontan a los orígenes mismos del lenguaje. [10]
Las emociones se han descrito como respuestas discretas y consistentes a eventos internos o externos que tienen un significado particular para el organismo. Las emociones son de corta duración y consisten en un conjunto coordinado de respuestas, que pueden incluir mecanismos fisiológicos , conductuales y neuronales . [11] Las emociones también se han descrito como el resultado de la evolución porque proporcionaron buenas soluciones a los problemas antiguos y recurrentes que enfrentaron los antepasados. [12]
Lateralidad
Se ha propuesto que las emociones negativas asociadas a la abstinencia son procesadas predominantemente por el hemisferio derecho, mientras que el hemisferio izquierdo es en gran parte responsable del procesamiento de las emociones positivas relacionadas con la aproximación. Esto se ha denominado " hipótesis de lateralidad- valencia ". [13]
Emociones humanas básicas y complejas
En los seres humanos, a veces se hace una distinción entre emociones "básicas" y "complejas". Se han clasificado seis emociones como básicas: ira , disgusto , miedo , alegría , tristeza y sorpresa . [14] Las emociones complejas incluirían desprecio , celos y simpatía . Sin embargo, esta distinción es difícil de mantener y, a menudo, se dice que los animales expresan incluso emociones complejas. [15]
Fondo
Enfoque conductista
Antes del desarrollo de las ciencias animales, como la psicología comparada y la etología , la interpretación del comportamiento animal tendía a favorecer un enfoque minimalista conocido como conductismo . Este enfoque se niega a atribuir a un animal una capacidad más allá de la menos exigente que explicaría un comportamiento; cualquier cosa más que esto se considera un antropomorfismo injustificado . El argumento conductista es, ¿por qué los humanos deberían postular la conciencia y todas sus implicaciones casi humanas en los animales para explicar algún comportamiento, si el mero estímulo-respuesta es una explicación suficiente para producir los mismos efectos?
Algunos conductistas , como John B. Watson , afirman que los modelos de estímulo-respuesta proporcionan una explicación suficiente para los comportamientos animales que se han descrito como emocionales, y que todo comportamiento, por complejo que sea, puede reducirse a una simple asociación de estímulo-respuesta. . [16] Watson describió que el propósito de la psicología era "predecir, dado el estímulo, qué reacción tendrá lugar; o dada la reacción, establecer cuál es la situación o estímulo que ha causado la reacción". [dieciséis]
La cautelosa redacción de Dixon ejemplifica este punto de vista: [17]
Un trabajo reciente en el área de la ética y los animales sugiere que es filosóficamente legítimo atribuir emociones a los animales. Además, a veces se argumenta que la emocionalidad es un estado psicológico moralmente relevante compartido por humanos y no humanos. Lo que falta en la literatura filosófica que hace referencia a las emociones en los animales es un intento de aclarar y defender alguna explicación particular de la naturaleza de la emoción y el papel que juegan las emociones en una caracterización de la naturaleza humana. Sostengo en este artículo que algunos análisis de la emoción son más creíbles que otros. Debido a que esto es así, la tesis de que los humanos y los no humanos comparten emociones bien puede ser un caso más difícil de hacer de lo que se ha reconocido hasta ahora.
Moussaieff Masson y McCarthy describen una opinión similar (con la que no están de acuerdo): [18]
Si bien el estudio de la emoción es un campo respetable, quienes trabajan en él suelen ser psicólogos académicos que limitan sus estudios a las emociones humanas. El trabajo de referencia estándar, The Oxford Companion to Animal Behavior , advierte a los conductistas animales que "se aconseja estudiar el comportamiento, en lugar de intentar llegar a cualquier emoción subyacente. Existe una considerable incertidumbre y dificultad relacionadas con la interpretación y ambigüedad de la emoción : un animal puede hacer ciertos movimientos y sonidos, y mostrar ciertas señales cerebrales y químicas cuando su cuerpo está dañado de una manera particular. Pero, ¿significa esto que un animal siente (es consciente de) el dolor tal como somos, o simplemente lo significa? ¿Está programado para actuar de cierta manera con ciertos estímulos? En principio, se pueden hacer preguntas similares sobre cualquier actividad que un animal (incluido un humano) pueda emprender. Muchos científicos consideran que todas las emociones y cogniciones (en humanos y animales) tienen un carácter puramente mecanicista base.
Debido a las cuestiones filosóficas de la conciencia y la mente que están involucradas, muchos científicos se han mantenido alejados de examinar las emociones animales y humanas, y en cambio han estudiado las funciones cerebrales mensurables a través de la neurociencia .
Enfoque comparativo
En 1903, C. Lloyd Morgan publicó Morgan's Canon , una forma especializada de la navaja de Occam utilizada en etología , en la que afirmó: [19] [20]
En ningún caso debe interpretarse una actividad animal en términos de procesos psicológicos superiores,
si puede interpretarse justamente en términos de procesos que se encuentran más abajo en la escala de evolución y desarrollo psicológicos.
El enfoque de Darwin
Charles Darwin inicialmente planeó incluir un capítulo sobre la emoción en El origen del hombre, pero a medida que avanzaban sus ideas, se expandieron a un libro, La expresión de las emociones en el hombre y los animales . [21] Darwin propuso que las emociones son adaptativas y cumplen una función comunicativa y motivacional, y afirmó tres principios que son útiles para comprender la expresión emocional: Primero, El principio de hábitos útiles adopta una postura lamarckiana al sugerir que las expresiones emocionales que son útiles ser transmitido a la descendencia. En segundo lugar, el principio de antítesis sugiere que algunas expresiones existen simplemente porque se oponen a una expresión que es útil. En tercer lugar, el principio de la acción directa del sistema nervioso excitado sobre el cuerpo sugiere que la expresión emocional se produce cuando la energía nerviosa ha traspasado un umbral y necesita ser liberada. [21]
Darwin vio la expresión emocional como una comunicación externa de un estado interno, y la forma de esa expresión a menudo va más allá de su uso adaptativo original. Por ejemplo, Darwin comenta que los humanos a menudo presentan sus dientes caninos cuando se burlan de la rabia, y sugiere que esto significa que un antepasado humano probablemente utilizó sus dientes en una acción agresiva. [22] El simple movimiento de la cola de un perro doméstico puede usarse de maneras sutilmente diferentes para transmitir muchos significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y los animales de Darwin, publicado en 1872.
"Perro pequeño mirando a un gato en una mesa"
"Perro acercándose a otro perro con intenciones hostiles"
"Perro en un estado de ánimo humilde y cariñoso"
"Perro pastor mestizo"
"Perro acariciando a su amo"
Enfoque anecdótico
La evidencia de las emociones en los animales ha sido principalmente anecdótica, de individuos que interactúan con mascotas o animales cautivos de forma regular. Sin embargo, los críticos de los animales que tienen emociones a menudo sugieren que el antropomorfismo es un factor motivador en la interpretación de los comportamientos observados. Gran parte del debate se debe a la dificultad para definir las emociones y los requisitos cognitivos que se consideran necesarios para que los animales experimenten las emociones de manera similar a los humanos. [15] El problema se vuelve más problemático por las dificultades para probar las emociones en animales. Lo que se sabe sobre la emoción humana está casi todo relacionado o en relación con la comunicación humana.
Enfoque científico
En los últimos años, la comunidad científica se ha vuelto cada vez más partidaria de la idea de las emociones en los animales. La investigación científica ha proporcionado información sobre las similitudes de los cambios fisiológicos entre humanos y animales cuando experimentan emociones. [23]
Mucho apoyo a la emoción animal y su expresión resulta de la noción de que sentir emociones no requiere procesos cognitivos significativos, [15] más bien, podrían estar motivados por los procesos para actuar de manera adaptativa, como sugirió Darwin. Los intentos recientes de estudiar las emociones en animales han dado lugar a nuevas construcciones en la recopilación de información y experimentación. La profesora Marian Dawkins sugirió que las emociones se pueden estudiar sobre una base funcional o mecanicista. Dawkins sugiere que la investigación meramente mecanicista o funcional proporcionará la respuesta por sí sola, pero sugiere que una mezcla de las dos produciría los resultados más significativos.
Funcional
Los enfoques funcionales se basan en comprender qué roles juegan las emociones en los humanos y examinar ese rol en los animales. Un marco ampliamente utilizado para ver las emociones en un contexto funcional es el descrito por Oatley y Jenkins [24], quienes consideran que las emociones tienen tres etapas: (i) valoración en la que hay una evaluación consciente o inconsciente de un evento como relevante para un particular. objetivo. Una emoción es positiva cuando esa meta es avanzada y negativa cuando está impedida (ii) disposición para la acción donde la emoción da prioridad a uno o varios tipos de acción y puede dar urgencia a uno para que pueda interrumpir o competir con otros y ( iii) cambios fisiológicos, expresión facial y luego acción conductual. Sin embargo, la estructura puede ser demasiado amplia y podría usarse para incluir todo el reino animal , así como algunas plantas. [15]
Mecánico
El segundo enfoque, mecanicista, requiere un examen de los mecanismos que impulsan las emociones y la búsqueda de similitudes en los animales.
Paul, Harding y Mendl utilizan ampliamente el enfoque mecanicista. Reconociendo la dificultad de estudiar la emoción en animales no verbales, Paul et al. Demuestre posibles formas de examinar esto mejor. Al observar los mecanismos que funcionan en la expresión de las emociones humanas, Paul et al. sugieren que la concentración en mecanismos similares en animales puede proporcionar una comprensión clara de la experiencia animal. Señalaron que en los humanos, los sesgos cognitivos varían según el estado emocional y sugirieron esto como un posible punto de partida para examinar la emoción animal. Proponen que los investigadores puedan utilizar estímulos controlados que tienen un significado particular para animales entrenados para inducir emociones particulares en estos animales y evaluar qué tipos de emociones básicas pueden experimentar los animales. [25]
Prueba de sesgo cognitivo
Un sesgo cognitivo es un patrón de desviación en el juicio, por el cual se pueden hacer inferencias sobre otros animales y situaciones de manera ilógica. [26] Los individuos crean su propia "realidad social subjetiva" a partir de su percepción de la entrada. [27] Se refiere a la pregunta " ¿El vaso está medio vacío o medio lleno? ", Utilizado como indicador de optimismo o pesimismo. Para probar esto en animales, se entrena a un individuo para que anticipe que el estímulo A, por ejemplo, un tono de 20 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se suministra alimento muy deseado cuando el animal presiona una palanca. El mismo individuo está entrenado para anticipar que el estímulo B, por ejemplo, un tono de 10 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se entrega comida blanda cuando el animal presiona una palanca. A continuación, se prueba al animal reproduciendo un estímulo intermedio C, por ejemplo, un tono de 15 Hz, y observando si el animal presiona la palanca asociada con la recompensa positiva o negativa, lo que indica si el animal está de humor positivo o negativo. Esto podría estar influenciado, por ejemplo, por el tipo de alojamiento en el que se mantiene al animal. [28]
Utilizando este enfoque, se ha encontrado que las ratas sometidas a manipulación o cosquillas mostraron diferentes respuestas al estímulo intermedio: las ratas expuestas a cosquillas fueron más optimistas. [6] Los autores declararon que habían demostrado "por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones bajo incertidumbre en un modelo animal".
Se han demostrado sesgos cognitivos en una amplia gama de especies, incluidas ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. [6]
Automedicación con psicofármacos
Los seres humanos pueden sufrir una variedad de trastornos emocionales o del estado de ánimo, como depresión, ansiedad, miedo y pánico. [29] Para tratar estos trastornos, los científicos han desarrollado una gama de fármacos psicoactivos como los ansiolíticos . Muchos de estos medicamentos se desarrollan y prueban utilizando una variedad de especies de laboratorio. Es inconsistente argumentar que estos medicamentos son efectivos para tratar las emociones humanas mientras niegan la experiencia de estas emociones en los animales de laboratorio en los que han sido desarrollados y probados.
Las jaulas de laboratorio estándar evitan que los ratones realicen varios comportamientos naturales por los que están muy motivados. Como consecuencia, los ratones de laboratorio a veces desarrollan comportamientos anormales indicativos de trastornos emocionales como depresión y ansiedad. Para mejorar el bienestar, estas jaulas a veces se enriquecen con elementos como material para anidar, refugios y ruedas para correr. Sherwin y Ollson [30] probaron si dicho enriquecimiento influía en el consumo de midazolam , un fármaco ampliamente utilizado para tratar la ansiedad en los seres humanos. A los ratones en jaulas estándar, jaulas estándar pero con cría impredecible, o jaulas enriquecidas, se les dio la opción de beber agua sin drogas o una solución de midazolam. Los ratones en las jaulas estándar e impredecibles bebieron una mayor proporción de la solución ansiolítica que los ratones de las jaulas enriquecidas, lo que indica que los ratones de las jaulas de laboratorio estándar e impredecibles pueden haber estado experimentando mayor ansiedad que los ratones de las jaulas enriquecidas.
Neuronas del huso
Las neuronas fusiformes son células especializadas que se encuentran en tres regiones muy restringidas del cerebro humano: la corteza cingulada anterior , la corteza frontoinsular y la corteza prefrontal dorsolateral. [31] Las dos primeras de estas áreas regulan funciones emocionales como la empatía, el habla, la intuición, las "reacciones intestinales" rápidas y la organización social en los seres humanos. [32] neuronas husillos también se encuentran en los cerebros de la ballena jorobada , ballenas de aleta , orcas , cachalotes , [32] [33] delfín mular , delfín de Risso , Beluga ballenas , [34] y el africano y elefantes asiáticos . [35]
Las ballenas tienen células fusiformes en mayor número y se mantienen el doble de tiempo que los humanos. [32] La función exacta de las células fusiformes en el cerebro de las ballenas aún no se comprende, pero Hof y Van Der Gucht creen que actúan como una especie de "conexiones de alta velocidad que aceleran la información hacia y desde otras partes de la corteza". . [32] Los compararon con trenes expresos que eluden conexiones innecesarias, lo que permite a los organismos procesar instantáneamente y actuar sobre señales emocionales durante interacciones sociales complejas. Sin embargo, Hof y Van Der Gucht aclaran que no conocen la naturaleza de tales sentimientos en estos animales y que no podemos simplemente aplicar lo que vemos en los grandes simios o en nosotros mismos a las ballenas. Creen que se necesita más trabajo para saber si las emociones son las mismas para los humanos y las ballenas.
Vocalizaciones
Aunque los animales no humanos no pueden proporcionar una retroalimentación verbal útil sobre los detalles experienciales y cognitivos de sus sentimientos, varias vocalizaciones emocionales de otros animales pueden ser indicadores de estados afectivos potenciales. [36] Comenzando con Darwin y su investigación, se ha sabido que los chimpancés y otros grandes simios realizan vocalizaciones de risa, proporcionando a los científicos informes más simbólicos de sus experiencias emocionales. [37]
La investigación con ratas ha revelado que, en condiciones particulares, emiten vocalizaciones ultrasónicas (USV) de 50 kHz que se ha postulado para reflejar un estado afectivo positivo (emoción) análogo a la alegría humana primitiva; estas llamadas se han denominado " risa ". [38] [39] Los USV de 50 kHz en ratas se elevan de forma única por estímulos hedónicos , como cosquillas , estimulación eléctrica cerebral gratificante, inyecciones de anfetaminas , apareamiento, juego y agresión, y son suprimidos por estímulos aversivos. [6] De todas las manipulaciones que provocan chirridos de 50 kHz en ratas, el cosquilleo de los humanos provoca la tasa más alta de estas llamadas. [40]
Es bien sabido que algunas vocalizaciones de gatos domésticos, como el ronroneo, se producen en situaciones de valencia positiva, como interacciones madre gatito, contactos con pareja familiar o durante la estimulación táctil con objetos inanimados como al rodar y frotar. Por lo tanto, el ronroneo se puede considerar generalmente como un indicador de "placer" en los gatos. [41]
Los balidos de tono bajo en ovejas se han asociado con algunas situaciones de valencia positiva, ya que son producidos por machos cuando se acerca una hembra en celo o por madres lactantes mientras lamen y amamantan a sus corderos. [41]
Neurológico
Se considera que los estudios neurocientíficos basados en las tendencias de acción instintivas y emocionales de animales no humanos acompañadas por cambios neuroquímicos y eléctricos cerebrales monitorean mejor los estados emocionales / afectivos del proceso primario relativo. [42] Las predicciones basadas en la investigación realizada en animales es lo que lleva al análisis de la infraestructura neuronal relevante en los seres humanos. La triangulación psico-neuro-etológica con humanos y animales permite una mayor experimentación en las emociones animales. La utilización de animales específicos que exhiben indicadores de estados emocionales para decodificar los sistemas neuronales subyacentes ayuda en el descubrimiento de variables cerebrales críticas que regulan las expresiones emocionales de los animales. Comparando los resultados de los animales se producen experimentos recíprocos que predicen los cambios afectivos que deberían producir en los seres humanos. [42] Estudios específicos donde hay un aumento o disminución de la alegría o la separación de las vocalizaciones de angustia en animales, comparando humanos que exhiben los aumentos o disminuciones previstos en los sentimientos de alegría o tristeza, el peso de la evidencia construye una hipótesis neural concreta sobre la naturaleza de afectar el apoyo a todas las especies relevantes. [42]
Crítica
El argumento de que los animales experimentan emociones a veces se rechaza debido a la falta de evidencia de mayor calidad, y aquellos que no creen en la idea de la inteligencia animal a menudo argumentan que el antropomorfismo juega un papel en las perspectivas de los individuos. Aquellos que rechazan que los animales tengan la capacidad de experimentar emociones lo hacen principalmente refiriéndose a inconsistencias en estudios que han respaldado la creencia de que las emociones existen. Al no tener medios lingüísticos para comunicar emociones más allá de la interpretación de la respuesta conductual, la dificultad de proporcionar una explicación de la emoción en los animales se basa en gran medida en la experimentación interpretativa, que se basa en los resultados de sujetos humanos. [25]
Algunas personas se oponen al concepto de emociones animales y sugieren que las emociones no son universales, incluso en los humanos. Si las emociones no son universales, esto indica que no existe una relación filogenética entre las emociones humanas y no humanas . La relación trazada por los defensores de la emoción animal, entonces, sería simplemente una sugerencia de características mecanicistas que promueven la adaptabilidad, pero carecen de la complejidad de las construcciones emocionales humanas. Por tanto, un estilo de vida social puede desempeñar un papel en el proceso de desarrollo de las emociones básicas en emociones más complejas.
Darwin concluyó, a través de una encuesta, que los humanos comparten expresiones emotivas universales y sugirió que los animales probablemente las compartan hasta cierto punto. Los construccionistas sociales ignoran el concepto de que las emociones son universales. Otros mantienen una postura intermedia, lo que sugiere que las expresiones emocionales básicas y las emociones son universales, pero las complejidades se desarrollan culturalmente. Un estudio de Elfenbein y Ambady indicó que los individuos dentro de una cultura particular reconocen mejor las emociones de otros miembros culturales. [43]
Ejemplos de
Primates
Los primates , en particular los grandes simios , son candidatos para poder experimentar la empatía y la teoría de la mente . Los grandes simios tienen sistemas sociales complejos; Los simios jóvenes y sus madres tienen fuertes lazos de apego y cuando muere un bebé chimpancé [44] o gorila [45] , la madre suele cargar el cuerpo durante varios días. Jane Goodall ha descrito que los chimpancés muestran un comportamiento lúgubre. [46] Se informó que Koko , un gorila entrenado para usar el lenguaje de señas, expresó vocalizaciones que indicaban tristeza después de la muerte de su gato, All Ball . [47]
Más allá de esta evidencia anecdótica, el apoyo a las reacciones empáticas proviene de estudios experimentales de macacos rhesus . Los macacos se negaron a tirar de una cadena que les entregaba comida si al hacerlo también provocaba que un compañero recibiera una descarga eléctrica. [48] [49] Esta inhibición de herir a otro conespecífico fue más pronunciada entre macacos familiares que desconocidos, un hallazgo similar al de la empatía en humanos.
Además, se han realizado investigaciones sobre el comportamiento de consolación en chimpancés. De Waal y Aureli encontraron que los contactos de terceros intentan aliviar la angustia de los participantes del contacto consolando (por ejemplo, haciendo contacto, abrazándose, acicalando) a los receptores de la agresión , especialmente a aquellos que han experimentado una agresión más intensa. [50] Los investigadores no pudieron replicar estos resultados utilizando el mismo protocolo de observación en estudios de monos , lo que demuestra una posible diferencia en la empatía entre monos y simios. [51]
Otros estudios han examinado el procesamiento emocional en los grandes simios. [52] Específicamente, a los chimpancés se les mostraron videoclips de escenas cargadas de emoción, como un procedimiento veterinario detestado o una comida favorita, y luego se les pidió que combinaran estas escenas con una de las dos expresiones faciales específicas de cada especie: "feliz" (una obra de teatro -cara) o "triste" (una expresión que muestra los dientes en la frustración o después de la derrota). Los chimpancés emparejaron correctamente los clips con las expresiones faciales que compartían su significado, demostrando que comprenden el significado emocional de sus expresiones faciales. Las mediciones de la temperatura de la piel periférica también indicaron que los videoclips afectaron emocionalmente a los chimpancés.
Roedores
En 1998, Jaak Panksepp propuso que todas las especies de mamíferos están equipadas con cerebros capaces de generar experiencias emocionales. [53] El trabajo posterior examinó estudios sobre roedores para proporcionar un apoyo fundamental para esta afirmación. [54] Uno de estos estudios examinó si las ratas funcionarían para aliviar la angustia de un conespecífico. [55] Se entrenó a las ratas para presionar una palanca para evitar la aplicación de una descarga eléctrica, señalada por una señal visual, a un conespecífico. Luego se probaron en una situación en la que un bloque conespecífico o de espuma de poliestireno se izaba en el aire y se podía bajar presionando una palanca. Las ratas que tenían experiencia previa con angustia conespecífica demostraron más de diez veces más respuestas para disminuir un conespecífico angustiado en comparación con las ratas en el grupo de control, mientras que las que nunca habían experimentado angustia conespecífica expresaron más de tres veces más respuestas para disminuir un conespecífico angustiado. en relación con el grupo de control. Esto sugiere que las ratas trabajarán activamente para reducir la angustia de un conespecífico, un fenómeno relacionado con la empatía. También se han encontrado resultados comparables en experimentos similares diseñados para monos. [56]
Langford y col. examinó la empatía en roedores utilizando un enfoque basado en la neurociencia . [57] Informaron que (1) si dos ratones experimentaban dolor juntos, expresaban mayores niveles de comportamiento relacionado con el dolor que si el dolor se experimentaba individualmente, (2) si experimentaban diferentes niveles de dolor juntos, el comportamiento de cada ratón se modulaba por el nivel de dolor experimentado por su interlocutor social, y (3) la sensibilidad a un estímulo nocivo fue experimentada en el mismo grado por el ratón al observar un dolor conespecífico que por el ratón que experimenta directamente el estímulo doloroso. Los autores sugieren que esta capacidad de respuesta al dolor de otros demostrada por ratones es indicativa de contagio emocional , un fenómeno asociado con la empatía, que también se ha informado en cerdos. [58] Un comportamiento asociado con el miedo en las ratas es la congelación. Si las ratas hembras experimentan descargas eléctricas en los pies y luego son testigos de que otra rata experimenta descargas similares, se congelan más que las hembras sin experimentar las descargas. Esto sugiere empatía en ratas experimentadas que presencian la conmoción de otro individuo. Además, el comportamiento del manifestante fue cambiado por el comportamiento del testigo; los manifestantes se congelaron más después de las sacudidas si sus testigos se congelaron más creando un bucle de empatía. [59]
Varios estudios también han demostrado que los roedores pueden responder a un estímulo condicionado que se ha asociado con la angustia de un conespecífico, como si estuviera emparejado con la experiencia directa de un estímulo incondicionado . [60] [61] [62] [63] [64] Estos estudios sugieren que los roedores son capaces de compartir el afecto , un concepto fundamental para la empatía.
Caballos
Aunque no hay evidencia directa de que los caballos experimenten emociones, un estudio de 2016 mostró que los caballos domésticos reaccionan de manera diferente al ver fotografías de expresiones faciales humanas positivas (felices) o negativas (enojadas). Al ver caras enojadas, los caballos miran más con el ojo izquierdo, lo que se asocia con la percepción de estímulos negativos. Su frecuencia cardíaca también aumenta más rápidamente y muestran comportamientos más relacionados con el estrés. Un jinete escribió: 'Los jinetes y entrenadores experimentados pueden aprender a leer los estados de ánimo sutiles de los caballos individuales de acuerdo con la sabiduría transmitida de un jinete a otro, pero también de años de prueba y error. Sufrí muchos golpes en los dedos de los pies y dedos mordidos antes de que pudiera detectar un curioso giro de las orejas, un movimiento irritado de la cola o una arruga preocupada sobre un ojo de largas pestañas. Esto sugiere que los caballos tienen emociones y las muestran físicamente, pero no es una evidencia concreta. [sesenta y cinco]
Aves
Marc Bekoff informó sobre relatos de comportamiento animal que él creía que eran evidencia de que los animales podían experimentar emociones en su libro The Emotional Lives of Animals . [66] El siguiente es un extracto de su libro:
Hace unos años, mi amigo Rod y yo estábamos en bicicleta por Boulder, Colorado, cuando fuimos testigos de un encuentro muy interesante entre cinco urracas . Las urracas son córvidos, una familia de aves muy inteligente. Obviamente, una urraca había sido atropellada por un automóvil y estaba muerta al costado de la carretera. Las otras cuatro urracas estaban de pie a su alrededor. Uno se acercó al cadáver, lo picoteó suavemente, justo cuando un elefante olfatea el cadáver de otro elefante, y retrocedió. Otra urraca hizo lo mismo. A continuación, una de las urracas voló, trajo un poco de hierba y la puso junto al cadáver. Otra urraca hizo lo mismo. Luego, las cuatro urracas se mantuvieron en vigilia durante unos segundos y, una por una, se fueron volando.
Se cree que la afiliación de espectador representa una expresión de empatía en la que el espectador trata de consolar a la víctima de un conflicto y aliviar su angustia. Existe evidencia de afiliación de espectador en los cuervos (por ejemplo, sentarse por contacto, acicalarse o tocarse de pico a pico o de pico a cuerpo) y también de afiliación de espectador solicitada, en la que hay afiliación posterior al conflicto de la víctima al espectador. . Esto indica que los cuervos pueden ser sensibles a las emociones de los demás, sin embargo, el valor de la relación juega un papel importante en la prevalencia y función de estas interacciones posconflicto. [67]
Se ha estudiado la capacidad de las gallinas domésticas para experimentar empatía . Las madres gallinas muestran uno de los atributos fundamentales de la empatía: la capacidad de verse afectadas y compartir el estado emocional de sus polluelos angustiados. [68] [69] [70] Sin embargo, aún no se ha encontrado evidencia de empatía entre gallinas adultas conocidas. [71]
Perros
Algunas investigaciones indican que los perros domésticos pueden experimentar emociones negativas de manera similar a los humanos, incluido el equivalente a ciertas condiciones psicológicas crónicas y agudas. Gran parte de esto proviene de estudios de Martin Seligman sobre la teoría de la indefensión aprendida como una extensión de su interés en la depresión:
Un perro que anteriormente había sido condicionado repetidamente para asociar un estímulo audible con descargas eléctricas ineludibles no intentó posteriormente escapar de las descargas eléctricas después de que se presentó la advertencia, a pesar de que todo lo que el perro habría tenido que hacer es saltar sobre un divisor bajo dentro de diez segundos. El perro ni siquiera trató de evitar el "estímulo aversivo"; previamente había "aprendido" que nada de lo que hiciera reduciría la probabilidad de recibir una descarga. Un experimento de seguimiento involucró a tres perros sujetos a arneses, incluido uno que recibió descargas de idéntica intensidad y duración que los demás, pero la palanca que de otro modo le habría permitido al perro un grado de control se dejó desconectada y no hizo nada. Los dos primeros perros se recuperaron rápidamente de la experiencia, pero el tercer perro sufrió síntomas crónicos de depresión clínica como resultado de esta percepción de impotencia.
Una serie adicional de experimentos mostró que, al igual que los humanos, en condiciones de estrés psicológico intenso a largo plazo, alrededor de un tercio de los perros no desarrollan indefensión aprendida o depresión a largo plazo. [72] [73] En cambio, estos animales de alguna manera lograron encontrar una manera de manejar la situación desagradable a pesar de su experiencia pasada. Se ha descubierto que la característica correspondiente en los seres humanos se correlaciona en gran medida con un estilo explicativo y una actitud optimista que ve la situación como algo diferente a lo personal, generalizado o permanente.
Desde estos estudios, los síntomas análogos a la depresión clínica, la neurosis y otras condiciones psicológicas también se han aceptado como dentro del alcance de la emoción en los perros domésticos. Las posturas de los perros pueden indicar su estado emocional. [74] [75] En algunos casos, se puede aprender a reconocer posturas y comportamientos específicos. [76]
La investigación en psicología ha demostrado que cuando los humanos miran el rostro de otro humano, la mirada no es simétrica; la mirada se mueve instintivamente hacia el lado derecho del rostro para obtener información sobre sus emociones y estado. La investigación en la Universidad de Lincoln muestra que los perros comparten este instinto cuando se encuentran con un humano, y solo cuando se encuentran con un humano (es decir, no con otros animales u otros perros). Son las únicas especies no primates conocidas que comparten este instinto. [77] [78]
Se ha estudiado la existencia y naturaleza de los rasgos de personalidad en perros (15.329 perros de 164 razas diferentes). Se identificaron cinco "rasgos estrechos" consistentes y estables, descritos como alegría, curiosidad / valentía, propensión a la persecución, sociabilidad y agresividad. También se identificó otro eje de orden superior para la timidez-audacia. [79] [80]
Los perros presentaban imágenes de rostros humanos o de perros con diferentes estados emocionales (feliz / juguetón o enojado / agresivo) emparejados con una sola vocalización (voces o ladridos) del mismo individuo con un estado emocional positivo o negativo o ruido marrón . Los perros miran más la cara cuya expresión es congruente con el estado emocional de la vocalización, tanto para otros perros como para los humanos. Esta es una habilidad previamente conocida solo en humanos. [81] El comportamiento de un perro no siempre puede indicar su simpatía. Esto se debe a que cuando un perro mueve la cola, la mayoría de la gente lo interpreta como un perro que expresa felicidad y simpatía. Aunque, de hecho, el movimiento de la cola puede expresar estas emociones positivas, el movimiento de la cola también es una indicación de miedo, inseguridad, desafío al dominio, establecimiento de relaciones sociales o una advertencia de que el perro puede morder. [82]
Algunos investigadores están comenzando a investigar la cuestión de si los perros tienen emociones con la ayuda de la resonancia magnética . [83]
Elefantes
Los elefantes son conocidos por su empatía hacia los miembros de la misma especie, así como por su memoria cognitiva. Si bien esto es cierto, los científicos debaten continuamente hasta qué punto los elefantes sienten emoción . Las observaciones muestran que los elefantes, como los humanos, se preocupan por las personas afligidas o fallecidas, prestan asistencia a los enfermos y muestran un interés especial por los cadáveres de su propia especie, [84] sin embargo, algunos interpretan este punto de vista como antropomórfico . [85]
Recientemente se ha sugerido que los elefantes pasen las pruebas de autorreconocimiento en espejo, y tales pruebas se han relacionado con la capacidad de empatía. [86] Sin embargo, el experimento que muestra tales acciones no siguió el protocolo aceptado para las pruebas de autorreconocimiento, y los intentos anteriores de mostrar el autorreconocimiento espejo en elefantes han fallado, por lo que esta sigue siendo una afirmación polémica. [ cita requerida ]
También se considera que los elefantes muestran emociones a través de la expresión vocal, específicamente la vocalización retumbante. Los retumbos son llamadas de frecuencia modulada, armónicamente ricas con frecuencias fundamentales en el rango infrasónico, con una estructura de formantes clara. Los elefantes exhiben emociones negativas y / o una mayor intensidad emocional a través de sus rugidos, basados en períodos específicos de interacción social y agitación. [87]
Gatos
Se ha postulado que los gatos domésticos pueden aprender a manipular a sus dueños mediante vocalizaciones similares a los llantos de los bebés humanos. Algunos gatos aprenden a agregar un ronroneo a la vocalización, lo que la hace menos armoniosa y más disonante para los humanos y, por lo tanto, más difícil de ignorar. Los gatos individuales aprenden a hacer estas vocalizaciones mediante prueba y error ; cuando una vocalización particular provoca una respuesta positiva de un humano, aumenta la probabilidad de que el gato utilice esa vocalización en el futuro. [88]
Gruñir puede ser una expresión de molestia o miedo, similar a los humanos. Cuando está molesto o enojado, un gato se retuerce y golpea su cola mucho más vigorosamente que cuando está contento. En los felinos más grandes, como los leones , lo que parece irritarlos varía de un individuo a otro. Un león macho puede dejar que sus cachorros jueguen con su crin o cola, o puede silbar y golpearlos con sus patas. [89] Los gatos machos domésticos también tienen actitudes variables hacia los miembros de su familia, por ejemplo, los hermanos machos mayores tienden a no acercarse a los hermanos menores o nuevos e incluso pueden mostrar hostilidad hacia ellos.
El silbido también es una vocalización asociada con la agresión ofensiva o defensiva. Por lo general, van acompañadas de una exhibición postural que tiene la intención de tener un efecto visual sobre la amenaza percibida. Los gatos silban cuando están asustados, asustados, enojados o con dolor, y también para ahuyentar a los intrusos en su territorio. Si la advertencia de silbido y gruñido no elimina la amenaza, puede seguir un ataque del gato. Los gatitos de tan solo dos o tres semanas potencialmente silbarán cuando los recoja un humano por primera vez. [90]
Abejas
Se entrenó a las abejas ("Apis mellifera carnica") para extender su probóscide a una mezcla de olor de dos componentes (CS +) que predice una recompensa (p. Ej., 1,00 o 2,00 M de sacarosa ) y para retener su probóscide de otra mezcla (CS-) que predice si castigo o una recompensa menos valiosa (p. ej., solución de quinina 0,01 M o sacarosa 0,3 M). Inmediatamente después del entrenamiento, la mitad de las abejas fueron sometidas a fuertes sacudidas durante 60 s para simular el estado producido por un ataque depredador a una colonia oculta. Este temblor redujo los niveles de octopamina , dopamina y serotonina en la hemolinfa de un grupo separado de abejas en un momento correspondiente al momento en que se realizaron las pruebas de sesgo cognitivo. En las abejas, la octopamina es el neurotransmisor local que funciona durante el aprendizaje de recompensa, mientras que la dopamina media la capacidad de aprender a asociar los olores con el castigo de la quinina. Si las moscas se alimentan de serotonina, son más agresivas; las moscas sin serotonina todavía exhiben agresividad, pero lo hacen con mucha menos frecuencia.
A los 5 minutos de la agitación, todas las abejas adiestradas comenzaron una secuencia de ensayos de prueba no reforzados con cinco estímulos de olor presentados en un orden aleatorio para cada abeja: el CS +, el CS− y tres olores nuevos compuestos de proporciones intermedias entre los dos aprendidos. mezclas. Las abejas agitadas eran más propensas a retener sus piezas bucales del CS y del olor novedoso más similar. Por lo tanto, las abejas agitadas muestran una mayor expectativa de malos resultados similar a un estado emocional similar a un vertebrado. Los investigadores del estudio afirmaron que, "aunque nuestros resultados no nos permiten hacer ninguna afirmación sobre la presencia de sentimientos subjetivos negativos en las abejas, cuestionan cómo identificamos las emociones en cualquier animal no humano. Es lógicamente inconsistente con afirman que la presencia de sesgos cognitivos pesimistas debe tomarse como una confirmación de que los perros o las ratas están ansiosos, pero para negar la misma conclusión en el caso de las abejas ". [8]
Cangrejo de río
Los cangrejos de río exploran naturalmente nuevos entornos, pero muestran una preferencia general por los lugares oscuros. Un estudio de 2014 [91] sobre el cangrejo de río Procambarus clarkii probó sus respuestas en un paradigma de miedo, el laberinto elevado en el que los animales eligen caminar sobre una cruz elevada que ofrece condiciones aversivas y preferibles (en este caso, dos brazos estaban encendidos y dos eran oscuros). Los cangrejos de río que experimentaron una descarga eléctrica mostraron un mayor temor o ansiedad, como lo demuestra su preferencia por los brazos oscuros más que los claros. Además, los cangrejos de río sorprendidos tenían concentraciones de serotonina cerebral relativamente más altas junto con niveles elevados de glucosa en sangre, lo que indica una respuesta al estrés. [92] Además, los cangrejos de río se calmaron cuando se les inyectó el ansiolítico de benzodiazepina , clordiazepóxido , que se usa para tratar la ansiedad en humanos, y entraron en la oscuridad con normalidad. Los autores del estudio concluyeron que "... el comportamiento de evitación inducido por el estrés en los cangrejos de río exhibe sorprendentes homologías con la ansiedad de los vertebrados".
Un estudio de seguimiento con la misma especie confirmó el efecto ansiolítico del clordiazepóxido, pero además, la intensidad del comportamiento similar a la ansiedad dependía de la intensidad de la descarga eléctrica hasta alcanzar una meseta. Esta relación cuantitativa entre el estrés y la ansiedad también es una característica muy común de la ansiedad humana y de los vertebrados. [93]
Ver también
- Altruismo en animales
- Cognición animal
- Comunicación animal
- Conciencia animal
- Fe animal
- Comportamiento sexual animal § Sexo por placer
- Empatía § En animales
- Evolución de la emoción
- Miedo § En animales
- Pintura de mono
- Neuroetología
- Dolor en animales
- Sistema de recompensas § Animales contra humanos
- Autoconciencia § En animales
- Thomas Nagel (artículo fundamental, "¿Cómo es ser un murciélago?")
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Otras lecturas
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