Potencial de acción
En fisiología , un potencial de acción ( AP ) ocurre cuando el potencial de membrana de una ubicación celular específica aumenta y disminuye rápidamente: [1] esta despolarización hace que las ubicaciones adyacentes se despolaricen de manera similar. Los potenciales de acción ocurren en varios tipos de células animales , llamadas células excitables , que incluyen neuronas , células musculares , células endocrinas y en algunas células vegetales .
En las neuronas, los potenciales de acción desempeñan un papel central en la comunicación de célula a célula proporcionando, o con respecto a la conducción saltatoria , asistiendo, la propagación de señales a lo largo del axón de la neurona hacia los botones sinápticos situados en los extremos de un axón; estas señales pueden luego conectarse con otras neuronas en las sinapsis, o con células motoras o glándulas. En otros tipos de células, su función principal es activar procesos intracelulares. En las células musculares, por ejemplo, un potencial de acción es el primer paso en la cadena de eventos que conducen a la contracción. En las células beta del páncreas provocan la liberación de insulina . [a]Los potenciales de acción en las neuronas también se conocen como " impulsos nerviosos " o " picos ", y la secuencia temporal de los potenciales de acción generados por una neurona se denomina " tren de picos ". Una neurona que emite un potencial de acción, o impulso nervioso, a menudo se dice que "dispara".
Los potenciales de acción son generados por tipos especiales de canales iónicos dependientes de voltaje incrustados en la membrana plasmática de una célula . [b] Estos canales se cierran cuando el potencial de membrana está cerca del potencial de reposo (negativo) de la célula, pero comienzan a abrirse rápidamente si el potencial de membrana aumenta hasta un voltaje de umbral definido con precisión, despolarizando el potencial transmembrana. [b] Cuando los canales se abren, permiten un flujo de sodio hacia el interioriones, lo que cambia el gradiente electroquímico, lo que a su vez produce un aumento adicional en el potencial de membrana hacia cero. Esto hace que se abran más canales, produciendo una mayor corriente eléctrica a través de la membrana celular y así sucesivamente. El proceso procede de forma explosiva hasta que todos los canales iónicos disponibles se abren, lo que da como resultado una gran subida del potencial de membrana. La entrada rápida de iones de sodio hace que la polaridad de la membrana plasmática se invierta y los canales iónicos se inactivan rápidamente. A medida que los canales de sodio se cierran, los iones de sodio ya no pueden ingresar a la neurona y luego se transportan activamente hacia afuera de la membrana plasmática. PotasioLuego se activan los canales y hay una corriente de salida de iones de potasio, que devuelve el gradiente electroquímico al estado de reposo. Después de que ha ocurrido un potencial de acción, hay un cambio negativo transitorio, llamado poshiperpolarización .
En las células animales, hay dos tipos principales de potenciales de acción. Un tipo es generado por canales de sodio dependientes de voltaje , el otro por canales de calcio dependientes de voltaje. Los potenciales de acción a base de sodio generalmente duran menos de un milisegundo, pero los potenciales de acción a base de calcio pueden durar 100 milisegundos o más. [ cita requerida ] En algunos tipos de neuronas, los picos lentos de calcio proporcionan la fuerza motriz para una larga ráfaga de picos de sodio emitidos rápidamente. En las células del músculo cardíaco , por otro lado, un pico de sodio rápido inicial proporciona un "cebador" para provocar la aparición rápida de un pico de calcio, que luego produce la contracción muscular. [2]
A medida que un potencial de acción (impulso nervioso) viaja por un
axón , hay un cambio de polaridad a través de la
membrana del axón. En respuesta a una señal de otra
neurona , los canales iónicos activados por sodio (Na
+ ) y potasio (K
+ ) se abren y cierran a medida que la membrana alcanza su
potencial umbral . Los canales de Na
+ se abren al comienzo del potencial de acción, y el Na
+ se mueve hacia el axón, causando la
despolarización .
La repolarización ocurre cuando los canales de K
+ se abren y K +sale del axón, creando un cambio de polaridad entre el exterior de la célula y el interior. El impulso viaja por el axón en una sola dirección, hacia la
terminal del axón, donde envía señales a otras neuronas.
Forma de un potencial de acción típico. El potencial de membrana permanece cerca de un nivel de referencia hasta que, en algún momento, aumenta bruscamente y luego cae rápidamente.
El gráfico aproximado de un potencial de acción típico muestra sus diversas fases a medida que el potencial de acción pasa por un punto de
la membrana celular . El potencial de membrana comienza en aproximadamente -70 mV en el tiempo cero. Se aplica un estímulo en el tiempo = 1 ms, lo que eleva el potencial de membrana por encima de −55 mV (el potencial umbral). Después de aplicar el estímulo, el potencial de membrana aumenta rápidamente hasta un potencial máximo de +40 mV en un tiempo = 2 ms. Con la misma rapidez, el potencial luego cae y se sobrepasa a -90 mV en el tiempo = 3 ms, y finalmente se restablece el potencial de reposo de -70 mV en el tiempo = 5 ms.
Propagación del potencial de acción a lo largo de un axón
Movimiento de iones durante un potencial de acción.
Leyenda: a ) Ion sodio (Na
+ ). b) Ion potasio (K
+ ). c) Canal de sodio. d) Canal de potasio. e) Bomba de sodio-potasio.
En las etapas de un potencial de acción, la permeabilidad de la membrana de la neurona cambia. En el
estado de reposo (1), los iones de sodio y potasio tienen una capacidad limitada para atravesar la membrana y la neurona tiene una carga neta negativa en su interior. Una vez que se activa el potencial de acción, la
despolarización(2) de la neurona activa los canales de sodio, lo que permite que los iones de sodio pasen a través de la membrana celular hacia la célula, lo que da como resultado una carga neta positiva en la neurona en relación con el líquido extracelular. Una vez que se alcanza el pico del potencial de acción, la neurona comienza la
repolarización (3), donde los canales de sodio se cierran y los canales de potasio se abren, lo que permite que los iones de potasio atraviesen la membrana hacia el líquido extracelular, devolviendo el potencial de membrana a un valor negativo. Finalmente, existe un
período refractario (4), durante el cual los canales iónicos dependientes de voltaje se inactivan mientras que el Na
+ y el K
+los iones regresan a sus distribuciones de estado de reposo a través de la membrana (1), y la neurona está lista para repetir el proceso para el siguiente potencial de acción.
Cuando un potencial de acción llega al final del axón presináptico (arriba), provoca la liberación de moléculas neurotransmisoras que abren canales iónicos en la neurona postsináptica (abajo). Los potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores combinados de tales entradas pueden iniciar un nuevo potencial de acción en la neurona postsináptica.
En los potenciales de marcapasos , la célula se despolariza espontáneamente (línea recta con pendiente ascendente) hasta que dispara un potencial de acción.
En la conducción saltatoria , un potencial de acción en un nodo de Ranvier provoca corrientes hacia el interior que despolarizan la membrana en el siguiente nodo, provocando allí un nuevo potencial de acción; el potencial de acción parece "saltar" de un nodo a otro.
Comparación de las velocidades de conducción de los axones mielinizados y no mielinizados en el gato . La velocidad de conducción
v de las neuronas mielínicas varía aproximadamente linealmente con el diámetro del axón
d (es decir,
v ∝
d ),
[p] mientras que la velocidad de las neuronas no mielinizadas varía aproximadamente como la raíz cuadrada (
v ∝
√ d ).
[u] Las curvas rojas y azules son ajustes de datos experimentales, mientras que las líneas punteadas son sus extrapolaciones teóricas.
Vista simplificada de la teoría del cable de una fibra neuronal. Los circuitos RC conectados corresponden a segmentos adyacentes de una neurita pasiva . Las resistencias extracelulares
r e (las contrapartes de las resistencias intracelulares
r i ) no se muestran, ya que suelen ser insignificantemente pequeñas; se puede suponer que el medio extracelular tiene el mismo voltaje en todas partes.
Las sinapsis eléctricas entre células excitables permiten que los iones pasen directamente de una célula a otra y son mucho más rápidas que las sinapsis químicas .
Fases de un potencial de acción cardíaco. El fuerte aumento de voltaje ("0") corresponde a la entrada de iones de sodio, mientras que las dos caídas ("1" y "3", respectivamente) corresponden a la inactivación del canal de sodio y el flujo repolarizante de iones de potasio. La meseta característica ("2") resulta de la apertura de los canales de calcio sensibles al voltaje.
Los axones gigantes del calamar costero de aleta larga (
Doryteuthis pealeii ) fueron cruciales para que los científicos comprendieran el potencial de acción.
[68] Como lo revela un electrodo de pinza de parche , un canal de iones tiene dos estados: abierto (alta conductancia) y cerrado (baja conductancia).
La tetrodotoxina es una toxina letal que se encuentra en el pez globo y que inhibe el canal de sodio sensible al voltaje , deteniendo los potenciales de acción.
Imagen de dos células de Purkinje (etiquetadas como
A ) dibujadas por Santiago Ramón y Cajal en 1899. Grandes árboles de dendritas alimentan el soma , del cual emerge un solo axón y se mueve generalmente hacia abajo con algunos puntos de ramificación. Las células más pequeñas marcadas con
B son células granulares .
Diagrama de cinta de la bomba de sodio-potasio en su estado E2-Pi. Los límites estimados de la bicapa lipídica se muestran como planos azul (intracelular) y rojo (extracelular).
Circuito eléctrico equivalente para el modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción.
I m y
V m representan la corriente a través y el voltaje a través de un pequeño parche de membrana, respectivamente. El
C m representa la capacitancia del parche de membrana, mientras que las cuatro
g representan las conductancias de cuatro tipos de iones. Las dos conductancias de la izquierda, para el potasio (K) y el sodio (Na), se muestran con flechas para indicar que pueden variar con el voltaje aplicado, lo que corresponde a los canales iónicos sensibles al voltaje . Las dos conductancias de la derecha ayudan a determinar el potencial de membrana en reposo .
