Florigen (u hormona de la floración ) es la supuesta molécula similar a una hormona responsable de controlar y / o desencadenar la floración en las plantas. Florigen se produce en las hojas y actúa en el meristemo apical del brote de las yemas y puntas de crecimiento. Se sabe que es transmisible por injerto e incluso funciona entre especies. Sin embargo, a pesar de haber sido buscado desde la década de 1930, la naturaleza exacta de florigen todavía se discute.
Mecanismo
Esencialmente, para comprender Florigen , primero debe comprender cómo funciona la floración. Para que una planta comience a florecer, debe realizar sus cambios en el meristemo apical del brote (SAM). [1] Sin embargo, hay factores que la planta debe considerar primero antes de comenzar este proceso, como el medio ambiente, pero aún más específicamente, la luz. Es a través de "la evolución de los sistemas de control internos y externos que permite a las plantas regular con precisión la floración para que se produzca en el momento óptimo para el éxito reproductivo". [2] La forma en que la planta determina este momento óptimo es a través de períodos de día y noche mediante el uso del fotoperiodismo . Aunque originalmente se pensó que la acumulación de productos fotosintéticos controlaba la floración de las plantas, dos hombres con los nombres de Wightman Garner y Henry Allard demostraron que no. [3] En cambio, encontraron que era una cuestión de duración del día en lugar de la acumulación de los productos dentro de las plantas lo que afectaba su capacidad de floración.
Las plantas con flores se dividen en dos categorías principales de respuesta fotoperiódica:
- "Las plantas de días cortos (SDP) florecen solo en días cortos ( SDP cualitativos ), o su floración se acelera en días cortos ( SDP cuantitativos )" [4]
- "Las plantas de días largos (LDP) florecen solo en días largos ( LDP cualitativos ), o su floración se acelera con días largos ( LDP cuantitativos )" [4]
Estos tipos de plantas con flores se diferencian por si el día ha excedido alguna duración, generalmente calculada por ciclos de 24 horas, conocida como la duración crítica del día. [5] También es importante señalar que no existe un valor absoluto para la duración mínima del día, ya que varía mucho entre las especies. Hasta que se alcance la duración correcta del día, las plantas aseguran que no haya resultados de floración. Lo hacen a través de adaptaciones como evitar que las plantas inmaduras respondan a días inadecuados. [6] Las plantas también tienen la capacidad de prevenir la respuesta del estímulo fotoperiódico hasta que se alcanza una cierta temperatura. [6] Especies como el trigo de invierno que dependen precisamente de eso. [6] El trigo necesita un período frío antes de poder responder al fotoperíodo. [6] Esto se conoce como vernalización o hibernación. [6]
Este flujo y reflujo de la floración en las plantas está esencialmente controlado por un reloj interno conocido como oscilador endógeno . [7] Se cree que estos marcapasos internos "están regulados por la interacción de cuatro conjuntos de genes expresados en las horas del amanecer, la mañana, la tarde y la noche [y que] la luz puede aumentar la amplitud de las oscilaciones al activar la mañana y la genes vespertinos ". [7] Los ritmos entre estos diferentes genes se generan internamente en las plantas, comienza con las hojas, pero requiere un estímulo ambiental como la luz. La luz estimula esencialmente la transmisión de un estímulo floral ( florigen ) al ápice del brote cuando se percibe la cantidad correcta de duración del día. [8] Este proceso se conoce como inducción fotoperiódica y es un proceso regulado por fotoperiodo que también depende del oscilador endógeno. [8]
El modelo actual sugiere la participación de múltiples factores diferentes. La investigación sobre florigen se centra predominantemente en el organismo modelo y la planta de día largo, Arabidopsis thaliana . Si bien muchas de las vías de los florígenos parecen estar bien conservadas en otras especies estudiadas, existen variaciones. [9] El mecanismo se puede dividir en tres etapas: iniciación regulada por fotoperiodo , translocación de señales a través del floema e inducción de la floración en el meristemo apical del brote.
Iniciación
En Arabidopsis thaliana , la señal se inicia mediante la producción de ARN mensajero (ARNm) que codifica un factor de transcripción llamado CONSTANS (CO). El ARNm de CO se produce aproximadamente 12 horas después del amanecer, un ciclo regulado por los ritmos circadianos de la planta, y luego se traduce en proteína CO. [10] [11] Sin embargo, la proteína CO es estable solo a la luz, por lo que los niveles permanecen bajos durante los días cortos y solo pueden alcanzar su punto máximo al anochecer durante los días largos cuando todavía hay algo de luz. [11] [12] La proteína CO promueve la transcripción de otro gen llamado Flowering Locus T (FT). [13] Mediante este mecanismo, la proteína CO solo puede alcanzar niveles capaces de promover la transcripción de FT cuando se expone a largos días. Por tanto, la transmisión de florigen, y por tanto, la inducción de la floración, se basa en una comparación entre la percepción de la planta del día / noche y su propio reloj biológico interno. [9]
Translocación
La proteína FT resultante del corto período de actividad del factor de transcripción de CO se transporta luego a través del floema al meristemo apical del brote. [14] [15] [16]
Floración
Florigen es una señal sistémicamente móvil que se sintetiza en las hojas y se transporta a través del floema al meristemo apical del brote (SAM) donde inicia la floración. [17] [18] En Arabidopsis , los genes FLOWERING LOCUS T ( FT ) codifican la hormona de la floración y, en el arroz, la hormona está codificada por genes Hd3a , lo que convierte a estos genes en ortólogos . [17] Mediante el uso de plantas transgénicas se descubrió que el promotor Hd3a en el arroz se encuentra en el floema de la hoja junto con el ARNm de Hd3a . Sin embargo, la proteína Hd3a no se encuentra en ninguno de estos lugares, sino que se acumula en el SAM, lo que muestra que la proteína Hd3a se traduce primero en las hojas y luego se transporta al SAM a través del floema donde se inicia la transición floral; los mismos resultados ocurrieron cuando se examinó Arabidopsis . [17] Estos resultados concluyen que FT / Hd3a es la señal de florigen que induce la transición floral en las plantas.
Tras esta conclusión, se volvió importante comprender el proceso por el cual la proteína FT provoca la transición floral una vez que llega a la SAM. La primera pista vino al observar modelos de Arabidposis que sugirieron que un dominio bZIP que contiene factor de transcripción, FD, está interactuando de alguna manera con FT para formar un complejo transcripcional que activa genes florales. [17] Los estudios que utilizan arroz encontraron que existe una interacción entre Hd3a y OsFD1, homólogos de FT y FD respectivamente, que está mediada por la proteína 14-3-3 GF14c. [17] [19] La proteína 14-3-3 actúa como receptor de florigen intracelular que interactúa directamente con Hd3a y OsFD1 para formar un complejo de tres proteínas llamado complejo de activación de florigen (FAC) porque es esencial para la función de florigen. [17] El FAC trabaja para activar los genes necesarios para iniciar la floración en el SAM; Los genes de floración en Arabidopsis incluyen AP1, SOC1 y varios genes SPL, que son el objetivo de un microARN y, en el arroz, el gen de floración es OsMADS15 (un homólogo de AP1 ). [19] [20] [21]
Antiflorigen
Florigen está regulado por la acción de un antiflorígeno. [22] Los antiflorígenos son hormonas codificadas por los mismos genes del florígeno que actúan para contrarrestar su función. [22] El antiflorígeno en Arabidopsis es TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) [9] y en tomate es AUTOPODA ( SP ). [23]
Historia de la investigación
Florigen fue descrito por primera vez por el fisiólogo vegetal armenio soviético Mikhail Chailakhyan , quien en 1937 demostró que la inducción floral puede transmitirse a través de un injerto de una planta inducida a una que no ha sido inducida a florecer. [24] Anton Lang demostró que se podían hacer florecer varias plantas de días largos y bienales mediante el tratamiento con giberelina , cuando se cultivaban en un fotoperíodo no inductor de flores (o no inductor). Esto llevó a la sugerencia de que florigen puede estar compuesto por dos clases de hormonas de floración: giberelinas y anthesinas. [25] Más tarde se postuló que durante los fotoperíodos no inductores, las plantas de día largo producen antenas, pero no giberelinas, mientras que las plantas de días cortos producen giberelinas pero no anthesina. [24] Sin embargo, estos hallazgos no tuvieron en cuenta el hecho de que las plantas de día corto cultivadas en condiciones no inductoras (produciendo así giberelina) no provocarán la floración de plantas injertadas de día largo que también se encuentran en condiciones no inductoras (produciendo así anthesina). .
Como resultado de los problemas con el aislamiento de florigen y de los resultados inconsistentes adquiridos, se ha sugerido que florigen no existe como sustancia individual; más bien, el efecto de florigen podría ser el resultado de una proporción particular de otras hormonas. [26] [27] Sin embargo, hallazgos más recientes indican que el florígeno existe y se produce, o al menos se activa, en las hojas de la planta y que esta señal luego se transporta a través del floema hasta la punta de crecimiento en el meristema apical del brote. donde la señal actúa induciendo la floración. En Arabidopsis thaliana , algunos investigadores han identificado esta señal como ARNm codificado por el gen FLOWERING LOCUS T ( FT ), otros como la proteína FT resultante . [28] El primer informe de que el ARNm de FT es el transductor de señal que se mueve desde la hoja hasta el ápice del brote proviene de la publicación en Science Magazine. Sin embargo, en 2007 otro grupo de científicos hizo un gran avance diciendo que no es el ARNm, sino la proteína FT la que se transmite de las hojas a los brotes, posiblemente actuando como "Florigen". [29] El artículo inicial [30] que describía el ARNm de FT como estímulo de floración fue retirado por los propios autores. [31]
Desencadenantes de la transcripción genética
Hay tres genes involucrados en la vía de floración controlada por reloj, GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) y FLOWERING LOCUS T (FT). La sobreexpresión constante de GI del promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor provoca una floración temprana en días cortos, por lo que un aumento en la expresión del ARNm de GI induce la floración. Además, GI aumenta la expresión de ARNm de FT y CO, y los mutantes FT y CO mostraron un tiempo de floración más tardío que el mutante GI. En otras palabras, los genes FT y CO funcionales son necesarios para la floración en días cortos. Además, estos genes de floración se acumulan durante la fase de luz y declinan durante la fase de oscuridad, que se miden mediante la proteína verde fluorescente. Por lo tanto, sus expresiones oscilan durante el ciclo de luz-oscuridad de 24 horas. En conclusión, la acumulación de ARNm de GI solo o ARNm de GI, FT y CO promueve la floración en Arabidopsis thaliana y estos genes se expresan en la secuencia temporal GI-CO-FT. [32]
El potencial de acción desencadena el flujo de calcio en las neuronas de las células animales o del ápice de las raíces en las plantas. Las señales de calcio intracelular son responsables de la regulación de muchas funciones biológicas en los organismos. Por ejemplo, la unión de Ca 2+ a calmodulina, una proteína de unión a Ca 2+ en animales y plantas, controla las transcripciones de genes. [33]
Mecanismo de floración
Se propone un mecanismo biológico basado en la información que tenemos arriba. La luz es la señal de floración de Arabidopsis thaliana . La luz activa los fotorreceptores [32] y desencadena cascadas de señales en las células vegetales de los meristemos apicales o laterales. El potencial de acción se propaga a través del floema hasta la raíz y se abren más canales de calcio dependientes de voltaje a lo largo del tallo. Esto provoca un influjo de iones de calcio en la planta. Estos iones se unen a la calmodulina y el sistema de señalización Ca 2+ / CaM desencadena [33] la expresión de ARNm de GI o ARNm de FT y CO. La acumulación de ARNm de GI o ARNm de GI-CO-FT durante el día hace que la planta florezca. [32]
Referencias
- ^ Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 474. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 477. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ a b Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ a b c d e Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ a b Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 479. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ a b Taiz, Lincoln (2018). "17: Floración y desarrollo de frutos". Fundamentos de fisiología vegetal . Zeiger, Eduardo ,, Møller, IM (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. Nueva York, NY. pag. 482. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853 .
- ^ a b c Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). "Regulación e identidad de florigen: FLOWERING LOCUS T se mueve en el centro del escenario" (PDF) . Revisión anual de biología vegetal . 59 : 573–94. doi : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092755 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID 18444908 .
- ^ Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (Agosto de 2005). "Funciones distintas de GIGANTEA en la promoción de la floración y la regulación de los ritmos circadianos en Arabidopsis" . La célula vegetal . 17 (8): 2255–70. doi : 10.1105 / tpc.105.033464 . PMC 1182487 . PMID 16006578 .
- ^ a b Yanovsky MJ, Kay SA (septiembre de 2002). "Base molecular de la medición del tiempo estacional en Arabidopsis". Naturaleza . 419 (6904): 308–12. Código Bibliográfico : 2002Natur.419..308Y . doi : 10.1038 / nature00996 . PMID 12239570 .
- ^ Valverde F, Mouradov A, Soppe W, Ravenscroft D, Samach A, Coupland G (febrero de 2004). "Regulación de fotorreceptores de la proteína CONSTANS en floración fotoperiódica". Ciencia . 303 (5660): 1003–6. Código bibliográfico : 2004Sci ... 303.1003V . doi : 10.1126 / science.1091761 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3C25-D . PMID 14963328 .
- ^ An H, Roussot C, Suárez-López P, Corbesier L, Vincent C, Piñeiro M, et al. (Agosto de 2004). "CONSTANS actúa en el floema para regular una señal sistémica que induce la floración fotoperiódica de Arabidopsis" . Desarrollo . 131 (15): 3615–26. doi : 10.1242 / dev.01231 . PMID 15229176 .
- ^ Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, et al. (Mayo de 2007). "El movimiento de la proteína FT contribuye a la señalización a larga distancia en la inducción floral de Arabidopsis". Ciencia . 316 (5827): 1030–3. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 316.1030C . doi : 10.1126 / science.1141752 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3874-C . PMID 17446353 .
- ^ Mathieu J, Warthmann N, Küttner F, Schmid M (junio de 2007). "La exportación de proteína FT de células compañeras del floema es suficiente para la inducción floral en Arabidopsis" . Biología actual . 17 (12): 1055–60. doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.009 . PMID 17540570 .
- ^ Jaeger KE, Wigge PA (junio de 2007). "La proteína FT actúa como una señal de largo alcance en Arabidopsis" . Biología actual . 17 (12): 1050–4. doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.008 . PMID 17540569 .
- ^ a b c d e f Tsuji H (septiembre de 2017). "Función molecular de florigen" . Ciencia de la cría . 67 (4): 327–332. doi : 10.1270 / jsbbs.17026 . PMC 5654465 . PMID 29085241 .
- ^ Taiz L (2018). Fundamentos de fisiología vegetal . 198 Madison Avenue, Nueva York, NY 10016: Oxford University Press. pag. 488. ISBN 9781605357904.Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
- ^ a b Nakamura Y, Andrés F, Kanehara K, Liu YC, Dörmann P, Coupland G (abril de 2014). "Arabidopsis florigen FT se une a fosfolípidos oscilantes diurnos que aceleran la floración" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 3553. doi : 10.1038 / ncomms4553 . PMC 3988816 . PMID 24698997 .
- ^ Taoka K, Ohki I, Tsuji H, Furuita K, Hayashi K, Yanase T, et al. (Julio de 2011). "Las proteínas 14-3-3 actúan como receptores intracelulares para florigen de arroz Hd3a". Naturaleza . 476 (7360): 332–5. doi : 10.1038 / nature10272 . PMID 21804566 .
- ^ Wang JW, checo B, Weigel D (agosto de 2009). "Los factores de transcripción SPL regulados por miR156 definen una vía de floración endógena en Arabidopsis thaliana" . Celular . 138 (4): 738–49. doi : 10.1016 / j.cell.2009.06.014 . PMID 19703399 .
- ^ a b < Eshed Y, Lippman ZB (noviembre de 2019). "Las revoluciones en la agricultura trazan un curso para la mejora selectiva de cultivos antiguos y nuevos". Ciencia . 366 (6466): eaax0025. doi : 10.1126 / science.aax0025 . PMID 31488704 .
- ^ Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, Ganal M, et al. (Junio de 1998). "El gen de AUTOPODA del tomate regula el cambio vegetativo a reproductivo de los meristemas simpodiales y es el ortólogo de CEN y TFL1". Desarrollo . 125 (11): 1979–89. PMID 9570763 .
- ^ a b Chaïlakhyan MK (1985). "Regulación hormonal del desarrollo reproductivo en plantas superiores". Biologia Plantarium . 27 (4–5): 292–302. doi : 10.1007 / BF02879865 .
- ^ Chaïlakhyan MK (1975). "Sustancias de la floración vegetal". Biologia Plantarium . 17 : 1–11. doi : 10.1007 / BF02921064 .
- ^ Zeevaart JA (1976). "Fisiología de la formación de flores". Revisión anual de fisiología vegetal y biología molecular vegetal . 27 : 321–348. doi : 10.1146 / annurev.pp.27.060176.001541 .
- ^ Bernier G, Havelange A, Houssa C, Petitjean A, Lejeune P (octubre de 1993). "Señales fisiológicas que inducen la floración" . La célula vegetal . 5 (10): 1147-1155. doi : 10.1105 / tpc.5.10.1147 . PMC 160348 . PMID 12271018 .
- ^ Notaguchi M, Abe M, Kimura T, Daimon Y, Kobayashi T, Yamaguchi A, et al. (Noviembre de 2008). "Acción transmisible por injerto a larga distancia de la proteína T de Arabidopsis FLOWERING LOCUS para promover la floración" . Fisiología vegetal y celular . 49 (11): 1645–58. doi : 10.1093 / pcp / pcn154 . PMID 18849573 .
- ^ Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (abril de 2007). "Retracción" . Ciencia . 316 (5823): 367. doi : 10.1126 / science.316.5823.367b . PMID 17446370 .
- ^ Huang T, Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (septiembre de 2005). "El ARNm del gen FT de Arabidopsis se mueve de la hoja al ápice del brote e induce la floración". Ciencia . 309 (5741): 1694–6. Código bibliográfico : 2005Sci ... 309.1694H . doi : 10.1126 / science.1117768 . PMID 16099949 . S2CID 9262331 .
- ^ Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (abril de 2007). "Retracción" . Ciencia . 316 (5823): 367. doi : 10.1126 / science.316.5823.367b . PMID 17446370 .
- ^ a b c Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (Agosto de 2005). "Funciones distintas de GIGANTEA en la promoción de la floración y la regulación de los ritmos circadianos en Arabidopsis" . La célula vegetal . 17 (8): 2255–70. doi : 10.1105 / tpc.105.033464 . PMC 1182487 . PMID 16006578 .
- ^ a b Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (mayo de 2014). La experiencia enseña a las plantas a aprender más rápido y a olvidar más lentamente en los entornos donde importa ”. Oecologia . 175 (1): 63–72. Código bibliográfico : 2014Oecol.175 ... 63G . doi : 10.1007 / s00442-013-2873-7 . PMID 24390479 .
enlaces externos
- Zeevaart JA (agosto de 2006). "Florigen llega a la mayoría de edad después de los 70 años" . La célula vegetal . 18 (8): 1783–9. doi : 10.1105 / tpc.106.043513 . PMC 1533981 . PMID 16905662 .
- Zeevaart JA (septiembre de 2007). "La proteína FT, no el ARNm, es la señal de floema móvil para la floración" . Fisiología vegetal en línea .
- "Blooming Marvelous: señal de floración largamente buscada en la lista de Science de avances de 2005" . Ciencia . 310 (5756): 1880–1885. 23 de diciembre de 2005. doi : 10.1126 / science.310.5756.1880a . PMID 16373539 .