Vernalización (del latín vernus , "de la primavera ") es la inducción del proceso de floración de una planta por exposición al frío prolongado del invierno, o por un equivalente artificial. Después de la vernalización, las plantas han adquirido la capacidad de florecer, pero pueden requerir señales estacionales adicionales o semanas de crecimiento antes de que realmente florezcan. El término se usa a veces para referirse a la necesidad de plantas a base de hierbas (no leñosas) durante un período de latencia fría para producir nuevos brotes y hojas, [1] pero se desaconseja este uso. [2]
Muchas plantas cultivadas en templados climas requieren vernalización y deben experimentar un período de bajas temperaturas invernales para iniciar o acelerar el proceso de floración. Esto asegura que el desarrollo reproductivo y la producción de semillas se produzcan en primavera e inviernos, en lugar de en otoño. [3] El frío necesario a menudo se expresa en horas frías . Las temperaturas típicas de vernalización están entre 1 y 7 grados Celsius (34 y 45 grados Fahrenheit). [4]
Para muchas plantas perennes , como las especies de árboles frutales , se necesita un período de frío primero para inducir la latencia y luego, después del período de tiempo requerido, volver a emerger de esa latencia antes de la floración. Muchas anuales y bienales monocárpicas de invierno , incluidos algunos ecotipos de Arabidopsis thaliana [5] y cereales de invierno como el trigo , deben pasar por un período prolongado de frío antes de que ocurra la floración.
Historia de la investigación de la vernalización
En la historia de la agricultura , los agricultores observaron una distinción tradicional entre "cereales de invierno", cuyas semillas deben enfriarse (para desencadenar su posterior aparición y crecimiento), y "cereales de primavera", cuyas semillas se pueden sembrar en primavera y germinar y luego flor poco después. Los científicos a principios del siglo XIX habían discutido cómo algunas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857, un agricultor estadounidense John Hancock Klippart , secretario de la Junta de Agricultura de Ohio, informó sobre la importancia y el efecto de la temperatura del invierno en la germinación del trigo. Uno de los trabajos más significativos fue el del fisiólogo vegetal alemán Gustav Gassner, quien hizo una discusión detallada en su artículo de 1918. Gassner fue el primero en diferenciar sistemáticamente los requisitos específicos de las plantas de invierno de los de las plantas de verano, y también que las semillas de los cereales de invierno en germinación temprana e hinchadas son sensibles al frío. [6]
En 1928, el agrónomo soviético Trofim Lysenko publicó sus trabajos sobre los efectos del frío en las semillas de cereales y acuñó el término "яровизация" ("jarovización") para describir un proceso de enfriamiento que utilizó para hacer que las semillas de los cereales de invierno se comporten como cereales de primavera. ( Jarovoe en ruso, originalmente de jar que significa fuego o el dios de la primavera). El propio Lysenko tradujo el término en "vernalización" (del latín vernum que significa Primavera). Después de Lysenko, el término se utilizó para explicar la capacidad de floración en algunas plantas después de un período de enfriamiento debido a cambios fisiológicos y factores externos. La definición formal fue dada en 1960 por un botánico francés P. Chouard, como "la adquisición o aceleración de la capacidad de florecer mediante un tratamiento de enfriamiento". [7]
El artículo de Lysenko de 1928 sobre vernalización y fisiología vegetal atrajo una gran atención debido a sus consecuencias prácticas para la agricultura rusa. El frío intenso y la falta de nieve en invierno habían destruido muchas plántulas de trigo de principios de invierno. Al tratar las semillas de trigo con humedad y con frío, Lysenko las indujo a producir una cosecha cuando se plantaron en primavera. [8] Más tarde, sin embargo, Lysenko afirmó erróneamente que el estado vernalizado podría ser heredado, es decir, la descendencia de una planta vernalizada se comportaría como si ellos mismos también hubieran sido vernalizados y no requirieran vernalización para florecer rápidamente. [9]
Las primeras investigaciones sobre la vernalización se centraron en la fisiología vegetal; la creciente disponibilidad de la biología molecular ha hecho posible desentrañar sus mecanismos subyacentes. [9] Por ejemplo, se requiere un período de luz diurna más prolongado (días más largos), así como temperaturas frías para que las plantas de trigo de invierno pasen del estado vegetativo al reproductivo; los tres genes que interactúan se denominan VRN1 , VRN2 y FT ( VRN3 ). [10]
En Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana ("thale berro") es un modelo de vernalización muy estudiado. Algunos ecotipos (variedades), llamados "anuales de invierno", han retrasado la floración sin vernalización; otros ("anuales de verano") no lo hacen. [11] [ fuente autoeditada? ] Los genes que subyacen a esta diferencia en la fisiología vegetal se han estudiado intensamente. [9]
El cambio de fase reproductiva de A. thaliana ocurre por una secuencia de dos eventos relacionados: primero, la transición de brote (el tallo de la flor se alarga), luego la transición floral (aparece la primera flor). [12] El empernado es un predictor sólido de la formación de flores y, por lo tanto, un buen indicador para la investigación de la vernalización. [12]
En Arabidopsis anual de invierno , la vernalización del meristemo parece conferir competencia para responder a señales inductivas florales. Un meristemo vernalizado conserva la competencia hasta 300 días en ausencia de una señal inductiva. [11]
A nivel molecular, la floración es reprimida por la proteína Flowering Locus C ( FLC ), que se une y reprime los genes que promueven la floración, bloqueando así la floración. [3] [13] Los ecotipos anuales de invierno de Arabidopsis tienen una copia activa del gen FRIGIDA ( FRI ), que promueve la expresión de FLC y , por lo tanto, la represión de la floración. [14] La exposición prolongada al frío (vernalización) induce la expresión de VERNALIZATION INSENSTIVE3 , que interactúa con el complejo tipo polycomb VERNALIZATION2 ( VRN2 ) para reducir la expresión de FLC a través de la remodelación de la cromatina. [15] Los niveles de proteína VRN2 aumentan durante la exposición prolongada al frío como resultado de la inhibición del recambio de VRN2 a través de su N-degron. [16] Los eventos de desacetilación de histonas en Lysine 9 y 14 seguidos de metilación en Lys 9 y 27 están asociados con la respuesta de vernalización. También se cree que el silenciamiento epigenético de las CLL mediante la remodelación de la cromatina implica la expresión inducida por frío de las transcripciones COOLAIR [17] [18] o COLDAIR de FLC antisentido . [19] La vernalización es registrada por la planta mediante el silenciamiento estable de los loci individuales de FLC . [20] La eliminación de las marcas de cromatina silenciosas en FLC durante la embriogénesis evita la herencia del estado vernalizado. [21]
Dado que la vernalización también ocurre en mutantes de flc (que carecen de FLC ), la vernalización también debe activar una vía que no sea de FLC . [22] [ fuente autoeditada? ] También es importante un mecanismo de duración del día. [10] La respuesta de vernalización trabaja en conjunto con los genes fotoperiódicos CO, FT, PHYA, CRY2 para inducir la floración.
Desvernalización
Es posible desvernalizar una planta mediante la exposición a temperaturas a veces bajas y altas posteriores a la vernalización. Por ejemplo, los cultivadores comerciales de cebollas almacenan los conjuntos a bajas temperaturas, pero los desvernalizan antes de plantar, porque quieren que la energía de la planta se destine a agrandar su bulbo (tallo subterráneo), no a producir flores. [23]
Referencias
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vernalización, la exposición artificial de plantas (o semillas) a bajas temperaturas para estimular la floración o mejorar la producción de semillas. Al satisfacer el requisito de frío de muchas plantas de la zona templada, se puede inducir la floración antes de lo normal o en climas cálidos que carecen del enfriamiento estacional requerido.
enlaces externos
- https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm
- Artículo en New Scientist