Los tábanos o tábanos [a] son verdaderas moscas de la familia Tabanidae en el orden de insectos Diptera . Suelen ser grandes y ágiles en vuelo, y las hembras muerden a los animales, incluidos los humanos, para obtener sangre . Prefieren volar a la luz del sol, evitando las zonas oscuras y sombreadas, y están inactivos por la noche. Se encuentran en todo el mundo excepto en algunas islas y regiones polares (Hawai, Groenlandia, Islandia). Tanto los tábanos como los tábanos (Oestridae) a veces se denominan tábanos . [3]
Tábano | |
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Tabanus sulcifrons [2] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Dípteros |
Superfamilia: | Tabanoidea |
Familia: | Tabanidae Latreille , 1802 [1] |
Subfamilias | |
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Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados vegetales ; los machos tienen partes bucales débiles y solo las hembras pican a los animales para obtener suficiente proteína de la sangre para producir huevos . Las piezas bucales de las hembras se forman en un robusto órgano punzante con dos pares de cuchillas afiladas y una parte similar a una esponja que se usa para lamer la sangre que fluye de la herida. Las larvas son depredadoras y crecen en hábitats semiacuáticos.
Las hembras de los tábanos pueden transferir enfermedades transmitidas por la sangre de un animal a otro a través de su hábito de alimentación. En áreas donde ocurren enfermedades, se sabe que son portadores del virus de la anemia infecciosa equina , algunos tripanosomas , el gusano filarial Loa loa , ántrax en ganado vacuno y ovino y tularemia . Pueden reducir las tasas de crecimiento en el ganado y disminuir la producción de leche de las vacas si no se proporcionan refugios adecuados.
Los tábanos han aparecido en la literatura desde que Esquilo en la Antigua Grecia los mencionó que conducían a la gente a la "locura" a través de su persecución persistente.
Nombres comunes
Aparte del nombre común "tábanos", se conocen amplias categorías de Tabanidae que pican y chupan sangre por un gran número de nombres comunes. La palabra "Tabanus" fue registrada por primera vez por Plinio el Joven y ha sobrevivido como nombre genérico. En general, la gente del campo no distinguía entre los diversos insectos picadores que irritaban a su ganado y los llamaba a todos "moscas de los tábanos", de la palabra "gad" que significa una espiga. El nombre más común es "cleg [g]", "gleg" o "clag", que proviene del nórdico antiguo y puede tener su origen en los vikingos . [4] Otros nombres como "stouts" se refieren a los cuerpos anchos de los insectos y "pardos" a su coloración sombría. Las especies de crisopas se conocen como "moscas de los ciervos", quizás debido a su abundancia en los páramos donde deambulan los ciervos , [4] y las "moscas de búfalo", "moscas de alce" y "moscas de elefante" emanan de otras partes del mundo. donde se encuentran estos animales. [5] En América del Norte se les conoce como "tábanos" o "moscas de la brisa", [6] y en Australia y el Reino Unido se conocen como "moscas de marzo", [7] un nombre utilizado en otros países anglofónicos para se refieren a Bibionidae que no chupan sangre . [8]
Descripción
Los tábanos adultos son moscas grandes con ojos compuestos prominentes , antenas cortas compuestas por tres segmentos y cuerpos anchos. En las hembras, los ojos están muy separados, pero en los machos casi se tocan; a menudo tienen patrones y colores brillantes en la vida, pero parecen opacos en los especímenes conservados. El segmento terminal de las antenas es puntiagudo y anulado, que parece estar formado por varios anillos ahusados. No hay pelos ni arista que surjan de las antenas. Tanto la cabeza como el tórax están cubiertos de pelos cortos, pero no hay cerdas en el cuerpo. Las alas delanteras membranosas son claras, uniformemente sombreadas de gris o marrón, o están estampadas en algunas especies; tienen un lóbulo basal (o calypter) que cubre las alas posteriores modificadas en forma de protuberancia o halterios . Las puntas de las patas tienen dos lóbulos a los lados (pulvilli) y un lóbulo central o empodio además de dos garras que les permiten agarrar superficies. [5] El reconocimiento de especies se basa en detalles de las estructuras de la cabeza (antenas, frons y maxilares ), la nervadura de las alas y el patrón del cuerpo; pequeñas variaciones de la estructura de la superficie provocan sutiles alteraciones de los pelos suprayacentes que alteran la apariencia del cuerpo. [5]
Las especies de Tabanid varían desde insectos robustos de tamaño mediano a muy grande. La mayoría tiene una longitud corporal de entre 5 y 25 mm (0,2 y 1,0 pulgadas), y la más grande tiene una envergadura de 60 mm (2,4 pulgadas). [9] Las moscas de los ciervos del género Chrysops miden hasta 10 mm (0,4 pulgadas) de largo, tienen cuerpos de color amarillo a negro y abdomen rayado, y alas membranosas con manchas oscuras. Los tábanos (género Tabanus ) son más grandes, hasta 25 mm (1 pulgada) de largo y son en su mayoría de color marrón oscuro o negro, con ojos oscuros, a menudo con un brillo metálico. Las moscas amarillas (género Diachlorus ) son similares en forma a las moscas de los ciervos, pero tienen cuerpos amarillentos y los ojos son de color negro violáceo con un brillo verde. [10] Algunas especies de la subfamilia Pangoniinae tienen una probóscide excepcionalmente larga (boca tubular). [5]
Las larvas son largas y cilíndricas o fusiformes con cabezas pequeñas y 12 segmentos corporales. Tienen anillos de tubérculos (excrecencias verrugosas) conocidos como pseudópodos alrededor de los segmentos, y también bandas de setas cortas (cerdas). La punta posterior de cada larva tiene un sifón de respiración y un área bulbosa conocida como órgano de Graber . Los contornos de la cabeza y las alas del insecto adulto son visibles a través de la pupa , que tiene siete segmentos abdominales móviles, todos excepto el frontal que lleva una banda de setas. El extremo posterior de la pupa tiene un grupo de tubérculos en forma de espinas. [11]
Algunas especies, como las moscas de los ciervos y las moscas de marzo australianas, son conocidas por ser extremadamente ruidosas durante el vuelo, aunque los clegs, por ejemplo, vuelan silenciosamente y pican sin previo aviso. Los Tabanids son ágiles voladores; Se ha observado que las especies de Hybomitra realizan maniobras aéreas similares a las realizadas por aviones de combate, como el giro Immelmann . [12] Los tábanos pueden presumir de ser los insectos voladores más rápidos; Se ha registrado que el macho Hybomitra hinei wrighti alcanza velocidades de hasta 145 km (90 millas) por hora cuando persigue a una hembra. [13]
Distribución y hábitat
Los tábanos se encuentran en todo el mundo, excepto en las regiones polares, pero están ausentes en algunas islas como Groenlandia , Islandia y Hawai . [10] Los géneros Tabanus , Chrysops y Haematopota se encuentran en lugares templados, subtropicales y tropicales, pero Haematopota está ausente en Australia y América del Sur. [9] Los tábanos se encuentran principalmente en áreas cálidas con lugares húmedos adecuados para la reproducción, pero también ocupan una amplia gama de hábitats, desde desiertos hasta prados alpinos. Se encuentran desde el nivel del mar hasta al menos 3.300 m (10.800 pies). [14]
Evolución y taxonomía
El primer registro de un tabanid proviene del Jurásico Tardío de China, y se han encontrado especímenes del Cretácico en Inglaterra, España y posiblemente Sudáfrica. En el Nuevo Mundo, los primeros descubrimientos datan del Mioceno de Florissant, Colorado . Estos insectos son reconocibles como tábanos tanto de sus piezas bucales y su ala nerviación . [15] Aunque el hábito de chupar sangre está asociado con una probóscide larga, un insecto fósil que tiene partes bucales alargadas no es necesariamente un chupasangre, ya que en cambio puede haberse alimentado de néctar. [16] Los tábanos ancestrales pueden haber evolucionado conjuntamente con las plantas de angiospermas de las que se alimentaban. [17] Con la necesidad de alimentos ricos en proteínas para la producción de huevos, la dieta de los primeros tabanomorfos probablemente era depredadora, y a partir de esto, el hábito de chupar sangre puede haber evolucionado. En la Formación Santana en Brasil, no se han encontrado mamíferos, por lo que los tábanos fósiles encontrados allí probablemente se alimentaron de reptiles. La chupadora de sangre fría probablemente precedió a la chupadora de sangre caliente, pero se postula que algunos dinosaurios eran de sangre caliente y pueden haber sido los primeros huéspedes de los tábanos. [15]
Los Tabanidae son verdaderas moscas y miembros del orden de insectos Diptera. [18] [19] Con las familias Athericidae , Pelecorhynchidae y Oreoleptidae , Tabanidae se clasifica en la superfamilia Tabanoidea . Junto con los Rhagionoidea, esta superfamilia forma el infraorden Tabanomorpha . Las familias de tabanoides parecen estar unidas por la presencia de un canal de veneno en la mandíbula de las larvas. En todo el mundo, se han descrito alrededor de 4.455 especies de Tabanidae , más de 1.300 de ellas en el género Tabanus . [17]
La identificación de los tabanidos se basa principalmente en los caracteres morfológicos adultos de la cabeza, la nervadura del ala y, a veces, el último segmento abdominal. Los genitales son muy simples y no proporcionan una clara diferenciación de especies como en muchos otros grupos de insectos. En el pasado, la mayoría de los tratamientos taxonómicos consideraban que la familia estaba compuesta por tres subfamilias: Pangoniinae (tribus Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (tribus Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) y Tabaninae (tribus Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). [5] Algunos tratamientos aumentaron esto a cinco subfamilias, agregando la subfamilia Adersiinae, con el único género Adersia , y la subfamilia Scepcidinae, con los dos géneros Braunsiomyia y Scepsis . [20]
Un estudio de 2015 de Morita et al. utilizando datos de nucleótidos , con el objetivo de aclarar la filogenia de Tabanidae y apoya tres subfamilias. Se demostró que las subfamilias Pangoniinae y Tabaninae eran monofiléticas . Se descubrió que las tribus Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini y Haematopotini eran monofiléticas, y que los Scionini también eran monofiléticos, aparte del género Goniops, que es difícil de ubicar . Adersia se recuperó dentro de Pangoniini al igual que los géneros previamente colocados en Scepcidinae, y Mycteromyia y Goniops se recuperaron dentro de Chrysopsini. [17]
- Subfamilia Chrysopsinae (moscas de los ciervos o tábanos anillados)
- Subfamilia Pangoniinae (tábanos de lengua larga)
- Subfamilia Tabaninae (tábanos)
Los Tabaninae carecen de ocelos (ojos simples) y no tienen espolones en las puntas de sus tibias traseras . En los Pangoniinae, los ocelos están presentes y el flagelo antenal (estructura en forma de látigo) generalmente tiene ocho anillos (o anillos). En Chrysopsinae, el flagelo antenal tiene una placa basal y el flagelo tiene cuatro anillos. Las hembras tienen un callo brillante en los frons (frente de la cabeza entre los ojos). [21] Las Adersiinae tienen un tergito dividido en el noveno segmento abdominal, [22] y las Scepsidinae tienen piezas bucales muy reducidas. [23] Los miembros de la familia Pelecorhynchidae se incluyeron inicialmente en Tabanidae y se trasladaron a Rhagionidae antes de ser elevados a una familia separada. El infraorden Tabanomorpha comparte el hábito de alimentarse de sangre como una característica primitiva común, aunque esto está restringido a la hembra. [24]
Dos géneros bien conocidos son los tábanos comunes, Tabanus , nombrados por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en 1758, y las moscas de los ciervos, Chrysops , nombradas por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1802. [25] Meigen realizó una investigación pionera sobre las moscas. y fue autor de Die Fliegen ( Las moscas ); le dio el nombre de Haematopota , que significa "bebedor de sangre", [26] a otro género común de tábanos. [27]
Biología
Dieta y comportamiento de morder
Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados de plantas , y algunos son importantes polinizadores de ciertas flores especializadas; [17] Varias especies sudafricanas y asiáticas en los Pangoniinae tienen probósculos espectacularmente largos adaptados para la extracción de néctar de flores con tubos corola largos y estrechos , como Lapeirousia , [28] y ciertos Pelargonium . [29]
Tanto los machos como las hembras se alimentan de néctar, pero las hembras de la mayoría de las especies son autógenas , lo que significa que necesitan una alimentación de sangre antes de poder reproducirse eficazmente. Para obtener la sangre, las hembras, pero no los machos, muerden a los animales, incluidos los humanos. La hembra necesita alrededor de seis días para digerir completamente su comida de sangre y después de eso, necesita encontrar otro huésped. [4] Las moscas parecen sentirse atraídas por una víctima potencial por su movimiento, calor y textura de la superficie, y por el dióxido de carbono que exhala. [30] Las moscas eligen principalmente mamíferos grandes como ganado, caballos, camellos y ciervos, pero pocos son específicos de una especie. También se ha observado que se alimentan de mamíferos más pequeños, aves, lagartos y tortugas, e incluso de animales que han muerto recientemente. [14] A diferencia de muchos insectos que pican, como los mosquitos , cuyo mecanismo de picadura y saliva permiten una picadura que el huésped no advierte en ese momento, las picaduras de tábano irritan inmediatamente a la víctima, por lo que a menudo se eliminan con un cepillo y pueden tener visitar varios huéspedes para obtener suficiente sangre. Este comportamiento significa que pueden transportar organismos que causan enfermedades de un huésped a otro. [14] Los animales grandes y el ganado mayormente mordidos por tábanos son generalmente impotentes para desalojar la mosca, por lo que no existe una ventaja selectiva para que las moscas desarrollen una picadura menos dolorosa inmediatamente. [31]
Las piezas bucales de las hembras tienen la forma habitual de dípteros y consisten en un haz de seis estiletes quitinosos que, junto con un pliegue del labio carnoso , forman la probóscide . A cada lado de estos hay dos palpos maxilares. Cuando el insecto aterriza sobre un animal, agarra la superficie con sus patas con garras, el labio se retrae, la cabeza se empuja hacia abajo y los estiletes cortan la carne. Algunos de estos tienen bordes serrados y los músculos pueden moverlos de un lado a otro para agrandar la herida. Se inyecta saliva que contiene anticoagulante en la herida para evitar la coagulación. [30] [32] [33] La sangre que fluye de la herida es lamida por otra pieza bucal que funciona como una esponja. [34] Las picaduras de tábano pueden ser dolorosas durante un día o más; la saliva de mosca puede provocar reacciones alérgicas como urticaria y dificultad para respirar. [30] Las mordeduras de Tabanid pueden hacer que la vida al aire libre sea desagradable para los humanos y puede reducir la producción de leche en el ganado. [30] Se sienten atraídos por los reflejos polarizados del agua, [35] lo que los convierte en una molestia particular cerca de las piscinas. Dado que los tábanos prefieren estar a la luz del sol, normalmente evitan los lugares con sombra, como los graneros, y están inactivos por la noche. [30]
Los patrones de ataque varían según la especie; los clegs vuelan silenciosamente y prefieren morder a los humanos en la muñeca o en la pierna desnuda; las especies grandes de Tabanus zumban con fuerza, vuelan bajo y muerden los tobillos, las piernas o la parte posterior de las rodillas; Chrysops vuela un poco más alto, muerde la parte posterior del cuello y tiene una nota aguda de zumbido. [36] Es posible que las pieles rayadas de las cebras hayan evolucionado para reducir su atractivo para los tábanos y las moscas tsetsé . Cuanto más juntas estén las rayas, menos moscas se atraerán visualmente; las patas de la cebra tienen rayas particularmente finas, y esta es la parte sombreada del cuerpo que es más probable que sea mordida en otros équidos sin rayas. [37] Una investigación más reciente del mismo autor principal muestra que las rayas no eran menos atractivas para los tábanos, sino que simplemente se tocaban y no podían hacer un aterrizaje controlado para morder. Esto sugiere que una función de las rayas estaba interfiriendo con el flujo óptico . [38] Esto no excluye el posible uso de rayas para otros fines, como señalización o camuflaje . [39] Sin embargo, otro mecanismo perturbador también puede estar en juego: un estudio que comparó el comportamiento de los tábanos cuando se acercan a caballos con alfombras a rayas o con patrones de cuadros, en comparación con alfombras simples, encontró que ambos patrones eran igualmente efectivos para disuadir a los insectos. . [40]
Depredadores y parásitos
Los huevos de los tábanos suelen ser atacados por diminutas avispas parásitas y las larvas son consumidas por las aves, además de ser paratizadas por moscas taquínidas , hongos y nematodos . [41] Los tábanos adultos son devorados por depredadores generalizados como las aves, [42] y algunos depredadores especializados, como la avispa guardiana de los caballos (una avispa bembicínida ), también atacan preferentemente a los tábanos, atrapándolos para abastecer sus nidos . [43]
Reproducción
El apareamiento a menudo ocurre en enjambres, generalmente en puntos de referencia como la cima de las colinas . La temporada, la hora del día y el tipo de hito utilizado para los enjambres de apareamiento son específicos de una especie en particular. [44] [45]
Los huevos se depositan sobre piedras o vegetación cerca del agua, en grupos de hasta 1000, especialmente en plantas acuáticas emergentes. Los huevos son blancos al principio pero se oscurecen con la edad. Eclosionan después de unos seis días, y las larvas emergentes utilizan una espiga de eclosión especial para abrir la caja de huevos. Las larvas caen al agua o al suelo húmedo de abajo. Las especies de Chrysops se desarrollan en lugares particularmente húmedos, mientras que las especies de Tabanus prefieren lugares más secos. Las larvas son gusanos sin patas que se estrechan en ambos extremos. Tienen cabezas pequeñas y 11 o 13 segmentos y mudan de seis a 13 veces en el transcurso de un año o más. En las especies templadas, las larvas tienen un período de reposo durante el invierno (diapausa), mientras que las especies tropicales se reproducen varias veces al año. En la mayoría de las especies, son de color blanco, pero en algunas son verdosas o parduscas, y suelen tener bandas oscuras en cada segmento. Un sifón respiratorio en la parte trasera permite que las larvas obtengan aire cuando se sumergen en agua. Las larvas de casi todas las especies son carnívoras , a menudo caníbales en cautiverio, y consumen gusanos , larvas de insectos y artrópodos . Las larvas pueden ser parasitadas por nematodos, moscas de las familias Bombyliidae y Tachinidae e Hymenoptera en la familia Pteromalidae . [5] Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se mueven hacia un suelo más seco cerca de la superficie del suelo para pupar . [10]
Las pupas son marrones y brillantes, redondeadas en el extremo de la cabeza y afiladas en el otro extremo. Se pueden ver las yemas de las alas y las extremidades y cada segmento abdominal está bordeado por espinas cortas. Después de aproximadamente dos semanas, la metamorfosis se completa, la caja de la pupa se divide a lo largo del tórax y emerge la mosca adulta. Los machos suelen aparecer primero, pero cuando ambos sexos han emergido, se produce el apareamiento, el cortejo comienza en el aire y termina en el suelo. La hembra necesita alimentarse de sangre antes de depositar su masa de huevos. [4] [10]
Como vectores de enfermedades
Los tábánidos son vectores conocidos de algunas enfermedades bacterianas, virales, protozoarias y de gusanos transmitidas por la sangre de mamíferos, tales como el virus de la anemia infecciosa equina y diversas especies de tripanosoma que causan enfermedades en animales y seres humanos. [46] Las especies del género Chrysops transmiten el gusano filarial parásito Loa loa entre humanos, [47] y se sabe que los tábanos transmiten ántrax entre el ganado vacuno y ovino, y tularemia entre conejos y humanos. [46]
La pérdida de sangre es un problema común en algunos animales cuando abundan las moscas grandes. Se sabe que algunos animales pierden hasta 300 ml (11 onzas líquidas imp; 10 onzas líquidas estadounidenses) de sangre en un solo día debido a las moscas tábano, una pérdida que puede debilitarlas o incluso matarlas. Se han realizado informes anecdóticos de picaduras de tábano que conducen a una anafilaxia fatal en humanos, una ocurrencia extremadamente rara. [48] [49]
Gestión
Controlar los tábanos es difícil. Las trampas de malestar se utilizan con mayor frecuencia para capturarlos, y estos se pueden modificar con el uso de cebos y atrayentes que incluyen dióxido de carbono u octenol . [50] Una bola oscura y brillante suspendida debajo de ellos que se mueve con la brisa también puede atraerlos y forma una parte clave de una "trampa Manitoba" modificada que se usa con mayor frecuencia para atrapar y muestrear Tabanidae. [51] El ganado puede tratarse con piretroides vertidos que pueden repeler las moscas, y colocarles marcas auriculares o collares impregnados de insecticida ha tenido cierto éxito en la matanza de los insectos. [10]
Picaduras de tábano
Las picaduras de tábano pueden ser dolorosas para los humanos. Por lo general, aparece una roncha (área elevada de la piel) alrededor del sitio; otros síntomas pueden incluir urticaria (una erupción), mareos, debilidad, sibilancias y angioedema (una hinchazón temporal con picazón, rosada o roja que ocurre alrededor de los ojos o los labios). Algunas personas experimentan una reacción alérgica. [52] El Servicio Nacional de Salud del Reino Unido recomienda lavar el sitio de la picadura y aplicar una compresa fría. Se debe evitar rascar la herida y se puede aplicar una preparación antihistamínica . En la mayoría de los casos, los síntomas desaparecen en unas pocas horas, pero si la herida se infecta, se debe buscar consejo médico. [53]
En literatura
En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por la esposa de Zeus , Hera, persigue y atormenta a su amante Io , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argus : [54] [55] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada del tábano! ¡Oh tierra, tierra, piel, la forma hueca, Argus, esa cosa maligna, el de los cien ojos!". [55] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, tiene a Tom o'Bedlam en El rey Lear , "A quien el malvado demonio ha conducido a través del fuego y las llamas, a través de vados y remolinos, sobre pantanos y cenagal", enloquecido por la constante búsqueda. [55] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara la apresurada salida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano: "La brisa [tábano] sobre ella, como una vaca en junio / iza velas y vuela", donde " junio" puede aludir no sólo para el mes, sino también a la diosa Juno , que atormenta Io, y la vaca a su vez puede aludir a Io, que se transformó en una vaca en Ovid 's Metamorfosis . [56]
El médico y naturalista Thomas Muffet escribió que el tábano "lleva ante sí un aguijón muy duro, rígido y bien compactado, con el que golpea su piel a través del buey; está a la moda como una gran mosca, y obliga a la bestias por miedo a él sólo para ponerse de pie hasta el vientre en el agua, o bien para ir a los lados de la madera, las sombras frescas y los lugares por donde sopla el viento ". [36] La " mosca de cola azul " en la canción del mismo nombre era probablemente el tábano de luto ( Tabanus atratus ), un tábano con un abdomen azul-negro común en el sureste de los Estados Unidos. [25]
En la mitología nórdica, Loki tomó la forma de un tábano para obstaculizar a Brokkr durante la fabricación del martillo Mjölnir , arma de Thor .
Ver también
- Lista de moscas soldado y aliados de Gran Bretaña
- Uso de ADN en entomología forense
Referencias
- ^ Para otros nombres, consulte § Nombres comunes .
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- ^ Cirrus Digital Horse Fly Tabanus sulcifrons
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