Frankia alni
Frankia alni es una especie grampositiva de bacteria filamentosa actinomiceto que vive en simbiosis con plantas actinorrizas del género Alnus . Es unabacteria fijadora de nitrógeno y forma nódulos en las raíces de los alisos.
Frankia alni forma una relación simbiótica exclusivamente con árboles del género Alnus . Estos están ampliamente distribuidos en las regiones templadas del hemisferio norte. Una especie, Alnus glutinosa , también se encuentra en África y otra, el aliso andino, Alnus acuminata , se extiende por la columna montañosa de América Central y del Sur hasta Argentina. La evidencia sugiere que este aliso pudo haber sido explotado por los incas y utilizado para aumentar la fertilidad del suelo y estabilizar los suelos de las terrazas en sus sistemas agrícolas de tierras altas. [2] Las actinobacterias, como Frankia alni , necesitan un flagelo para ser móviles, pero F. alnino tiene uno y está inmóvil. Las especies de Alnus crecen en una amplia gama de hábitats que incluyen labranza glacial, colinas de arena, orillas de cursos de agua, pantanos, flujos de lava volcánica seca y aluviones de cenizas. [3]
El primer síntoma de infección por Frankia alni es una ramificación y rizado de los pelos de la raíz del aliso a medida que la bacteria entra. La bacteria se encapsula con un material derivado de la pared celular de la planta y permanece fuera de la membrana celular del huésped. [4] La membrana de encapsulación contiene pectina , celulosa y hemicelulosa . [5] La división celular se estimula en la hipodermis y la corteza , lo que conduce a la formación de un "prenódulo". Luego, la bacteria migra hacia la corteza de la raíz, mientras que el nódulo continúa desarrollándose de la misma manera que una raíz lateral. Los primordios del lóbulo del nódulo se desarrollan en el periciclo, endodermis o corteza durante el desarrollo del prenódulo y finalmente la bacteria ingresa a las células de estos para infectar el nuevo nódulo. [6]
En cultivos libres de nitrógeno y, a menudo, en simbiosis, las bacterias Frankia alni se rodean de "vesículas". Se trata de estructuras celulares aproximadamente esféricas que miden de dos a seis milímetros de diámetro y tienen una envoltura lipídica laminada . Las vesículas sirven para limitar la difusión de oxígeno , ayudando así al proceso de reducción que es catalizado por la enzima nitrogenasa . Esta enzima une cada átomo de nitrógeno a tres átomos de hidrógeno , formando amoníaco (NH 3 ). La energía para la reacción es proporcionada por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). Otras dos enzimas también están involucradas en el proceso,glutamina sintetasa y glutamato sintasa . El producto final de las reacciones es el glutamato , por lo que normalmente es el aminoácido libre más abundante en el citoplasma celular. Un subproducto del proceso es el hidrógeno gaseoso, una molécula del cual se produce por cada molécula de nitrógeno reducido a amoníaco, pero la bacteria también contiene la enzima hidrogenasa , que sirve para evitar que parte de esta energía se desperdicie. En el proceso, se recupera ATP y las moléculas de oxígeno sirven como aceptor de electrones final en la reacción, lo que lleva a la disminución de los niveles de oxígeno ambiental. Esto beneficia a las nitrogenasas, que solo funcionan anaeróbicamente . [7]
Como resultado de su relación mutuamente beneficiosa con Frankia , los alisos mejoran la fertilidad de los suelos en los que crecen y se consideran una especie pionera , haciendo que el suelo sea más fértil y permitiendo así el establecimiento de otras especies sucesionales .
