Galerina marginata
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Galerina marginata
Un grupo de alrededor de una docena de hongos de color marrón rojizo agrupados y creciendo a partir de un trozo de madera en descomposición cubierto de musgo. Se pueden ver las branquias en la parte inferior de las tapas, así como un pequeño anillo de tejido en la mitad superior al tercio de los tallos de color marrón blanquecino. Entre los hongos más grandes se ven alrededor de una docena de versiones en miniatura de los hongos más grandes, con tapas hemisféricas que no tienen las branquias expuestas.
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomicetos
Pedido:Agaricales
Familia:Hymenogastraceae
Género:Galerina
Especies:
G. marginata
Nombre binomial
Galerina marginata
( Batsch ) Kühner (1935)
Sinónimos

Agaricus marginatus Batsch (1789)
Agaricus unicolor Vahl (1792)
Agaricus autumnalis Peck (1872)
Pholiota marginata (Batsch) Quél. (1872)
Pholiota discolor Peck (1873)
Galerina unicolor (Vahl) Cantante (1936)
Galerina venenata (Vahl) Cantante (1953)
Galerina autumnalis (Peck) AHSm. Y cantante (1964)
Galerina oregonensis A.H.Sm. (1964)

Galerina marginataCaracterísticas micológicas
branquias en himenio
la tapa es convexa
el himenio está anexado
stipe tiene un anillo
la impresión de esporas es marrón
la ecología es saprotrófica
comestibilidad: mortal

Galerina marginata , conocida coloquialmente como campana funeraria o escutelaria mortal , es una especie de hongo venenosode la familia Hymenogastraceae del orden Agaricales . Antes de 2001,se pensaba quelas especies G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor y G. venenata estaban separadas debido a las diferencias en el hábitat y la viscidez de sus tapas , pero el análisis filogenético mostró que todas son la misma especie. .

Los cuerpos frutales de este hongo tienen tapas de color marrón a amarillo-marrón que se desvanecen al secarse. Las branquias son de color marrón y dan una impresión de esporas oxidadas . Por lo general, se observa un anillo membranoso bien definido en los tallos de los ejemplares jóvenes, pero a menudo desaparece con la edad. En los cuerpos frutales más viejos, las tapas son más planas y las branquias y los tallos más marrones. La especie es un " hongo marrón pequeño " clásico, una categoría general que incluye todos los hongos parduscos de tamaño pequeño a mediano, difíciles de identificar, y puede confundirse fácilmente con varias especies comestibles .

Galerina marginata está muy extendida en el hemisferio norte , incluidos Europa, América del Norte y Asia, y también se ha encontrado en Australia. Es un hongo que pudre la madera y que crece predominantemente en la madera de coníferas en descomposición . Una especie extremadamente venenosa, contiene las mismas amatoxinas mortales que se encuentran en el casquete de la muerte ( Amanita phalloides ). La ingestión en cantidades tóxicas causa daño hepático severo con vómitos, diarrea, hipotermia y eventual muerte si no se trata rápidamente. Aproximadamente diez intoxicaciones se han atribuido a la especie ahora agrupada como G. marginata durante el último siglo.

Taxonomía y denominación

Lo que ahora se reconoce como un único taxón morfológicamente variable llamado Galerina marginata se dividió una vez en cinco especies distintas. El micólogo noruego Gro Gulden y sus colegas concluyeron que los cinco representaban la misma especie después de comparar las secuencias de ADN de la región espaciadora transcrita interna del ADN ribosómico de varias muestras de América del Norte y Europa en la sección de Galerina Naucoriopsis . Los resultados no mostraron diferencias genéticas entre G. marginata y G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor yG. venenata , reduciendo así todos estos nombres a sinonimia . [1] El más antiguo de estos nombres es Agaricus marginatus , descrito por August Batsch en 1789, [2] y Agaricus unicolor , descrito por Martin Vahl en 1792. [3] Agaricus autumnalis fue descrito por Charles Horton Peck en 1873, y posteriormente trasladado a Galerina de A. H. Smith y Rolf Singer en su monografía mundial de 1962 sobre ese género. En la misma publicación también presentaron las variedades de G. autumnalis robusta y angusticystis . [4] Otra de las especies sinónimas, G. oregonensis , fue descrita por primera vez en esa monografía. Galerina venenata fue identificada por primera vez como especie por Smith en 1953. [5] Dado que Agaricus marginatus es el nombre más antiguo publicado válidamente, tiene prioridad de acuerdo con las reglas de nomenclatura botánica . [6]

Los cistidios terminales agudos son característicos de las especies de Galerina en la sección Naucoriopsis .

Otra especie analizada en el estudio de Gulden de 2001, Galerina pseudomycenopsis , tampoco pudo distinguirse de G. marginata basándose en secuencias de ADN ribosómico y análisis de polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción . Debido a las diferencias en la ecología, el color del cuerpo de la fruta y el tamaño de las esporas junto con un muestreo inadecuado, los autores prefirieron mantener G. pseudomycenopsis como una especie distinta. [1] Un estudio de 2005 nuevamente no logró separar las dos especies usando métodos moleculares, pero informó que la incompatibilidad demostrada en los experimentos de apareamiento sugiere que las especies son distintas. [7]

En la cuarta edición (1986) de la clasificación completa de Singer de los Agaricales , G. marginata es la especie tipo de la sección de Galerina Naucoriopsis , una subdivisión definida por primera vez por el micólogo francés Robert Kühner en 1935. [8] Incluye pequeños hongos de esporas marrones caracterizados por los bordes del sombrero inicialmente curvados hacia adentro, cuerpos frutales parecidos a Pholiota o Naucoria [9] y pleurocistidios de paredes delgadas, obtusos o extremos agudos que no están redondeados en la parte superior. Dentro de esta sección, G. autumnalis y G. oregonensis están enStirps Autumnalis , mientras que G. unicolor , G. marginata y G. venenata están en Stirps Marginata . Las especies de Autumnalis se caracterizan por tener una superficie de capa viscosa a lubricada, mientras que las especies de Marginata carecen de una capa gelatinosa: la superficie es húmeda, "brillante como grasa" o mate cuando está mojada. [10]Sin embargo, como explica Gulden, esta característica es muy variable: "La viscosidad es un carácter notoriamente difícil de evaluar porque varía con la edad del cuerpo del fruto y las condiciones climáticas durante su desarrollo. Los diferentes grados de viscosidad tienden a describirse de manera diferente y aplicarse de manera inconsistente. por diferentes personas aplicando términos como lubricante, graso, graso-brillante, pegajoso, viscoso, glutinoso o (algo) viscoso ". [1]

El epíteto específico marginata se deriva de la palabra latina para "margen" o "borde", [11] mientras que autumnalis significa "del otoño". [12] Los nombres comunes de la especie incluyen "Pholiota marginada" (resultante de su sinonimia con Pholiota marginata ), [13] "campana funeraria", [14] "escutelaria mortal" y "Galerina mortal". G. autumnalis era conocida como la "Galerina otoñal" o la "Galerina otoñal", mientras que G. venenata era la "Galerina del césped mortal". [15] [16]

Descripción

Los cuerpos frutales jóvenes tienen márgenes enrollados hacia adentro.
Vista de branquias y tallo

La tapa varía de 1 a 4 cm ( 1 ⁄ 2 a 1 + 1 ⁄ 2  in) de diámetro. [17] Comienza convexo, a veces ampliamente cónico, y tiene bordes (márgenes) que se curvan contra las branquias . A medida que el sombrero crece y se expande, se vuelve ampliamente convexo y luego se aplana, [17] a veces desarrollando una elevación central, o umbo , que puede sobresalir de manera prominente desde la superficie del sombrero. [13]

Con base en las descripciones colectivas de los cinco taxones que ahora se consideran G. marginata , la textura de la superficie muestra una variación significativa. Smith y Singer dan las siguientes descripciones de la textura de la superficie: de "viscoso" ( G. autumnalis ), [4] a "brillante y viscoso a lúbrico cuando está húmedo" ( G. oregonensis ), [18] a "brillante, lúbrico a subviscido (partículas de suciedad se adhieren a la superficie) o simplemente húmedo, con un aspecto graso aunque no claramente viscoso ", [19] a" húmedo pero no viscoso "( G. marginata ). [20] La superficie de la tapa se mantiene lisa y cambia de color con la humedad ( higrofanosa ),pálido a oscuroocráceo rojizo sobre el disco y amarillo ocráceo en el margen (al menos cuando es joven), pero se desvanece a un bronceado opaco o más oscuro cuando está seco. Cuando está húmedo, el sombrero es algo transparente, de modo que los contornos de las branquias pueden verse como estrías. La pulpa es de color marrón pálido ocráceo a casi blanco, delgada y flexible, con un olor y sabor que varían de muy leve a fuerte como la harina ( farinácea ). [20]

Las branquias son típicamente estrechen y amontonados, con una amplia adnate a casi decurrent unión al tallo y bordes convexos. Son de un marrón pálido cuando son jóvenes y se vuelven leonados en la madurez. Algunas branquias cortas, llamadas lamellulae, no se extienden por completo desde el borde del sombrero hasta el tallo y están intercaladas entre las branquias más largas. El tallo varía de 2 a 8 cm ( 3 ⁄ 4 a 3 + 1 ⁄ 8  in) de largo, [17] 3 a 9 mm de grosor en el ápice, y se mantiene igual en ancho o está ligeramente agrandado hacia abajo. Inicialmente sólido, se vuelve hueco de abajo hacia arriba a medida que madura. El anillo membranosose encuentra en la mitad superior del tallo cerca del sombrero, pero puede estar desprendido y ausente en especímenes más viejos. Su color es inicialmente blanquecino o marrón claro, pero por lo general aparece un marrón oxidado más oscuro en los ejemplares maduros a los que se les han caído esporas. Por encima del nivel del anillo, la superficie del tallo tiene un polvo blanquecino muy fino y es más pálida que la tapa; debajo del anillo es de color marrón hasta la base de color marrón rojizo a bistre . La parte inferior del tallo tiene una fina capa de fibrillas pálidas que eventualmente desaparecen y no dejan escamas. La impresión de esporas es de color marrón oxidado. [20]

Características microscópicas

Esporas, aumento de 1000x

Las esporas miden de 8 a 10 por 5 a 6  µm , y son ligeramente desiguales en la vista de perfil y en forma de huevo en la vista de la cara. Como todas las especies de Galerina , las esporas tienen una placa , que se ha descrito como "una envoltura plástica retráctil ligeramente arrugada que cubre el extremo distal de la espora". [21] La superficie de la espora es verrugosa y llena de arrugas, con una depresión suave donde la espora se unió una vez a través del esterigmatum al basidio (la célula portadora de esporas). Cuando en hidróxido de potasio(KOH), las esporas tienen un aspecto leonado o marrón oxidado más oscuro, con un callo apical. Los basidios son de cuatro esporas (rara vez con muy pocas de dos esporas), aproximadamente cilíndricos cuando producen esporas, pero con una base ligeramente ahusada, y miden 21–29 por 5–8,4 µm. [20]

Los cistidios son células del himenio fértil que no producen esporas. Estas células estériles, que son estructuralmente distintas de los basidios, se clasifican además según su posición. En G. marginata , los pleurocistidios (cistidios de los lados branquiales) son de 46 a 60 por 9 a 12 µm, de paredes delgadas y hialinas en KOH, de forma fusoide a ventricosa con cuellos ondulados y ápices romos a subagudos (3-6 µm de diámetro cerca del ápice). Los queilocistidios (cistidios en los bordes branquiales) son de forma similar pero a menudo más pequeños que los pleurocistidios, abundantes, sin células en forma de maza o que se estrechan abruptamente ( mucronadas ). Conexiones de abrazaderaestán presentes en las hifas . [20]

Especies similares

Kuehneromyces mutabilis es una de varias especies parecidas a comestibles.

La mortal Galerina marginata puede confundirse con algunas especies de hongos comestibles . Pholiota mutabilis (Kuehneromyces mutabilis) produce cuerpos frutales aproximadamente similares en apariencia y también crece en la madera, pero se puede distinguir de G. marginata por sus tallos que tienen escamas hasta el nivel del anillo y por crecer en grandes racimos (que no es habitual de G. marginata ). Sin embargo, la posibilidad de confusión es tal que esta buena especie comestible "no se recomienda a quienes carecen de experiencia considerable en la identificación de hongos superiores". [22] Además, el examen microscópico muestra esporas lisas en Pholiota . [23] G. marginata puede confundirse fácilmente con otros comestibles como Armillaria mellea y Kuehneromyces mutabilis . [24] Con respecto a la última especie, una fuente señala que "A menudo, G. marginata tiene un parecido asombroso con este hongo, y requiere poderes de observación cuidadosos y agudos para distinguir el venenoso del comestible". [13] K. mutabilis se puede distinguir por la presencia de escamas en el tallo debajo del anillo, la tapa más grande, que puede alcanzar un diámetro de 6 cm ( 2 + 3 ⁄ 8  pulgadas), y el olor picante o aromático de la pulpa. . El relacionado K. vernalises una especie rara y aún más similar en apariencia a G. marginata . Por lo general, se requiere el examen de las características microscópicas para distinguir de manera confiable entre los dos, revelando esporas lisas con un poro germinal . [13]

Otro posible aspecto comestible es el "vástago de terciopelo", Flammulina velutipes . Esta especie tiene branquias que son de color blanco a amarillo pálido, una impresión de esporas blancas y esporas que son elípticas, lisas y miden 6.5–9 por 2.5–4 µm. [25] También se ha observado una semejanza aproximada con el comestible Hypholoma capnoides , [13] el hongo "mágico" Psilocybe subaeruginosa , así como con Conocybe filaris , otra especie venenosa que contiene amatoxina. [26]

Hábitat y distribución

Galerina marginata crece en troncos cariados.

Galerina marginata es un hongo sapróbico [6] que obtiene nutrientes al descomponer la materia orgánica. Se sabe que tiene la mayoría de las clases principales de enzimas secretadas que disuelven los polisacáridos de la pared celular de las plantas , y se ha utilizado como saprobe modelo en estudios recientes de hongos ectomicorrízicos . [27] [28] Debido a su variedad de enzimas capaces de descomponer la madera y otros materiales lignocelulósicos, el Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía (JGI) actualmente está secuenciando su genoma. Por lo general, se informa que el hongo crece en la madera de las coníferas o cerca de ella , aunque también se ha observado que crece en las maderas duras.[24] [1] Los cuerpos frutales pueden crecer solos, pero más típicamente en grupos o racimos pequeños, y aparecen en el verano hasta el otoño. A veces, pueden crecer en madera enterrada y, por lo tanto, parecen estar creciendo en el suelo. [dieciséis]

Galerina marginata se distribuye ampliamente por todo el hemisferio norte, y se encuentra en América del Norte, Europa, Japón, Irán, [29] Asia continental y el Cáucaso . [20] [30] [31] En América del Norte, se ha recogido tan al norte como el bosque boreal de Canadá [32] y subárticas y árticas hábitats en Labrador , [33] y el sur de Jalisco, México . [34] También se encuentra en Australia. [35]

Toxicidad

Estructura química de la alfa-amanitina

Las toxinas que se encuentran en Galerina marginata se conocen como amatoxinas . Las amatoxinas pertenecen a una familia de derivados octapéptidos bicíclicos compuestos por un anillo de aminoácidos puenteado por un átomo de azufre y caracterizado por diferencias en sus grupos laterales ; estos compuestos son responsables de más del 90% de las intoxicaciones fatales por hongos en humanos. Las amatoxinas inhiben la enzima ARN polimerasa II , que copia el código genético del ADN en moléculas de ARN mensajero . La toxina se acumula naturalmente en las células del hígado.y la consiguiente alteración del metabolismo explica la disfunción hepática grave causada por las amatoxinas. Las amatoxinas también conducen a insuficiencia renal porque, a medida que los riñones intentan filtrar el veneno, daña los túbulos contorneados y vuelve a entrar en la sangre para recircular y causar más daño. Los síntomas iniciales después de la ingestión incluyen dolor abdominal intenso , vómitos y diarrea que pueden durar de seis a nueve horas. Más allá de estos síntomas, las toxinas afectan gravemente al hígado, lo que provoca hemorragia gastrointestinal , coma , insuficiencia renal o incluso la muerte, generalmente dentro de los siete días posteriores al consumo. [36]

En varios estudios se demostró que Galerina marginata contiene las amatoxinas α-amanitina y γ-amanitina , primero como G. venenata , [37] luego como G. marginata y G. autumnalis . [38] La capacidad del hongo para producir estas toxinas se confirmó cultivando el micelio como cultivo líquido (solo se encontraron trazas de β-amanitina ). [39] Se cree que G. marginata es la única especie del género productor de amatoxinas que producirá las toxinas mientras crece en cultivo. [40] Ambas amanitinas se cuantificaron enG. autumnalis (1,5 mg / g de peso seco ) [41] y G. marginata (1,1 mg / g de peso seco). [42] Experimentos posteriores confirmaron la presencia de γ-amanitina y β-amanitina en especímenes alemanes de G. autumnalis y G. marginata y revelaron la presencia de las tres amanitinas en los cuerpos frutales de G. unicolor . [43] Aunque algunas guías de campo de hongos afirman que la especie (como G. autumnalis ) también contiene falotoxinas (sin embargo, los humanos no pueden absorber falotoxinas), [15] [44]la evidencia científica no respalda esta afirmación. [24] Un estudio de 2004 determinó que el contenido de amatoxinas de G. marginata variaba de 78,17 a 243,61 µg / g de peso fresco. En este estudio, las cantidades de amanitina de ciertas muestras de Galerina fueron más altas que las de algunas Amanita phalloides , un hongo europeo generalmente considerado como el más rico en amanitinas. Los autores sugieren que "otros parámetros como factores extrínsecos (condiciones ambientales) y factores intrínsecos (propiedades genéticas) podrían contribuir a la variación significativa en el contenido de amatoxina de diferentes especímenes". [24] Se ha estimado que la dosis letal de amatoxinas es de aproximadamente 0,1 mg / kg de peso corporal humano, o incluso más baja.[45] Con base en este valor, la ingestión de 10cuerpos frutalesde G. marginata que contienen aproximadamente 250 µg de amanitinas por gramo de tejido fresco podría envenenar a un niño que pesa aproximadamente 20 kilogramos (44 libras). Sin embargo, un estudio retrospectivo de 20 años de más de 2100 casos de intoxicaciones por amatoxinas en América del Norte y Europa mostró que pocos casos se debieron a la ingestión deespeciesde Galerina . Esta baja frecuencia puede atribuirse a la apariencia indescriptible del hongo como un " pequeño hongo marrón ", lo que hace que los recolectores lo pasen por alto, y al hecho de que el 21% de las intoxicaciones por amatoxinas fueron causadas por especies no identificadas. [24]

La toxicidad de ciertas especies de Galerina se conoce desde hace un siglo. En 1912, Charles Horton Peck informó de un caso de envenenamiento humano debido a G. autumnalis . [46] En 1954, G. venenata provocó una intoxicación . [47] Entre 1978 y 1995, se informaron en la literatura diez casos causados ​​por Galerinas que contienen amatoxina. Tres casos europeos, dos de Finlandia [48] y uno de Francia [49] se atribuyeron a G. marginata y G. unicolor , respectivamente. Siete exposiciones en América del Norte incluyeron dos muertes en Washington debido a G. venenata , [16]con cinco casos que reaccionaron positivamente al tratamiento; cuatro envenenamientos fueron causados ​​por G. autumnalis de Michigan y Kansas, [50] [51] además del envenenamiento causado por una especie de Galerina no identificada de Ohio. [52] Se han atribuido varios envenenamientos a recolectores que consumieron los hongos después de confundirlos con el alucinógeno Psilocybe stuntzii . [53] [54]

Ver también

  • Lista de hongos mortales

Notas al pie

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Libros citados

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enlaces externos

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