Gallimimus ( / ˌ del ɡ æ l ɪ m aɪ m ə s / GAL -i- MI -məs ) es un género de terópodo dinosaurio que vivió en lo que hoy es Mongolia durante el cretáceo periodo , alrededor de setenta hace millones de años (Ma) . Varios fósiles en diversas etapas de crecimiento fueron descubiertos por expediciones polaco-mongoles en el desierto de Gobi de Mongolia durante la década de 1960; un gran esqueleto descubierto en esta región se hizo el holotipoespécimen del nuevo género y especie Gallimimus bullatus en 1972. El nombre genérico significa " imitador de pollo ", en referencia a las similitudes entre las vértebras del cuello y las de los Galliformes . El nombre específico se deriva de bulla , una cápsula de oro usada por la juventud romana , en referencia a una estructura bulbosa en la base del cráneo de Gallimimus . En el momento en que se nombró, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomimidos (" dinosaurio avestruz ") más completo y mejor conservado descubierto hasta ahora, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo.
Gallimimus | |
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Esqueleto reconstruido (basado en el holotipo adulto y un espécimen juvenil), Museo de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Ornitomimosauria |
Familia: | † Ornithomimidae |
Género: | † Gallimimus Osmólska et al. , 1972 |
Especies: | † G. bullatus |
Nombre binomial | |
† Gallimimus bullatus Osmólska y col. , 1972 | |
Sinónimos | |
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Gallimimus es el ornitomimido más grande conocido ; los adultos medían alrededor de 6 metros (20 pies) de largo, 1,9 metros (6 pies 3 pulgadas) de alto en la cadera y pesaban alrededor de 440 kilogramos (970 libras). Como lo demuestra su pariente Ornithomimus , habría tenido plumas . La cabeza era pequeña y liviana con ojos grandes que miraban a los lados. El hocico era largo en comparación con otros ornitomimidos, aunque era más ancho y redondeado en la punta que en otras especies. Gallimimus no tenía dientes , tenía un pico queratinoso (córneo) y una mandíbula inferior delicada. Muchas de las vértebras tenían aberturas que indican que eran neumáticas (llenas de aire). El cuello era proporcionalmente largo en relación al tronco. Las manos eran proporcionalmente las más cortas de cualquier ornitomimosaurio y cada una tenía tres dedos con garras curvas. Las extremidades anteriores eran débiles mientras que las traseras eran proporcionalmente largas. La familia Ornithomimidae es parte del grupo Ornithomimosauria . Se cree que Anserimimus , también de Mongolia, fue el pariente más cercano de Gallimimus .
Como ornitomimido, Gallimimus habría sido un animal flota (o cursorial ), usando su velocidad para escapar de los depredadores; su velocidad se ha estimado en 42 a 56 km / h (29 a 34 mph). Pudo haber tenido una buena visión e inteligencia comparable a las aves ratite . Gallimimus pudo haber vivido en grupos, según el descubrimiento de varios especímenes conservados en un lecho óseo . Se han propuesto varias teorías sobre la dieta de Gallimimus y otras ornitomimidas. El cuello altamente móvil pudo haber ayudado a localizar pequeñas presas en el suelo, pero también pudo haber sido un omnívoro oportunista . También se ha sugerido que usaba pequeñas estructuras columnares en su pico para filtrarse en el agua, aunque estas estructuras pueden haber sido, en cambio, crestas usadas para alimentarse de material vegetal duro, indicativo de una dieta herbívora . Gallimimus es el ornitomimosaurio más común en la Formación Nemegt , donde vivió junto a sus parientes Anserimimus y Deinocheirus . Gallimimus apareció en la película Jurassic Park , en una escena que fue importante para la historia de los efectos especiales y en la configuración de la concepción común de los dinosaurios como animales parecidos a pájaros.
Historia del descubrimiento
Entre 1963 y 1965, la Academia de Ciencias de Polonia y la Academia de Ciencias de Mongolia organizaron las expediciones paleontológicas polaco-mongoles al desierto de Gobi de Mongolia. Entre los restos de dinosaurios descubiertos en los lechos de arena de la cuenca de Nemegt había numerosos ornitomimidos en diferentes etapas de crecimiento de las localidades de Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV y Naran Bulak. Se recolectaron tres esqueletos parcialmente completos, dos con cráneos, así como muchos restos fragmentarios. El esqueleto más grande (que más tarde se convertiría en el holotipo de Gallimimus bullatus ) fue descubierto por la paleontóloga Zofia Kielan-Jaworowska en Tsaagan Khushuu en 1964; se conservó acostado de espaldas y el cráneo se encontró debajo de la pelvis. También se encontró un pequeño espécimen en Tsaagan Khushuu el mismo año, y otro pequeño espécimen se encontró en la localidad de Nemegt. Un pequeño esqueleto sin extremidades anteriores fue descubierto en 1967 por la expedición paleontológica de Mongolia en Bugeen Tsav, fuera de la cuenca de Nemegt. Los fósiles se encontraban en la Academia de Ciencias de Mongolia, Polonia y la URSS . [1] [2] [3] Las expediciones polaco-mongoles se destacaron por estar dirigidas por mujeres, algunas de las cuales estuvieron entre las primeras mujeres en nombrar nuevos dinosaurios. Los fósiles descubiertos en estas expediciones arrojan nueva luz sobre el intercambio de fauna entre Asia y América del Norte durante el período Cretácico . [4] [5] [6] Algunos de los esqueletos se exhibieron en Varsovia en 1968, montados en posturas altas y semi erectas, lo que fue aceptado en ese momento, aunque hoy en día se prefieren posturas más horizontales. [6]
En 1972, los paleontólogos Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz y Rinchen Barsbold nombraron al nuevo género y especie Gallimimus bullatus , utilizando el esqueleto recolectado más grande, el espécimen IGM 100/11 (de Tsaagan Khushuu, anteriormente conocido como GINo.DPS 100/11 y MPD 100 / 11), como el holotipo . El nombre genérico se deriva del latín gallus , "pollo", y del griego mimos , "imitar", en referencia a la parte frontal de las vértebras del cuello que se asemejaban a las de los Galliformes . El nombre específico se deriva del latín bulla , una cápsula de oro que usaban los jóvenes romanos alrededor del cuello, en referencia a la cápsula bulbosa en el parasfenoide en la base del cráneo del dinosaurio. Tal característica no se había descrito en otros reptiles en ese momento y se consideró inusual. El holotipo consiste en un esqueleto casi completo con un hocico distorsionado, mandíbula inferior incompleta, series vertebrales, pelvis, así como algunos huesos de manos y pies faltantes. [1] [7]
Los otros esqueletos parcialmente completos eran juveniles; ZPAL MgD-I / 1 (de Tsaagan Khushuu) tiene un cráneo aplastado con una punta faltante, vértebras dañadas, costillas fragmentadas, cintura pectoral y extremidades anteriores, y una extremidad trasera izquierda incompleta, ZPAL MgD-I / 94 (de la localidad de Nemegt) carece de cráneo, atlas, punta de la cola, cintura pectoral y extremidades anteriores, mientras que el espécimen más pequeño, IGM 100/10 (de Bugeen Tsav), carece de cintura pectoral, extremidades anteriores y varias vértebras y costillas. Osmólska y sus colegas enumeraron veinticinco especímenes conocidos en total, nueve de los cuales solo estaban representados por huesos individuales. [1] [8]
En el momento en que se nombró, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomimidos más completo y mejor conservado descubierto hasta ahora, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo. Los ornitomimidos se conocían anteriormente principalmente en América del Norte, siendo Archaeornithomimus el único miembro conocido anterior de Asia (aunque sin cráneo). Desde los primeros descubrimientos, se han encontrado más especímenes en otras expediciones internacionales lideradas por mongoles. [1] [8] [5] [6] Tres de los esqueletos de Gallimimus (incluido el holotipo) luego se convirtieron en parte de una exhibición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, que recorrió varios países. [9] [10]
La caza furtiva de fósiles se ha convertido en un problema grave en Mongolia en el siglo XXI y se han saqueado varios ejemplares de Gallimimus . En 2017, Hang-Jae Lee y sus colegas informaron de un rastro fósil descubierto en 2009 asociado con un pie de Gallimimus apretado (espécimen MPC-D100F / 17). El resto del esqueleto parecía haber sido eliminado previamente por cazadores furtivos, junto con varios otros especímenes de Gallimimus (como lo indican los pozos de excavación vacíos, la basura y los huesos rotos esparcidos en la cantera). Es inusual encontrar huellas estrechamente asociadas con fósiles corporales; algunas de las huellas son consistentes con pies ornitomimidos, mientras que otras pertenecen a diferentes dinosaurios. [11] [12] En 2014, una losa con dos especímenes de Gallimimus fue repatriada a Mongolia junto con otros esqueletos de dinosaurios, después de haber sido contrabandeados a los Estados Unidos. [13]
En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul concluyó que los cráneos de los ornitomimidos eran más similares entre sí de lo que se pensaba anteriormente y trasladó a la mayoría de las especies al mismo género, Ornithomimus , dando como resultado la nueva combinación O. bullatus . [14] En 2010, lo enumeró como " Gallimimus (o Struthiomimus ) bullatus ", pero volvió a usar solo el nombre del género Gallimimus en 2016. [15] [16] Las especies involucradas generalmente se han mantenido en géneros separados por otros escritores. [17] Una vértebra ornitomimida de Japón informalmente llamada "Sanchusaurus" fue reportada en una revista de 1988, pero fue asignada a Gallimimus sp. (de especies inciertas) por el paleontólogo Dong Zhiming y sus colegas en 1990. [7] En 2000, el paleontólogo Philip J. Currie propuso que Anserimimus , que sólo se conoce de un esqueleto de Mongolia, era un sinónimo menor de Gallimimus , pero este Fue despedido por Kobayashi y Barsbold, quienes señalaron varias diferencias entre los dos. Barsbold notó alguna variación morfológica entre los especímenes más nuevos de Gallimimus , aunque esto nunca se ha publicado. Barsbold se refirió informalmente a un esqueleto casi completo (IGM 100/14) como "Gallimimus mongoliensis", pero como difiere de Gallimimus en algunos detalles, Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold propusieron en 2006 que probablemente pertenece a un género diferente. [8]
Descripción
Gallimimus es el miembro más grande conocido de la familia Ornithomimidae. El holotipo adulto (espécimen IGM 100/11) medía unos 6 metros (20 pies) de largo y 1,9 metros (6,2 pies) de altura en la cadera; su cráneo tenía 330 milímetros (1,08 pies) de largo y el fémur (hueso del muslo) tenía 660 milímetros (2,17 pies). Habría pesado alrededor de 440 kilogramos (970 libras). En comparación, un ejemplar juvenil (ZPAL MgD-I / 94) medía unos 2,15 metros (7,1 pies) de largo, 0,79 metros (2,6 pies) de altura en la cadera y pesaba unos 26 kilogramos (57 libras). [14] Basado en fósiles del relacionado Ornithomimus , se sabe que los ornitomimosaurios (" dinosaurios avestruz ") tenían plumas , y que los adultos tenían estructuras en forma de alas como lo demuestra la presencia de púas en el cúbito del hueso inferior. brazo, protuberancias que indican dónde se habrían adherido las plumas. [18]
Cráneo
La cabeza de Gallimimus era muy pequeña y liviana en comparación con la columna vertebral. Debido a la longitud de su hocico, el cráneo era largo en comparación con otros ornitomimidos, y el hocico tenía un perfil superior inclinado suavemente convexo. El perfil lateral del hocico se diferenciaba de otros ornitomimidos en que no se estrechaba hacia su mitad frontal, y el margen frontal inferior del premaxilar en la parte frontal de la mandíbula superior se elevaba hacia arriba, en lugar de ser horizontal. Visto desde arriba, el hocico era casi espatulado (en forma de cuchara), ancho y redondeado en la punta (o en forma de U ), mientras que era agudo (o en forma de V) en las ornitomimidas norteamericanas. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran grandes y estaban orientadas hacia los lados, como en otros ornitomimidos. La región temporal en el lado del cráneo detrás de los ojos era profunda, y la fenestra infratemporal (la abertura inferior detrás de la órbita) era casi triangular y más pequeña que la del Struthiomimus relacionado . Tenía profundas cicatrices musculares en la parte posterior del techo del cráneo, a lo largo del hueso parietal . El parasfenoide (un hueso de la caja del cerebro, en la parte inferior de la base del cráneo) era de paredes delgadas, hueco y formaba una estructura bulbosa en forma de pera. La estructura tenía un surco poco profundo que se abría hacia el frente. Las narinas internas (aberturas internas para el pasaje nasal) eran grandes y estaban ubicadas muy hacia atrás en el paladar , debido a la presencia de un paladar secundario extenso , que era común a las ornitomimidas. [1] [17] [19] [20]
La delicada mandíbula inferior, que consta de huesos delgados, era delgada y poco profunda en la parte delantera, profundizándose hacia la parte posterior. La parte frontal de la mandíbula tenía forma de pala, lo que resultaba en un espacio entre las puntas de las mandíbulas cuando se cerraba. La forma en forma de pala era similar a la de la gaviota común , y el pico inferior puede haber tenido una forma similar a la de esta ave. El proceso retroarticular en la parte posterior de la mandíbula (donde los músculos de la mandíbula se unían y abrían el pico) estaba bien desarrollado y consistía principalmente en el hueso angular . El surangular era el hueso más grande de la mandíbula inferior, lo que es habitual en los terópodos. La fenestra mandibular , una abertura que mira hacia los lados en la mandíbula inferior, era alargada y comparativamente pequeña. La mandíbula inferior no tenía un proceso coronoide ni un hueso supradentario, cuya falta es una característica común de los terópodos picudos (ornitomimosaurios, oviraptorosaurios , terizinosaurios y aves), pero inusual entre los terópodos en general. [1] [21] Las mandíbulas de Gallimimus eran desdentadas (sin dientes), y la parte delantera habría estado cubierta por una ramphotheca queratinosa (pico córneo) en vida. El pico puede haber cubierto un área más pequeña que en los parientes norteamericanos, debido a la falta de foramen nutritivo en el maxilar. El lado interno del pico tenía estructuras columnares pequeñas, compactas y espaciadas uniformemente (se debate su naturaleza exacta), que eran más largas en la parte delantera y más acortadas hacia la parte posterior. [19] [21] [22]
Esqueleto poscraneal
Gallimimus tenía 64 a 66 vértebras en la columna , menos que otros ornitomimidos. Los centros (o cuerpos) de las vértebras eran platicoelosos, con una superficie frontal plana y una superficie trasera cóncava, excepto las primeras seis vértebras caudal (cola), donde la superficie trasera también era plana, y las que se encuentran al final de la cola. –Que eran anfiplatos con ambas superficies planas. Muchos de los centros tenían agujeros (aberturas que también se han llamado " pleurocele ") y, por lo tanto, probablemente eran neumáticos (con sus cámaras huecas invadidas por sacos de aire ). El cuello constaba de 10 vértebras cervicales , todas largas y anchas, excepto el hueso del atlas (la primera vértebra que conecta con la parte posterior del cráneo). El atlas se diferenciaba del de otras ornitomimidas en que la superficie frontal de su intercentro estaba inclinada hacia abajo hacia la parte posterior, en lugar de ser cóncava y mirar hacia arriba para sostener el cóndilo occipital . El cuello parece haber sido proporcionalmente más largo en relación con el tronco que en otros ornitomimidos. El cuello se dividió en dos secciones distintas: las vértebras cervicales en la parte delantera tenían centros que eran casi triangulares en vista lateral y afilados hacia la parte posterior, así como arcos neurales bajos y cigapófisis cortos y anchos (los procesos que se articulaban entre las vértebras). ; las vértebras cervicales en la parte posterior tenían centros en forma de carrete que se volvieron gradualmente más altos, y cigapófisis largos y delgados. Los agujeros neumáticos aquí eran pequeños y ovalados, y las espinas neurales que se proyectaban hacia afuera desde los centros formaban crestas largas, bajas y afiladas, excepto en las vértebras cervicales posteriores. [1] [23]
La espalda de Gallimimus tenía 13 vértebras dorsales , con centros en forma de carrete que eran cortos, pero tendían a volverse más profundos y largos hacia la espalda. Sus procesos transversales (procesos que se articulan con las costillas) aumentaron ligeramente en longitud hacia la espalda. Los dos primeros centros dorsales tenían agujeros neumáticos profundos, mientras que el resto solo tenía fosas superficiales (depresiones), y las espinas neurales eran prominentes y tenían una forma algo triangular o rectangular. El sacro (vértebras fusionadas entre los huesos pélvicos) constaba de cinco vértebras sacras que tenían aproximadamente la misma longitud. El centro aquí era como un carrete, aplanado hacia los lados y tenía fosas que parecen haber continuado como agujeros profundos en algunos especímenes. Las espinas neurales aquí eran rectangulares, anchas y más altas que las de las vértebras dorsales. Eran mayores o iguales en altura que el margen superior de la lámina ilíaca y estaban separados, mientras que en otras ornitomimidas estaban fusionados. La cola tenía 36-39 vértebras caudales con el centro de las de la parte delantera en forma de carrete, mientras que las de la parte trasera eran casi triangulares y alargadas. Las espinas neurales aquí eran altas y planas, pero disminuían hacia atrás, donde se volvían como una cresta. El único signo de neumática en la cola fueron las fosas profundas entre las espinas neurales y el proceso transversal de las dos primeras vértebras caudales. Todas las vértebras delante del sacro tenían costillas excepto el atlas y la última vértebra dorsal. [1] [23]
La escápula (omóplato) era corta y curvada, delgada en la parte delantera y gruesa en la parte posterior. Estaba conectado relativamente débilmente con la coracoides , que era grande y profunda de arriba a abajo. En general, las extremidades anteriores no diferían mucho de las de otras ornitomimidas, todas las cuales eran comparativamente débiles. El húmero (hueso de la parte superior del brazo), que tenía una sección transversal casi circular, era largo y retorcido. La cresta deltopectoral en la parte frontal superior del húmero era comparativamente pequeña y, por lo tanto, proporcionaba poca superficie para la unión de los músculos de la parte superior del brazo. El cúbito era delgado, largo y ligeramente curvado, con un eje casi triangular. El olécranon (la proyección del codo) era prominente en los adultos, pero no estaba bien desarrollado en los juveniles. El radio (el otro hueso en la parte inferior del brazo) era largo y delgado con un extremo superior más expandido en comparación con el inferior. La manus (mano) era proporcionalmente corta en comparación con las de otros ornitomimosaurios, y tenía la menor proporción de longitud entre la manus y el húmero de cualquier miembro del grupo, pero por lo demás tenía una estructura similar. Tenía tres dedos, que estaban desarrollados de manera similar; el primero (el "pulgar") fue el más fuerte, el tercero fue el más débil y el segundo fue el más largo. Los unguales (huesos de garra) eran fuertes, algo curvados (el del dedo índice era más curvado) y comprimidos lateralmente con un surco profundo en cada lado. Los unguales se desarrollaron de manera similar, aunque el tercero era un poco más pequeño. [1] [8] [17]
El pubis (hueso púbico) era largo y delgado y terminaba en una bota púbica que se expandía hacia adelante y hacia atrás, una característica general de los ornitomimosaurios. Las extremidades traseras se diferenciaban poco de las de otros ornitomimidos y eran proporcionalmente más largas que en otros terópodos. El fémur era casi recto, largo y delgado, con un eje aplanado hacia los lados. La tibia era recta, larga, con dos cóndilos bien desarrollados (extremo redondeado de un hueso) en el extremo superior y un extremo inferior aplanado. El peroné de la parte inferior de la pierna era plano, delgado y ancho en el extremo superior y se estrechaba hacia el extremo inferior. La mitad inferior del tercer metatarsiano era ancha cuando se veía de frente, cubriendo en parte los dos metatarsianos contiguos a cada lado, pero se estrechaba abruptamente en la mitad de la longitud, encajándose entre esos huesos y desapareciendo (una estructura de pie arctometatarsaliana ). El tercer dedo era proporcionalmente más corto en relación con la extremidad que en otras ornitomimidas. Como en otros ornitomimidos, el pie no tenía hallux (o espolón, el primer dedo de la mayoría de los terópodos). Los unguales de los dedos de los pies eran planos en sus lados inferiores; los dos externos disminuyeron ligeramente hacia afuera de sus dígitos. [1] [17]
Clasificación
Osmólska y sus colegas asignaron Gallimimus a la familia Ornithomimidae en 1972, con Struthiomimus de América del Norte como el pariente más cercano, mientras lamentaban el hecho de que la comparación entre taxones era difícil porque otros ornitomimidos conocidos en ese momento estaban mal conservados o descritos de manera inadecuada. [1] En 1975, Kielan-Jaworowska declaró que aunque muchos dinosaurios de Asia se ubicaron en las mismas familias que los parientes de América del Norte, esta categoría de clasificación tendía a ser más inclusiva que la utilizada para las aves modernas. Destacó que mientras Gallimimus tenía un pico redondeado (similar a un ganso o un pato), los ornitomimidos norteamericanos tenían picos puntiagudos, una diferencia que de otra manera llevaría a los taxónomos a ubicar las aves modernas en diferentes familias. [5] En 1976, Barsbold colocó a Ornithomimidae en el nuevo grupo Ornithomimosauria. En 2003, Kobayashi y Jun-Chang Lü encontraron que Anserimimus era el taxón hermano de Gallimimus , ambos formando un clado derivado (o "avanzado") con géneros norteamericanos, lo cual fue confirmado por Kobayashi y Barsbold en 2006. [8] [19 ]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Gallimimus entre Ornithomimidae según Li Xu y colegas, 2011: [24]
Ornithomimidae |
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Los ornitomimosaurios pertenecían al clado Maniraptoriformes de terópodos celurosaurianos , que también incluye aves modernas. Los primeros ornitomimosaurios tenían dientes, que se perdieron en miembros más derivados del grupo. [25] En 2004, Makovicky, Kobayashi y Currie sugirieron que la mayor parte de la historia evolutiva temprana de los ornitomimosaurios tuvo lugar en Asia, donde se han descubierto la mayoría de los géneros, incluidos los taxones más basales (o "primitivos"), aunque reconocieron que la presencia del Pelecanimimus basal en Europa presenta una complicación en la clasificación. El grupo debe haberse dispersado una o dos veces desde Asia hasta América del Norte a través de Beringia para dar cuenta de los géneros del Cretácico tardío que se encuentran allí. Como se ve en algunos otros grupos de dinosaurios, los ornitomimosaurios se restringieron en gran medida a Asia y América del Norte después de que Europa fue separada de Asia por el Estrecho de Turgai . [17]
En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz agrupó los ornitomimosaurios y los troodóntidos en un clado, basándose en características compartidas, como la presencia de una cápsula bulbosa en el parafenoides. Llamó al clado Bullatosauria, basado en el nombre específico de Gallimimus bullatus , que también se refería a la cápsula. [26] En 1998, Holtz descubrió en cambio que los troodóntidos eran maniraptorans basales, lo que significa que todos los miembros de ese clado caerían dentro de Bullatosauria, que por lo tanto se convertiría en un sinónimo menor de Maniraptoriformes, y desde entonces el clado ha dejado de usarse. [27] [28]
Paleobiología
Las vértebras cervicales de Gallimimus indican que sostenía su cuello oblicuamente, declinando hacia arriba en un ángulo de 35 grados. Osmólska y sus colegas encontraron que las manos de Gallimimus no eran prensiles (o capaces de agarrar) y que el pulgar no era oponible. También sugirieron que los brazos eran débiles en comparación con, por ejemplo, los del ornitomimosaurio Deinocheirus . Estuvieron de acuerdo con las interpretaciones de la biología de los ornitomimidos por el paleontólogo Dale Russell de principios de 1972, incluyendo que habrían sido animales muy veloces (o cursores ), aunque menos ágiles que las aves terrestres grandes y modernas, y habrían usado su velocidad para escapar de los depredadores. . Russell también sugirió que tenían un buen sentido de la visión e inteligencia comparable al de las aves ratas modernas . Dado que sus depredadores pueden haber tenido visión del color , sugirió que habría influido en su coloración, lo que tal vez resulte en un camuflaje . [1] [29] En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó que Gallimimus podría haber corrido a velocidades de 42 a 56 km / h (29 a 34 mph). Encontró que los ornitimimidos no habrían sido tan rápidos como los avestruces, que pueden alcanzar los 70-80 km / h (43-49 mph), en parte debido a que sus brazos y colas aumentan de peso. [30]
En 1988, Paul sugirió que los globos oculares de las ornitomimidas estaban aplanados y tenían una movilidad mínima dentro de las órbitas, lo que requería el movimiento de la cabeza para ver los objetos. Dado que sus ojos miraban más hacia los lados que en otros terópodos parecidos a aves, su visión binocular habría sido más limitada, lo cual es una adaptación en algunos animales que mejora su capacidad para ver a los depredadores detrás de ellos. Paul consideraba que las colas relativamente cortas, que reducían el peso, y los aluxes faltantes de las ornitomimidas eran adaptaciones para la velocidad. Sugirió que podrían haberse defendido picoteando y pateando, pero se habrían basado principalmente en su velocidad para escapar. [14] En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas encontraron que, junto con Deinocheirus y Archaeornithomimus , Gallimimus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero no se conoce con certeza su función en los dinosaurios no aviares. Se ha propuesto que la neumatización se utilizó para reducir la masa de los huesos grandes, que estaba relacionada con el metabolismo elevado , el equilibrio durante la locomoción o se utilizaba para la termorregulación . [23]
En 2017, Lee y sus colegas sugirieron varias posibles circunstancias tafonómicas (cambios durante la descomposición y la fosilización) para explicar cómo el pie de Gallimimus descubierto en 2009 se asoció con una pista. La pista se conserva en piedra arenisca, mientras que el pie se conserva en lutita , extendiéndose 20 centímetros (7,9 pulgadas) por debajo de la capa con las pistas. Es posible que el fósil represente a un animal que murió en sus huellas, pero la profundidad del pie en el lodo puede ser demasiado superficial para que se haya atascado. También puede haber sido asesinado por una inundación, después de lo cual fue enterrado en un estanque. Sin embargo, las capas de lodo y arena no indican inundaciones, sino probablemente un ambiente seco, y los sedimentos alterados alrededor del fósil indican que el animal estaba vivo cuando llegó al área. Por lo tanto, los autores sugirieron que las huellas se habían realizado durante un período prolongado de tiempo y período de secado, y que probablemente ninguna de ellas fue producida por el propietario del pie. El animal pudo haber caminado por el piso de un estanque, rompiendo la capa de sedimento con las huellas mientras estaba empapado por la lluvia o contenía agua. El animal puede haber muerto en esta posición por sed, hambre u otra razón, y luego el barro se depositó en la arena, cubriendo y preservando las huellas y el cadáver. El pie puede haberse apretado y desarticulado al descomponerse, lo que hizo que los tendones se flexionaran y luego fue pisado por dinosaurios pesados. El área puede haber sido un solo lecho óseo (basado en el posible número de especímenes cazados furtivamente) que representa una mortalidad masiva de Gallimimus , quizás debido a una sequía o hambruna. El hecho de que los animales parezcan haber muerto al mismo tiempo (los pozos de excavación vacíos eran estratigráficamente idénticos) puede indicar que Gallimimus era gregario (vivía en grupos), lo que también se ha sugerido para otros ornitomimidos. [12]
Alimentación y dieta
Osmólska y sus colegas señalaron que la parte frontal del cuello de Gallimimus habría sido muy móvil (la parte trasera era más rígida), los arcos neurales en las vértebras de esa región eran similares a los de pollo y otros Galliformes, lo que indica hábitos de alimentación similares. Encontraron que el pico de Gallimimus era similar al de un pato o un ganso, y que se habría alimentado de una pequeña presa viva que se tragó entera. La movilidad del cuello habría sido útil para localizar presas en el suelo, ya que los ojos estaban colocados a los lados del cráneo. Supusieron que todas las ornitomimidas tenían hábitos de alimentación similares y señalaron que Russel había comparado los picos de las ornitomimidas con los de las aves insectívoras . Osmólska y sus colegas sugirieron que Gallimimus era capaz de kinesis craneal (debido a la conexión aparentemente floja entre algunos de los huesos en la parte posterior del cráneo), una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan entre sí. También propusieron que no usara sus extremidades delanteras cortas para llevar comida a la boca, sino para rastrillar o cavar en el suelo para acceder a la comida. [1] Las manos de Gallimimus pueden haber sido más débiles que, por ejemplo, las de Struthiomimus , que en su lugar pudo haber usado sus manos para enganchar y agarrar, según un artículo de 1985 de los paleontólogos Elizabeth L. Nicholls y Anthony P. Russell. [31]
En 1988, Paul no estaba de acuerdo con que los ornitomimidos fueran omnívoros que comían animales pequeños y huevos, así como plantas, como se había sugerido anteriormente. Señaló que los avestruces y los emúes son principalmente herbívoros y buscadores , y que los cráneos de los ornitomimidos eran muy similares a los de los moas extintos , que eran lo suficientemente fuertes como para morder las ramitas, como lo demuestra su contenido intestinal. Además, sugirió que las ornitomimidas estaban bien adaptadas para ramonear plantas duras y habrían usado sus manos para llevar las ramas al alcance de sus mandíbulas. [14] El paleontólogo Jørn Hurum sugirió en 2001 que debido a su estructura similar de la mandíbula, Gallimimus pudo haber tenido una dieta omnívora y oportunista como las gaviotas. También observó que la articulación intramandibular apretada evitaría cualquier movimiento entre las porciones delantera y trasera de la mandíbula inferior. [21]
En 2001, los paleontólogos Mark A. Norell , Makovicky y Currie informaron de un cráneo de Gallimimus (IGM 100/1133) y un cráneo de Ornithomimus que conservaban estructuras de tejido blando en el pico. El lado interno del pico de Gallimimus tenía estructuras columnares que los autores encontraron similares a las laminillas en los picos de las aves anseriformes , que las utilizan para manipular alimentos, filtrar sedimentos, filtrar la alimentación al separar alimentos de otros materiales y para cortar plantas. mientras pastaba. Descubrieron que el palapador del norte , que se alimenta de plantas, moluscos, ostrácodos y foraminíferos , es el anseriforme moderno con estructuras más similares en anatomía a las de Gallimimus . Los autores notaron que los ornitomimidos probablemente no usaban sus picos para cazar animales grandes y eran abundantes en ambientes mésicos , mientras que eran más raros en ambientes más áridos, lo que sugiere que pueden haber dependido de fuentes de alimento acuáticas. [22] Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que si esta interpretación es correcta, Gallimimus habría sido uno de los filtradores terrestres más grandes conocidos. [17]
En 2005, el paleontólogo Paul Barrett señaló que las estructuras en forma de láminas de Gallimimus no parecían haber sido cerdas flexibles como las de las aves que se alimentan por filtración (ya que no hay indicios de que estas estructuras se superpongan o colapsen), sino que eran más similar a las delgadas crestas verticales espaciadas regularmente en los picos de las tortugas y los dinosaurios hadrosáuridos . En estos animales, se cree que tales crestas están asociadas con dietas herbívoras, que se utilizan para cultivar vegetación resistente. Barrett sugirió que las crestas del pico de Gallimimus representaban un molde natural de la superficie interna del pico, lo que indica que el animal era un herbívoro que se alimentaba de material rico en fibra. El descubrimiento de muchos gastrolitos ( piedras de molleja ) en algunas ornitomimidas indica la presencia de un molino gástrico, y por tanto apunta hacia una dieta herbívora, ya que estos se utilizan para moler alimentos de animales que carecen del aparato masticatorio necesario. Barrett también calculó que un Gallimimus de 440 kilogramos (970 libras) habría necesitado entre 0,07 y 3,34 kilogramos (0,15 y 7,36 libras) de comida por día, dependiendo de si tenía endotérmico o ectotérmico ("cálido" o "frío"). sangre) metabolismo, una ingesta que consideró inviable si se trataba de un alimentador de filtro. También encontró que las ornitomimidas eran abundantes no solo en formaciones que representaban ambientes mésicos, sino también en ambientes áridos donde no habría agua suficiente para mantener una dieta basada en la alimentación por filtración. [20] En 2007, el paleontólogo Espen M. Knutsen escribió que la forma del pico de las ornitomimidas, en comparación con las de las aves modernas, era compatible con la herbivoría omnívora o rica en fibra. [32]
David J. Button y Zanno encontraron en 2019 dinosaurios herbívoros que siguieron principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Los ornitomimosaurios ornitomimidos, Deinocheirus , saurópodos diplodocoides y titanosaurios, Segnosaurus y caenagnátidos , se encontraban en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los ornitomimosaurios ornitomimidos como Gallimimus y deinocheirids habían invadido estos nichos por separado, logrando convergentemente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y la resistencia al ayuno, y estas tendencias pueden indicar, por lo tanto, que los ornitomimidos y deinoqueiridos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurios. Advirtieron que las correlaciones entre la masa corporal y la masa corporal no eran simples, y que no había una tendencia direccional hacia una mayor masa observada en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida. [33]
Desarrollo
La forma y las proporciones del cráneo cambiaron significativamente durante el crecimiento. La parte posterior del cráneo y las órbitas disminuyeron de tamaño, mientras que el hocico se hizo relativamente más largo; En los cocodrilos modernos se producen cambios similares . El cráneo también era proporcionalmente más grande en los ejemplares más jóvenes, y la inclinación del perfil superior del hocico era menos clara. Las costillas del cuello se fusionaron con las vértebras solo en adultos. Las extremidades anteriores parecen haberse alargado proporcionalmente durante el crecimiento, mientras que la longitud proporcional de los huesos de las extremidades traseras cambió muy poco. [1] [21] En 2012, la paleontóloga Darla K. Zelenitsky y sus colegas concluyeron que, dado que los ornitomimosaurios adultos tenían estructuras en forma de alas en los brazos, mientras que los juveniles no (como lo demuestran los especímenes de Ornithomimus ), estas estructuras eran originalmente características sexuales secundarias. , que podría haberse utilizado para comportamientos reproductivos como el cortejo , la exhibición y la crianza. [18]
Un estudio de 1987 realizado por los biólogos Roman Pawlicki y P. Bolechała mostró diferencias relacionadas con la edad en el contenido de calcio y fósforo (componentes importantes en la formación de hueso) de las muestras de Gallimimus . Descubrieron que la proporción era más alta en animales jóvenes y de mediana edad, disminuyendo con la edad. [34] En 1991, informaron que los huesos de los ancianos contenían las mayores cantidades de plomo y hierro, mientras que los de los animales más jóvenes eran menores. [35] Un estudio de la histología ósea de varios dinosaurios en 2000, realizado por los biólogos John M. Rensberger y Mahito Watabe, reveló que los canalículos (canales que conectan las células óseas) y los haces de fibras de colágeno de Gallimimus y otros ornitomimidos eran más similares en las aves que en los mamíferos, a diferencia de los dinosaurios ornitisquios , que eran más similares a los mamíferos. Estas diferencias pueden haber estado relacionadas con el proceso y la velocidad a la que se formó el hueso. [36]
Paleoambiente
Gallimimus se conoce de la formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido fechada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana de Maastrichtiano , a fines del Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. [37] [38] [39] Los sedimentos de la Gallimimus localidad tipo Tsaagan Khushuu constan de limos , limolitas , mudstones, arenas, así como capas delgadas de menos frecuentes, de areniscas. [3] Las facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales fluviales, marismas, lagos poco profundos y llanuras aluviales en un entorno similar al delta del Okavango en la actual Botswana . [40] Los grandes canales fluviales y los depósitos de suelo son evidencia de un clima significativamente más húmedo que los encontrados en las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta , aunque los depósitos de caliche indican que se produjeron sequías periódicas. [41] Los huesos fósiles de la cuenca de Nemegt, incluido el de Gallimimus , son más radiactivos que los fósiles de las áreas circundantes, posiblemente porque el uranio se acumuló en los huesos, transportado allí por la filtración del agua subterránea. [6] [42]
Los ríos Nemegt, donde vivía Gallimimus , albergaban una amplia gama de organismos. En esta región se han descubierto fósiles ocasionales de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces, tortugas [37] y crocodilomorfos , incluido Shamosuchus . [43] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia , la hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible anseriforme. Los dinosaurios herbívoros descubiertos en la Formación Nemegt incluyen anquilosaurios como Tarchia , el prenocéfalo paquicefalosaurio , hadrosáuridos grandes como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [37] [44] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Gallimimus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los terópodos herbívoros u omnívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , así como oviraptorosaurianos, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia . [45] También se encuentran otros ornitomimosaurios, incluidos Anserimimus y Deinocheirus , pero Gallimimus es el miembro más común del grupo en Nemegt. [8]
Relevancia cultural
Gallimimus apareció en la película Jurassic Park de 1993 del director Steven Spielberg ; una escena similar en la novela original de 1990 presentaba hadrosaurios. Spielberg había querido una secuencia de estampida con manadas de animales en la película, pero no sabía cómo lograrlo, e inicialmente se iba a visualizar mediante animación stop-motion . En ese momento, había poca fe en la creación de animales a través de la animación por computadora , pero los productores de la película dieron luz verde a la compañía de efectos visuales Industrial Light and Magic para explorar las posibilidades. ILM creó un esqueleto de Gallimimus en la computadora y animó una prueba que mostraba una manada de esqueletos corriendo, y más tarde un Tyrannosaurus persiguiendo una manada de Gallimimus completamente renderizada . El equipo de producción se mostró muy entusiasmado ya que no se había logrado nada similar anteriormente, y Spielberg se convenció de escribir la escena en el guión y también de usar gráficos de computadora para otras tomas de dinosaurios en la película en lugar de stop motion. [46] [47] Los Gallimimus fueron animados trazando fotogramas de imágenes de avestruces, y también se hizo referencia a imágenes de gacelas pastoreando . [48] Kielan-Jaworowska, quien descubrió el espécimen holotipo, lo llamó una "escena hermosa". [6] Los dinosaurios de la película fueron una de las aplicaciones cinematográficas más publicitadas de imágenes generadas por computadora , y se consideraron más realistas que lo que se había logrado anteriormente con efectos especiales . [49]
Enfatizar el comportamiento de bandada similar a un pájaro de la manada de Gallimimus fue un punto en la historia de Jurassic Park , ya que se suponía que representaban a los precursores de las aves. Se mostró a la manada moviéndose como un todo, en lugar de animales individuales corriendo, y los Gallimimus más pequeños se mostraron en el medio del grupo, como si estuvieran siendo protegidos. [46] Durante la escena, el paleontólogo Alan Grant dice que la manada se mueve con "cambios de dirección uniformes, como una bandada de pájaros evadiendo a un depredador" y "apuesto a que nunca volverás a mirar a los pájaros de la misma manera" mientras él observa los movimientos del rápido y elegante Gallimimus . Esto contrasta con la forma en que los dinosaurios se representaban tradicionalmente en los medios de comunicación como animales pesados que arrastraban la cola, y la película ayudó a cambiar la percepción común de los dinosaurios. Esta y otras escenas reflejan teorías entonces recientes sobre la evolución de las aves alentadas por el asesor científico de la película, el paleontólogo John R. Horner , ideas que todavía eran polémicas en ese momento. [50] [51] [52] A pesar de tales teorías, Gallimimus y otros dinosaurios de la película fueron representados sin plumas, en parte porque se desconocía en ese momento cuán extendidos estaban entre el grupo. [50] [53]
Se ha afirmado que las huellas de Lark Quarry (una de las concentraciones de huellas de dinosaurios más grandes del mundo) en Queensland , Australia, sirvieron de inspiración y "base científica" para la escena de la estampida de Gallimimus en Jurassic Park ; Estas huellas se interpretaron inicialmente como la representación de una estampida de dinosaurios causada por la llegada de un depredador terópodo. La idea de que las pistas representan una estampida ha sido cuestionada desde entonces (el "terópodo" puede haber sido un herbívoro similar a Muttaburrasaurus ), y un consultor de Jurassic Park ha negado que las pistas sirvieran de inspiración para la película. [54] [55] [56]
Ver también
- Cronología de la investigación de ornitomimosaurios
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enlaces externos
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