La genética y la arqueogenética del sur de Asia es el estudio de la genética y la arqueogenética de los grupos étnicos del sur de Asia . Su objetivo es descubrir la historia genética de estos grupos . La posición geográfica del sur de Asia hace que su biodiversidad sea importante para el estudio de la dispersión temprana de humanos anatómicamente modernos a través de Asia .
Los estudios basados en variaciones del ADN mitocondrial ( ADNmt ) han informado de la unidad genética en varias subpoblaciones del sur de Asia, lo que demuestra que la mayoría de los nodos ancestrales del árbol filogenético de todos los tipos de ADNmt se originaron en el sur de Asia. [1] [2] [3] [4] Se han variado las conclusiones de los estudios basados en la variación del cromosoma Y y la variación del ADN autosómico. Estudios recientes del genoma parecen mostrar que la mayoría de los asiáticos del sur son descendientes de dos componentes ancestrales principales, uno restringido al sur de Asia (el sur de la India ancestral , derivado de personas IVC de Eurasia occidental y una población nativa del sur de Asia distintiva, que estaba relacionada lejanamente con el Andamanese y asiáticos orientales), y el otro componente (Ancestral del norte de la India, derivado de la gente del IVC de Eurasia occidental y de los pastores de las estepas pónticas , lo que los relaciona estrechamente con los de Asia central , Asia occidental y Europa . [5] [6] [7] Basu y col. (2016) identificaron dos componentes ancestrales más en la India continental, denominados AAA y ATB , que son importantes para las tribus de habla austroasiática y los hablantes de tibeto-birmano, respectivamente. El estudio también infiere que las poblaciones del archipiélago de las Islas Andaman forman una ascendencia distinta, que "se encontró que era coancestral con las poblaciones oceánicas " y distante de los asiáticos del sur contemporáneos. [8] Yelmen y col. 2019 concluyó que los AASI (Antiguos Ancestrales del Sur de la India ) forman su propio clado ancestral, mejor representado por las tribus indígenas, como el pueblo Irula y el pueblo Paniya . [9] Los estudios genómicos han descrito el paisaje genético del sur de Asia como una combinación de componentes exógenos de Eurasia occidental y Asia oriental que se mezclaron con los grupos indígenas del sur de Asia para crear los asiáticos del sur de hoy en día. [9] El componente de ascendencia de Asia oriental detectado en la India se restringe principalmente a poblaciones específicas en las estribaciones del Himalaya y el noreste de la India . [10] [11]
Se ha encontrado que el nodo ancestral del árbol filogenético de todos los tipos de ADNmt ( haplogrupos de ADN mitocondrial ) que se encuentran típicamente en Asia Central, Asia Occidental y Europa también se encuentran en el Sur de Asia con frecuencias relativamente altas. Se estima que la divergencia inferida de este nodo ancestral común ocurrió hace poco menos de 50.000 años, lo que respalda un evento "Fuera de la India" para las poblaciones de Eurasia occidental, como los europeos, durante el Paleolítico temprano. [12] En la India, los principales linajes maternos son varios subclados M , seguidos de los sublinajes R y U. Los tiempos de coalescencia de estos haplogrupos mitocondriales se han aproximado hasta la fecha a 50.000 AP. [12]
Los principales linajes paternos de los indios, representados por los cromosomas Y , son los haplogrupos R1a1 , R2 , H , L y J2 , todos comunes en los euroasiáticos occidentales de hoy en día, como los del Medio Oriente y los europeos. Se sugiere que los linajes ancestrales divergieron dentro del sur de Asia y luego se extendieron a Europa y al norte de África, respectivamente. [13] Algunos investigadores han argumentado que el haplogrupo Y-DNA R1a1 (M17) es de origen autóctono del sur de Asia. [14] [15] Sin embargo, las propuestas para un origen de Asia Central para R1a1 también son bastante comunes. [16] [17]
Descripción general
Todos los linajes de ADNmt y cromosoma Y fuera de África descienden de tres linajes fundadores:
- Haplogrupos M , N y R para mtDNA y
- Haplogrupos C , D y F para el cromosoma Y.
Todos estos seis haplogrupos fundadores se pueden encontrar en las poblaciones actuales del sur de Asia . Además, el haplogrupo M de ADNmt y los haplogrupos C y D del cromosoma Y están restringidos al área al este del sur de Asia. Todas las poblaciones de Eurasia Occidental derivan de los haplogrupos N y R del mtDNA y del haplogrupo F del cromosoma Y. [18]
Endicott y col. afirman que estos hechos son consistentes con la hipótesis de un único éxodo de África Oriental hace 65.000 años a través de una ruta costera del sur , con los linajes de Eurasia Occidental separándose de los linajes del sur de Asia en algún lugar entre el Este / Noreste de África y el Sur de Asia. [19]
La mayoría de los marcadores genómicos predominantes de los sudasiáticos están estrechamente relacionados con los de Eurasia occidental y pueden haberse originado en Asia occidental o en el sur de Asia . [20]
Los análisis completos del genoma en 2020 revelan que los indios (la mayoría de los grupos étnicos del sur de Asia) están estrechamente relacionados con varias poblaciones de Eurasia occidental, como los europeos y los habitantes del Medio Oriente. Sin embargo, algunas tribus de los bosques tienen una ascendencia bastante diversa y se han desplazado hacia grupos que no son de Eurasia occidental. [21]
ADNmt
Los haplogrupos de ADNmt más frecuentes en el sur de Asia son M , R y U (donde U es descendiente de R). [13]
Stephen Oppenheimer, que aboga por el " modelo rival del cromosoma Y" a largo plazo, [14] cree que es muy sugerente que la India sea el origen de los haplogrupos de ADNmt de Eurasia, que él llama las "Euras Eurasiáticas". Según Oppenheimer, es muy probable que casi todos los linajes maternos humanos en Asia central, Oriente Medio y Europa desciendan de sólo cuatro líneas de ADNmt que se originaron en el sur de Asia hace 50.000 a 100.000 años. [22]
Macrohaplogrupo M
El macrohaplogrupo M , que se considera un grupo de linajes maternos protoasiáticos, [12] representa más del 60% del ADNmt del sur de Asia. [23]
El macrohaplotipo M en la India incluye muchos subgrupos que difieren profundamente de otros sublinajes en el este de Asia, especialmente las poblaciones mongoloides. [12] Las raíces profundas de la filogenia M determinan claramente la reliquia de los linajes del sur de Asia en comparación con otros sublinajes M (en el este de Asia y en otros lugares), lo que sugiere un origen 'in situ' de estos subhaplogrupos en el sur de Asia, muy probablemente en India. Estos linajes de raíces profundas no son específicos de un idioma y se extienden por todos los grupos de idiomas en la India. [23]
Prácticamente todos los linajes modernos de ADNmt M de Asia Central parecen pertenecer a los subtipos del haplogrupo M de Eurasia oriental ( mongol ) en lugar de al sur de Asia, lo que indica que no se produjo una migración a gran escala de las poblaciones actuales de habla turca de Asia Central a la India. La ausencia del haplogrupo M en los europeos, en comparación con su frecuencia igualmente alta entre los asiáticos del sur, los asiáticos del este y en algunas poblaciones de Asia central, contrasta con las inclinaciones de Eurasia occidental de los linajes paternos del sur de Asia. [12]
La mayoría de los límites de ADNmt existentes en el sur y suroeste de Asia probablemente fueron formados durante el asentamiento inicial de Eurasia por humanos anatómicamente modernos. [24]
Haplogrupo | Subclados importantes | Poblaciones |
---|---|---|
M2 | M2a, M2b | En todo el continente con escasa presencia en el noroeste de Bangladesh, Andhra Pradesh, la costa de Tamil Nadu y Sri Lanka |
M3 | M3a | Concentrado en el noroeste de la India El más alto entre los parsis de Mumbai |
M4 | M4a | Picos en Pakistán, Cachemira y Andhra Pradesh |
M6 | M6a, M6b | Cachemira y cerca de las costas de la Bahía de Bengala, Sri Lanka |
M18 | En todo el sur de Asia, alcanzando su punto máximo en Rajastán y Andhra Pradesh | |
M25 | Moderadamente frecuente en Kerala y Maharashtra, pero poco frecuente en otras partes de la India. |
Macrohaplogrupo R
El macrohaplogrupo R (una subdivisión muy grande y antigua del macrohaplogrupo N ) también está ampliamente representado y representa el otro 40% del ADNmt del sur de Asia. Una subdivisión muy antigua e importante es el haplogrupo U que, aunque también está presente en Eurasia occidental , tiene varios subclados específicos del sur de Asia.
Los haplogrupos más importantes del sur de Asia dentro de R: [24]
Haplogrupo | Poblaciones |
---|---|
R2 | Distribuido ampliamente en todo el subcontinente |
R5 | ampliamente distribuida por la mayor parte de la India. Picos en la costa suroeste de la India |
R6 | generalizado a tasas bajas en toda la India. Picos entre tamiles y cachemires |
W | Se encuentra en los estados del noroeste. Picos en Gujarat, Punjab y Cachemira, la frecuencia es baja en otros lugares. |
Haplogrupo U
El haplogrupo U es un subhaplogrupo del macrohaplogrupo R. [24] La distribución del haplogrupo U es una imagen especular de la del haplogrupo M: el primero no se ha descrito hasta ahora entre los asiáticos orientales, pero es frecuente en las poblaciones europeas, así como entre Asiáticos del sur. [25] Los linajes U del sur de Asia difieren sustancialmente de los de Europa y su unión a un ancestro común también se remonta a unos 50.000 años. [1]
Haplogrupo | Poblaciones |
---|---|
U2 * | (un parahaplogrupo ) se distribuye escasamente especialmente en la mitad norte del sur de Asia. También se encuentra en el suroeste de Arabia. |
U2a | muestra una densidad relativamente alta en Pakistán y el noroeste de la India, pero también en Karnataka, donde alcanza su densidad más alta. |
U2b | tiene la mayor concentración en Uttar Pradesh, pero también se encuentra en muchos otros lugares, especialmente en Kerala y Sri Lanka. También se encuentra en Omán. |
U2c | es especialmente importante en Bangladesh y Bengala Occidental. |
U2l | es quizás el más importante numéricamente entre los subclades U en el sur de Asia, alcanzando concentraciones especialmente altas (más del 10%) en Uttar Pradesh, Sri Lanka, Sindh y partes de Karnataka. También tiene cierta importancia en Omán. El haplogrupo U2i de ADNmt se denomina "euroasiático occidental" en Bamshad et al. estudio, pero "Eurasiático oriental (en su mayoría específico de la India)" en Kivisild et al. estudio. |
U7 | este haplogrupo tiene una presencia significativa en Gujarat, Punjab y Pakistán. La posible patria de este haplogrupo se extiende por Gujarat (frecuencia más alta, 12%) e Irán porque a partir de ahí su frecuencia disminuye abruptamente tanto hacia el este como hacia el oeste. |
Cromosoma Y
Los principales haplogrupos de ADN del cromosoma Y del sur de Asia son H , J2 , L , R1a1 y R2 , típicamente haplogrupos de Eurasia occidental compartidos con europeos y habitantes del Medio Oriente. [13] Sus orígenes geográficos se enumeran de la siguiente manera, según la última beca:
Principales linajes cromosómicos Y del sur de Asia: | H | J2 | L | R1a | R2 |
---|---|---|---|---|---|
Basu y col. (2003) | sin comentarios | sin comentarios | sin comentarios | Asia Central | sin comentarios |
Kivisild y col. (2003) | India | Asia occidental | India | Asia meridional y occidental | Asia central y meridional |
Cordaux y col. (2004) | India | Asia occidental o central | Medio este | Asia Central | Asia central y meridional |
Sengupta y col. (2006) | India | Oriente Medio y Asia Central | India del Sur | India del norte | India del norte |
Thanseem y col. (2006) | India | El Levante | El medio Oriente | Asia meridional y central | Asia meridional y central |
Sahoo y col. (2006) | Asia del Sur | El Cercano Oriente | Asia del Sur | Asia Meridional u Occidental | Asia del Sur |
Mirabal y col. (2009) | sin comentarios | sin comentarios | sin comentarios | Noroeste de la India o Asia Central | sin comentarios |
Zhao y col. (2009) | India | El medio Oriente | El medio Oriente | Asia central o Eurasia occidental | Asia central o Eurasia occidental |
Sharma y col. (2009) | sin comentarios | sin comentarios | sin comentarios | Asia del Sur | sin comentarios |
Thangaraj y col. (2010) | Asia del Sur | El Cercano Oriente | El Cercano Oriente | Asia del Sur | Asia del Sur |
Haplogrupo H
El haplogrupo H (Y-DNA) se encuentra con alta frecuencia en el sur de Asia. Hoy en día, H rara vez se encuentra fuera del sur de Asia, pero es común entre los romaníes , particularmente el subgrupo H-M82. H también era bastante común en muestras antiguas de Europa y todavía se encuentra hoy en día con una frecuencia baja en europeos y árabes del Levante . El haplogrupo H se encuentra con frecuencia en poblaciones de India , Sri Lanka , Nepal , Pakistán y Maldivas . Las tres ramas del haplogrupo H (ADN-Y) se encuentran en el sur de Asia.
Es una rama del haplogrupo F y desciende de la familia GHIJK . Se cree que el haplogrupo H surgió en el sur de Asia hace entre 30.000 y 40.000 años. [26] Su probable lugar de introducción es el sur de Asia, ya que se concentra allí. Parece representar el principal haplogrupo del cromosoma Y de los habitantes paleolíticos del sur de Asia y Europa, respectivamente. También se ha demostrado que algunos individuos en el sur de Asia pertenecen al subclade H3 (Z5857), mucho más raro. [26] El haplogrupo H no está restringido de ninguna manera a poblaciones específicas. Por ejemplo, aproximadamente el 28,8% de las castas indo-arias poseen H. [14] [27] y en tribus alrededor del 25-35%. [16] [27]
Haplogrupo J2
El haplogrupo J2 ha estado presente en el sur de Asia principalmente como J2a-M410 y J2b-M102, desde la época neolítica (9500 YBP). [28] [29] Los clados J2 alcanzan frecuencias máximas en el noroeste y sur de la India [28] y se encuentran en un 19% en las castas del sur de la India, un 11% en las castas del norte de la India y un 12% en Pakistán. [14] En el sur de la India , la presencia de J2 es mayor entre las castas medias con un 21%, seguida de las castas superiores con un 18,6% y las castas inferiores con un 14%. [14] Entre los grupos de castas, la frecuencia más alta de J2-M172 se observa entre los Tamil Vellalars del sur de la India, con un 38,7%. [14] J2 también está presente en las tribus [28] y tiene una frecuencia del 11% en las tribales austroasiáticas. Entre las tribus austroasiáticas, el J2 predominante ocurre en Lodha (35%). [14] J2 también está presente en la tribu Toda del sur de la India con un 38,46%, [30] en la tribu Andh de Telangana con un 35,19% [16] y en la tribu Kol de Uttar Pradesh con una frecuencia del 33,34%. [31] Se descubrió que el haplogrupo J-P209 era más común en los musulmanes chiítas de la India , de los cuales el 28,7% pertenece al haplogrupo J, con el 13,7% en J-M410, el 10,6% en J-M267 y el 4,4% en J2b ( Eaaswarkhanth 2009 )
.En Pakistán , se observaron las frecuencias más altas de J2-M172 entre los Parsis a 38,89%, el Dravidian hablando Brahuis en 28,18% y los Makrani Balochs en 24%. [32] También ocurre al 18,18% en Makrani Siddis y al 3% en Karnataka Siddis . [32] [33]
J2-M172 se encuentra con una frecuencia general del 10,3% entre los cingaleses de Sri Lanka . [34] En Maldivas , el 20,6% de la población de Maldivas resultó ser positivo para el haplogrupo J2. [35]
Haplogrupo L
Según el Dr. Spencer Wells , L-M20 se originó en la región de Pamir Knot en Tayikistán y emigró a Pakistán e India ca. Hace 30.000 años. [36] [37] [38] Sin embargo, la mayoría de los otros estudios han propuesto un origen asiático occidental para L-M20 y han asociado su expansión en el valle del Indo (~ 7.000 YBP) a los agricultores neolíticos . [32] [39] [16] [27] [40] [41] Hay tres subramas del haplogrupo L: L1-M76 (L1a1), L2-M317 (L1b) y L3-M357 (L1a2), que se encuentran en diferentes niveles en el sur de Asia. [14]
India
El haplogrupo L muestra el tiempo de expansión neolítica. [42] El clado está presente en la población india con una frecuencia general de ca. 7-15%. [14] [16] [43] [27] El haplogrupo L tiene una frecuencia más alta entre las castas del sur de la India (ca. 17-19%) y alcanza hasta el 68% en algunas castas en Karnataka, pero es algo más raro en las castas del norte de la India (ca. . 5-6%). [14] La presencia del haplogrupo L es bastante rara entre los grupos tribales (ca. 5,6–7%), [14] [16] [27] sin embargo, se ha observado un moderado 14,6% entre los Chenchus . [34]
Entre los grupos regionales y sociales, se han observado frecuencias de moderadas a altas en Konkanastha Brahmins (18,6%), Punjabis (12,1%), Gujaratis (10,4%), Lambadis (17,1%), Jats (36,8%) [34] [37]
Pakistán
En Pakistán, los subclades L1-M76 y L3-M357 de L-M20 alcanzan frecuencias generales de 5.1% y 6.8%, respectivamente. [14] El haplogrupo L3 (M357) se encuentra con frecuencia entre los burusho (aproximadamente el 12% [44] ) y los pashtunes (aproximadamente el 7% [44] ). Su frecuencia más alta se puede encontrar en la provincia suroeste de Baluchistán a lo largo de la costa de Makran (28%) hasta el delta del río Indo . L3a (PK3) se encuentra en aproximadamente el 23% de Nuristani en el noroeste de Pakistán . [44]
El clado está presente en una distribución moderada entre la población general de Pakistán (14% aprox.). [45] [46]
Sri Lanka
En un estudio, se encontró que el 16% de los cingaleses eran positivos para el haplogrupo L-M20. [47] En otro estudio, se encontró que el 18% pertenecía a L1. [34]
Haplogrupo R1a1
En el sur de Asia, R1a1 se ha observado a menudo con alta frecuencia en varios grupos demográficos, [15] [48] [49] así como con la mayor diversidad de STR, lo que lleva a algunos a verlo como el lugar de origen. [34] [31] [50]
Mientras que R1a se originó ca. Hace 22.000 [31] a 25.000 [51] años, su subclade M417 (R1a1a1) se diversificó ca. Hace 5.800 años. [51] La distribución de los subclados R1-Z282 de M417 (incluido R1-Z280) [52] en Europa central y oriental y R1-Z93 en Asia [52] [51] sugiere que R1a1a se diversificó dentro de las estepas euroasiáticas o el centro Región del este y del Cáucaso . [52] El lugar de origen de estos subclados juega un papel en el debate sobre los orígenes de los indoeuropeos .
India
En la India , un alto porcentaje de este haplogrupo se observa en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) [48] al este, Gujarat Lohanas (60%) [49] al oeste, Khatris (67%) [49] en el norte, Iyengar Brahmanes (31%) en el sur. [48] También se ha encontrado en varias tribus de habla dravidiana del sur de la India, incluidos los Kotas (41%) de Tamil Nadu [53] Chenchu (26%) y Valmikis de Andhra Pradesh [34] , así como los Yadav y Kallar de Tamil Nadu sugiere que M17 está muy extendido en estas tribus indias del sur. [34] Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos como Manipuris (50%) [49] en el extremo noreste y en Punjabis (47%) [34] en el extremo noroeste.
Pakistán
En Pakistán, se encuentra en un 71% entre los Mohanna de la provincia de Sindh al sur y un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistan al norte. [49]
Sri Lanka
El 23% de los cingaleses de una muestra de 87 sujetos resultaron positivos para R1a1a (R-SRY1532) según una investigación de 2003. [47]
Maldivas
En Maldivas , el 23,8% de la población de Maldivas resultó ser positivo para R1a1a (M17). [35]
Nepal
Las personas en la región de Terai , Nepal , muestran R1a1a en un 69%. [54]
Haplogrupo R2
En el sur de Asia, la frecuencia del linaje R2 y R2a es de alrededor del 10% al 15% en India y Sri Lanka y del 7% al 8% en Pakistán. Al menos el 90% de las personas R-M124 se encuentran en el sur de Asia. [55] También se informa en el Cáucaso y Asia Central con menor frecuencia. Un estudio genético de Mondal et al. 2017 concluyó que el haplogrupo R2 se originó en el norte de la India y ya estaba presente antes de la migración de la estepa. [56]
India
Entre los grupos regionales, se encuentra entre los bengalíes occidentales (23%), hindúes de Nueva Delhi (20%), punjabis (5%) y gujaratis (3%). [34] Entre los grupos tribales, Karmalis de Bengala Occidental mostró el más alto en 100% [15] seguido por Lodhas (43%) [57] al este, mientras que Bhil de Gujarat en el oeste estaban en 18%, [31] Tharus de el norte lo mostró en 17%, [4] Chenchu y Pallan del sur estaban en 20% y 14% respectivamente. [15] [14] Entre los grupos de castas, Jaunpur Kshatriyas (87%), kamma (73%), Bihar Yadav (50%), Khandayat (46%) y Kallar (44%) muestran altos porcentajes . [15]
También es significativamente alto en muchos grupos de brahmanes , incluidos los brahmanes punjabíes (25%), los brahmanes bengalíes (22%), los brahmanes Konkanastha (20%), los chaturvedis (32%), los bhargavas (32%), los pandits de Cachemira (14%) y Lingayat Brahmins (30%). [31] [17] [4] [15]
Los musulmanes del norte de la India tienen una frecuencia del 19% ( sunitas ) y el 13% ( chiítas ), [17] mientras que los musulmanes Dawoodi Bohra en el estado occidental de Gujarat tienen una frecuencia del 16% y los musulmanes Mappila del sur de la India tienen una frecuencia del 5%. . [58]
Pakistán
El haplogrupo R2 se encuentra en el 14% de la población de Burusho . [44] Entre la gente de Hunza se encuentra en un 18% mientras que los Parsis lo muestran en un 20%. También se encuentra en la parte noreste de Afganistán . [ cita requerida ]
Sri Lanka
Se encontró que el 38% de los cingaleses de Sri Lanka eran R2 positivos según una investigación de 2003. [34]
Maldivas
El 12% de la población maldiva de Maldivas tiene R2. [35]
Nepal
En Nepal, los porcentajes de R2 oscilan entre el 2% y el 26% dentro de diferentes grupos según varios estudios. Los Newars muestran una frecuencia significativamente alta del 26%, mientras que la gente de Katmandú lo muestra al 10%.
Reconstruyendo la historia de la población del sur de Asia
El Consorcio de Variación del Genoma de la India (2008) , divide la población del sur de Asia en cuatro grupos etnolingüísticos (no genéticos): indoeuropeo , dravídico , tibeto-birmano y austroasiático . [59] [60] [61] [62] [63] Los estudios de antropología molecular utilizan tres tipos diferentes de marcadores: variación del ADN mitocondrial (ADNmt) que se hereda de la madre y es altamente polimórfica, variación del cromosoma Y que implica la transmisión uniparental a lo largo del macho líneas y variación del ADN autosómico. [4] : 04
variación del mtDNA
La mayoría de los estudios basados en la variación del mtDNA han informado de la unidad genética de las poblaciones del sur de Asia en todos los idiomas, castas y grupos tribales. [1] [2] [3] Es probable que el haplogrupo M fuera traído a Asia desde África oriental a lo largo de la ruta sur por la primera ola de migración hace 78.000 años. [1]
Según Kivisild et al. (1999), "Los traslapes menores con los linajes descritos en otras poblaciones euroasiáticas demuestran claramente que las recientes inmigraciones han tenido muy poco impacto en la estructura innata del acervo genético materno de los asiáticos del sur. A pesar de las variaciones encontradas dentro de la India, estas poblaciones provienen de un limitado número de linajes fundadores. Estos linajes se introdujeron muy probablemente en el sur de Asia durante el Paleolítico Medio, antes del poblamiento de Europa hace 48.000 años y quizás del Viejo Mundo en general ". [1] Basu y col. (2003) también enfatiza la unidad subyacente de los linajes femeninos en la India. [43]
Variación del cromosoma Y
Las conclusiones basadas en la variación del cromosoma Y han sido más variadas que las basadas en la variación del mtDNA. Mientras que Kivisild et al. (2003)
propone una herencia genética antigua y compartida de linajes masculinos en el sur de Asia, Bamshad et al. (2001) sugiere una afinidad entre los linajes masculinos del sur de Asia y los euroasiáticos occidentales proporcional al rango de casta superior y sitúa a las poblaciones de castas superiores de los estados del sur de la India más cerca de los europeos del este. [64]Basu y col. (2003) concluye que las poblaciones tribales austroasiáticas entraron a la India primero desde el corredor del noroeste y mucho más tarde algunas de ellas a través del corredor del noreste. [43] Considerando que, Kumar et al. (2007) analizaron 25 tribus austroasiáticas del sur de Asia y encontraron un fuerte vínculo genético paterno entre los grupos sublingüísticos de las poblaciones austroasiáticas del sur de Asia. [57] Mukherjee y col. (2001) coloca a los paquistaníes y los indios del norte entre las poblaciones de Asia occidental y Asia central, [65] mientras que Cordaux et al. (2004) argumenta que las poblaciones de castas indias están más cerca de las poblaciones de Asia central. [27] Sahoo y col. (2006) y Sengupta et al. (2006) sugieren que las poblaciones de castas indias no han estado sujetas a ninguna mezcla reciente. [14] [15] Sanghamitra Sahoo concluye su estudio con: [15]
No es necesario, según la evidencia actual, mirar más allá del sur de Asia en busca de los orígenes de la herencia paterna de la mayoría de los indios en el momento del inicio de la agricultura asentada. El concepto perenne de que las personas, el idioma y la agricultura lleguen juntos a la India a través del corredor noroeste no resiste un escrutinio minucioso. Se rechazan las afirmaciones recientes de un vínculo de los haplogrupos J2, L, R1a y R2 con un origen contemporáneo para la mayoría de los linajes paternos de las castas indias de fuera del sur de Asia, aunque nuestros hallazgos apoyan un origen local de los haplogrupos F * y H. De los demás, solo J2 indica una contribución externa reciente inequívoca, de Asia occidental en lugar de Asia central. Las distribuciones actuales de las frecuencias de los haplogrupos son, con la excepción de los linajes, impulsadas predominantemente por determinantes geográficos, más que culturales. Irónicamente, es en el noreste de la India, entre los grupos de tuberculosis, donde hay evidencia clara de la difusión demic a gran escala rastreable por los genes, la cultura y el idioma, pero aparentemente no por la agricultura.
El análisis del vecino más cercano realizado por Mondal et al. 2017 concluyó que los linajes Y de la India están cerca de las poblaciones del sur de Europa y el momento de la divergencia entre las dos migraciones esteparias anteriores a ": [66]
Estos resultados sugieren que la ascendencia relacionada con Europa en las poblaciones indias podría ser mucho más antigua y compleja de lo previsto, y podría originarse en la primera ola de agricultores o incluso antes.
- Mondal y col. 2017
Variación autosómica del ADN
AASI-ANI-ASI
También se han variado los resultados de los estudios basados en la variación del ADN autosómico. En un estudio importante (2009) que utilizó más de 500.000 marcadores autosómicos bialélicos, Reich planteó la hipótesis de que la población del sur de Asia moderna era el resultado de la mezcla entre dos poblaciones ancestrales genéticamente divergentes que datan de la era posterior al Holoceno. A estas dos poblaciones antiguas "reconstruidas" las denominó "indios ancestrales del sur" (ASI) e "indios ancestrales del norte" (ANI). Según Reich: "La ascendencia ANI es significativamente mayor en los hablantes indoeuropeos que en los dravidianos, lo que sugiere que el ASI ancestral puede haber hablado un idioma dravídico antes de mezclarse con el ANI". Si bien el ANI está genéticamente cercano a los habitantes del Medio Oriente, los asiáticos centrales y los europeos, el ASI no está estrechamente relacionado con grupos fuera del subcontinente. Como no se dispone de ADN antiguo "ASI", los indígenas Andamanese Onge se utilizan como un proxy (imperfecto) de ASI (según Reich et al., Los Andamanese, aunque distintos de ellos, son la población viva más cercana a ASI). Según Reich et al., Tanto la ascendencia ANI como la ASI se encuentran en todo el subcontinente (tanto en el norte como en el sur de la India) en proporciones variables, y que "la ascendencia ANI oscila entre el 39% y el 71% en la India, y es mayor en las regiones tradicionalmente superiores". hablantes de casta e indoeuropeos ". [67]
Moorjani y col. 2013 afirman que los ASI, aunque no están estrechamente relacionados con ningún grupo vivo, están "relacionados (lejanamente) con los indígenas de las islas Andamán". Moorjani y col. Sin embargo, sugieren un posible flujo de genes hacia el Andamanese desde una población relacionada con el ASI, lo que provoca la relación modelada. El estudio concluyó que "casi todos los grupos que hablan lenguas indoeuropeas o dravídicas se encuentran a lo largo de un gradiente de parentesco variable con los euroasiáticos occidentales en PCA (denominado" cline indio ")”. [68]
Un estudio de 2013 realizado por Chaubey utilizando el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), muestra que el genoma de la gente Andamanese (Onge) está más cerca del de otros grupos de Oceanic Negrito que del de los sudasiáticos. [69]
Según Basu et al. En 2016, un análisis más detallado reveló que la estructura genómica de las poblaciones de la India continental se explica mejor por las contribuciones de cuatro componentes ancestrales. Además del ANI y ASI, Basu et. al (2016) identificó dos componentes ancestrales de Asia oriental en la India continental que son importantes para las tribus de habla austroasiática y los hablantes de tibeto-birmano, a los que denotaron como AAA (para "Ancestral Austro-Asiatic") y ATB (para " Ancestral Tibeto-Burman ") respectivamente. El estudio también infiere que las poblaciones del archipiélago de las Islas Andaman forman una ascendencia distinta, que "resultó ser coancestral con las poblaciones oceánicas " pero más distante de los del sur de Asia. [8]
La línea de mezcla entre los linajes ANI y ASI se remonta al período de c. 4.2–1.9 kya por Moorjani et al. (2013), correspondiente a la Edad del Bronce de la India, y asociado por los autores con el proceso de desurbanización de la Civilización del Valle del Indo y el cambio de población al sistema Ganges en la incipiente Edad del Hierro de la India. [6] Basu y col. (2003) sugiere que "los hablantes de dravidiano posiblemente estaban muy extendidos por toda la India antes de la llegada de los nómadas de habla indoeuropea" y que "la formación de poblaciones por fisión que dio lugar a efectos de derivación y fundador han dejado sus huellas en las estructuras genéticas de la cultura contemporánea. poblaciones ". [43] El genetista PP Majumder (2010) ha argumentado recientemente que los hallazgos de Reich et al. (2009) están en notable concordancia con investigaciones anteriores que utilizan ADNmt e Y-ADN: [70]
Se supone que las poblaciones de Asia central han contribuido en gran medida al acervo genético indio, en particular al acervo genético del norte de India, y los migrantes supuestamente se habían trasladado a la India a través de lo que ahora es Afganistán y Pakistán. Utilizando datos de variación del ADN mitocondrial recopilados de varios estudios, hemos demostrado que las poblaciones de Asia central y Pakistán muestran el coeficiente más bajo de diferenciación genética con las poblaciones del norte de India, una mayor diferenciación con las poblaciones del sur de India y el más alto con las poblaciones del noreste de India. . Las poblaciones del norte de la India están genéticamente más cercanas a los asiáticos centrales que las poblaciones de otras regiones geográficas de la India ... De acuerdo con los hallazgos anteriores, un estudio reciente que utilizó más de 500.000 marcadores autosómicos bialélicos ha encontrado un gradiente de norte a sur de proximidad genética de las poblaciones indias a los euroasiáticos occidentales. Es probable que esta característica esté relacionada con las proporciones de ascendencia derivada del acervo genético de Eurasia occidental, que, como ha demostrado este estudio, es mayor en las poblaciones que habitan el norte de la India que en las que habitan en el sur de la India.
Chaubey y col. 2015 detectó un componente ancestral distintivo de Asia oriental, principalmente restringido a poblaciones específicas en las estribaciones del Himalaya y la parte noreste de la India. La frecuencia más alta del componente se observa entre los grupos de habla tibeto-birmana del noreste de la India y también se detectó en las poblaciones de Andamanese en un 32%, con una presencia sustancial también entre los hablantes de Austroasiatic. Se encuentra en gran parte ausente en hablantes indoeuropeos y dravidianos, excepto en algunos grupos étnicos específicos que viven en las estribaciones del Himalaya y el centro-sur de la India. [10] Sin embargo, los investigadores sugirieron que la ascendencia de Asia oriental (representada por los Han) medida en los grupos andamaneses estudiados puede reflejar en realidad la captura de la afinidad de los andamaneses con los melanesios y los negritos de Malasia (en lugar de los verdaderos habitantes de Asia oriental). mezcla), [10] como un estudio previo de Chaubey et al. sugirió "una ascendencia común profunda" entre los andamaneses, los melanesios y otros grupos negritos, [10] y una afinidad entre los negritos y melanesios del sudeste asiático (así como los andamaneses) con los asiáticos orientales. [69]
Lazaridis y col. (2016) señala que "El impacto demográfico de las poblaciones relacionadas con las estepas en el sur de Asia fue sustancial, ya que los Mala , una población dalit del sur de la India con una ascendencia mínima Ancestral del Norte de la India (ANI) todavía tienen ~ 18% de ascendencia Yamnaya relacionada con la estepa , mientras que los Kalash de Pakistán se infiere que tiene ~ 50% de ascendencia Yamnaya relacionada con la estepa, uno de los porcentajes más altos junto a los europeos del este con un 51% ". [71] El estudio de Lazaridis et al. De 2016 estimó (6,5–50,2%) mezclas relacionadas con la estepa en los asiáticos del sur. Lazaridis y col. señala además que "una dirección útil de la investigación futura es un muestreo más completo de ADN antiguo de poblaciones de estepas, así como poblaciones de Asia central (este de Irán y sur de la estepa), que pueden revelar fuentes más próximas de ANI que los considerados aquí, y del sur de Asia para determinar directamente la trayectoria del cambio de población en el área.
Pathak y col. 2018 concluyó que los hablantes indoeuropeos de las llanuras del Ganges y los hablantes de dravidiano tienen una ascendencia significativa de Yamnaya en la Edad del Bronce Temprano-Medio (Steppe_EMBA), pero no tienen ascendencia en la Estepa del Bronce Medio-Tardío (Estepa_MLBA). Por otro lado, las poblaciones "Noroeste de India y Pakistán" (PNWI) mostraron una ascendencia significativa de Steppe_MLBA junto con la ascendencia de Yamnaya (Steppe_EMBA). El estudio también señaló que las muestras antiguas del sur de Asia tenían Steppe_MLBA significativamente más alta que Steppe_EMBA (o Yamnaya). El estudio también sugirió que los Rors podrían usarse como un sustituto del ANI. [72]
David Reich en su libro de 2018 Who We Are and How We Got Here afirma que los análisis de 2016 encontraron que el ASI tiene cantidades significativas de un componente de ascendencia derivado de agricultores iraníes (aproximadamente el 25% de su ascendencia), con el 75% restante de su ascendencia. ascendencia derivada de los cazadores-recolectores nativos del sur de Asia. Agrega que los ASI no eran los cazadores-recolectores locales del sur de Asia como se estableció anteriormente, sino una población responsable de la difusión de la agricultura por todo el sur de Asia. En el caso de la ANI, la ascendencia de los agricultores iraníes es del 50%, y el resto proviene de grupos de estepas relacionados con Yamnaya. [73]
Narasimhan y col. (2018) , de manera similar, concluyen que ANI y ASI se formaron en el segundo milenio a. C. [74] Fueron precedidos por una mezcla de AASI (ancestrales ancestrales del sur de la India, es decir, cazadores-recolectores que comparten una raíz lejana con los andamaneses, los aborígenes australianos y los asiáticos orientales); y agricultores iraníes que llegaron a la India ca. 4700-3000 a. C., y "debe haber llegado al valle del Indo en el cuarto milenio a. C.". [74] Según Narasimhan et al., Esta población mixta, que probablemente era nativa de la civilización del valle del Indo, "contribuyó en grandes proporciones tanto al ANI como al ASI", que tomó forma durante el segundo milenio antes de Cristo. ANI se formó a partir de una mezcla de " grupos relacionados con la periferia del Indo " y migrantes de la estepa, mientras que ASI se formó a partir de " grupos relacionados con la periferia del Indo " que se trasladaron al sur y se mezclaron más con los cazadores-recolectores locales. Se sugiere que la ascendencia de la población de ASI promedió alrededor del 73% de la AASI y el 27% de los agricultores relacionados con Irán. Narasimhan y col. observar que las muestras del grupo de la periferia del Indo son siempre mezclas de las mismas dos fuentes proximales de AASI y ascendencia relacionada con agricultores iraníes; con "uno de los individuos de la periferia del Indo que tiene ~ 42% de ascendencia AASI y los otros dos individuos ~ 14-18% de ascendencia AASI" (y el resto de su ascendencia proviene de la población relacionada con agricultores iraníes). [74] Los autores proponen que los cazadores-recolectores indígenas AASI representan una rama divergente que se escindió aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros aborígenes de Asia oriental, Onge (Andamanese) y australianos se separaron entre sí. Se infirió que "esencialmente toda la ascendencia de los asiáticos del este y del sur actuales (antes de la mezcla relacionada con Eurasia occidental en los asiáticos del sur) se deriva de una única extensión hacia el este, que dio lugar en un corto período de tiempo a los linajes que condujeron a AASI , Asiáticos orientales, onge y australianos. [74]
Un estudio genético de Yelmen et al. (2019), sin embargo, muestra que las poblaciones modernas del sur de Asia están generalmente más cerca de los euroasiáticos occidentales. Llegaron a la conclusión de que los asiáticos del sur modernos son básicamente una mezcla de un componente genético del sur de Asia nativo y un componente de Eurasia occidental que llega más tarde (derivado tanto de Asia occidental como de las estepas occidentales). Los autores también argumentan que el componente genético nativo del sur de Asia es distinto de los andamaneses o asiáticos del este, y que los andamaneses son, por lo tanto, un proxy imperfecto. Proponen que la tribu Paniya del sur de la India (un grupo de ascendencia predominantemente ASI) serviría como un mejor representante que los Andamanese (Onge) para el componente "nativo del sur de Asia" en los asiáticos del sur modernos, ya que los Paniya se derivan directamente del nativos del sur de Asia, mientras que Onge puede haber recibido flujo genético de otros grupos. [9]
Dos estudios genéticos (Shinde et al.2019 y Narasimhan et al.2019) que analizaron restos de la civilización del valle del Indo (de partes de la Edad de Bronce en el noroeste de la India y el este de Pakistán), encontraron que tenían una mezcla de ascendencia: Shinde et al. encontraron que sus muestras tenían alrededor del 50-98% de su genoma de pueblos relacionados con los primeros agricultores iraníes, y del 2 al 50% de su genoma de cazadores-recolectores nativos del sur de Asia, con la ascendencia relacionada con Irán predominando en promedio. Las muestras analizadas por Narasimhan et al. tenía un 45-82% de ascendencia relacionada con agricultores iraníes y un 11-50% de AASI. Las muestras analizadas de ambos estudios tienen poco o nada del componente de " ascendencia esteparia " asociado con las migraciones indoeuropeas posteriores a la India. Los autores encontraron que las cantidades respectivas de esos ancestros variaron significativamente entre los individuos y concluyeron que se necesitan más muestras para obtener una imagen completa de la historia de la población india. [75] [76]
Distancia genética entre grupos de castas y tribus
Los estudios de Watkins et al. (2005) y Kivisild et al. (2003) basándose en marcadores autosómicos concluyen que las castas y las poblaciones tribales indígenas tienen un ancestro común. [34] [77] Reddy y col. (2005) encontraron distribuciones de frecuencia de alelos bastante uniformes en los grupos de castas del sur de Andhra Pradesh , pero una distancia genética significativamente mayor entre los grupos de castas y las tribus, lo que indica un aislamiento genético de las tribus y las castas. [78]
Viswanathan y col. (2004) en un estudio sobre la estructura genética y las afinidades entre las poblaciones tribales del sur de la India, concluye: " La diferenciación genética era alta y las distancias genéticas no tenían una correlación significativa con las distancias geográficas. Por lo tanto, la deriva genética probablemente desempeñó un papel importante en la configuración de los patrones de variación genética observados en las poblaciones tribales del sur de la India. De lo contrario, los análisis de las relaciones entre las poblaciones mostraron que todas las poblaciones de la India y el sur de Asia siguen siendo similares entre sí, independientemente de las características fenotípicas, y no muestran ninguna afinidad particular con los africanos. Concluimos que las similitudes fenotípicas de algunos grupos indios a africanos no reflejan una relación cercana entre estos grupos, pero se explican mejor por la convergencia ". [79]
Un estudio de 2011 publicado en el American Journal of Human Genetics [5] indica que los componentes ancestrales indios son el resultado de una historia demográfica más compleja de lo que se pensaba anteriormente. Según los investigadores, el sur de Asia alberga dos componentes ancestrales principales, uno de los cuales se propaga con una frecuencia y diversidad genética comparables en las poblaciones de Asia central, Asia occidental y Europa; el otro componente está más restringido al sur de Asia. Sin embargo, si se descartara la posibilidad de una migración indo-aria a gran escala, estos hallazgos sugieren que las afinidades genéticas de ambos componentes ancestrales indios son el resultado de múltiples flujos de genes a lo largo de miles de años. [5]
El modelado de las diversidades de haplotipos observadas sugiere que ambos componentes de la ascendencia india son más antiguos que la supuesta invasión indo-aria 3500 YBP. De acuerdo con los resultados de las distancias genéticas por pares entre las regiones del mundo, los indios comparten más señales de ascendencia con los euroasiáticos occidentales que con los orientales.
Narashimhan et al 2019 encontraron que las tribus Munda de habla austroasiática no podían modelarse simplemente como una mezcla de ascendencia ASI, AASI, ANI a diferencia de otros asiáticos del sur, pero requerían un componente de ascendencia adicional del sudeste asiático. Fueron modelados como una mezcla de 48% de AASI, 52% de revestimientos austroasiáticos relacionados con Nicobarese y 37% de ascendencia ASI, por lo que el perfil de ascendencia de los Mundas proporciona una línea de ascendencia independiente del sudeste asiático alrededor del tercer milenio a. C. [80] Lipson y col. 2018 encontró resultados de mezcla similares con respecto a las tribus Munda que indicaron que "obtuvimos un buen ajuste con tres componentes de ascendencia: una de Eurasia occidental, una de Eurasia oriental profunda (interpretada como un linaje indígena del sur de Asia) y una del clado austroasiático" . [81] Lipson y col. 2018 encontró además que se infirió que el revestimiento de fuente austroasiático (proporción 35%) en las tribus Munda estaba más cerca de Mlabri . [82] Singh et al 2020 encontraron de manera similar que los hablantes austroasiáticos en el sur de Asia caen fuera de la raza del sur de Asia debido a su afinidad genética del sudeste asiático. [83]
Ver también
- Arqueogenética
- Grupos étnicos del sur de Asia
- Lista de regiones etnolingüísticas del sur de Asia
- Población de la India
- Haplogrupos de ADN-Y en poblaciones del sur de Asia
- Estudios genéticos sobre la gente de Gujarati
- Historia genética de Europa
- Historia genética del Medio Oriente
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enlaces externos
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- Journey of Man: Peopling of the World , Bradshaw Foundation, en asociación con Stephen Oppenheimer .
- Instituto de Genómica y Biología Integrativa de la Base de Datos de Variación del Genoma de la India
- Lista de frecuencia R2
- Maldivas