El humano moderno temprano ( EMH ) o el humano anatómicamente moderno ( AMH ) [1] son términos usados para distinguir Homo sapiens (la única especie de Hominina existente ) que son anatómicamente consistentes con la gama de fenotipos vistos en humanos contemporáneos de especies humanas arcaicas extintas . Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde coexistieron humanos anatómicamente modernos y arcaicos, por ejemplo, en la Europa Paleolítica . Entre los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens se encuentran los encontrados en Omo-Kibish Isitio arqueológico en el suroeste de Etiopía, que data de hace unos 196.000 años, [2] el sitio de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, y el sitio de Jebel Irhoud en Marruecos, que data de unos 300.000 años.
Las especies extintas del género Homo incluyen Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (por algunos autores consideradas subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que conduce a H. sapiens del ancestral H. erectus (o una especie intermedia como Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más antigua de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300.000 años, y las primeras divisiones genéticas entre la gente moderna, según algunas pruebas, datan aproximadamente de la misma época. [3] [4] [nota 1] [7] Se sabe que la mezcla humana arcaica sostenida con humanos modernos ha tenido lugar tanto en África como (después de la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás. [8]
Nombre y taxonomía
Los dos términos nombre de Homo sapiens fue acuñado por Linnaeus , 1758 . [9] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiēns significa "perspicaz, sabio, sensato".
Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace alrededor de 300.000 a 200.000 años. [nota 2] Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición ( cladística ) basada en el linaje de H. sapiens , en la que H. sapiens se referiría por definición al linaje humano moderno que sigue a la escisión del linaje neandertal. Una definición tan cladística ampliaría la edad de H. sapiens a más de 500.000 años. [nota 3]
Las estimaciones de la división entre la línea Homo sapiens y la línea combinada Neanderthal / Denisovan oscilan entre 503.000 y 565.000 años atrás; [14] hace entre 550.000 y 765.000 años; [15] y (basado en las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años. [dieciséis]
Las poblaciones humanas existentes se han dividido históricamente en subespecies , pero desde alrededor de la década de 1980 todos los grupos existentes han tendido a subsumirse en una sola especie, H. sapiens , evitando la división en subespecies por completo. [nota 4]
Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). [20] [21] Del mismo modo, las muestras descubiertas del H. rhodesiensis especies han sido clasificadas por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común para el tratamiento de estos dos últimos como especies separadas dentro del género Homo en vez que como subespecies dentro de H. sapiens . [22]
Se considera que todos los seres humanos son parte de la subespecie H. sapiens sapiens , [23] una designación que ha sido un tema de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. [23]
Proceso de edad y especiación
Derivación de H. erectus
Se estima que la divergencia del linaje que condujo a H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas de H. erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años. [7] [4] Estudios anteriores estimaron las divisiones más antiguas entre las poblaciones modernas hasta la fecha hace entre 160 y 100 000 años (en 2011 y 2012) sobre la base de fragmentos de secuencia corta y hace 300 a 250 000 años después del cambio de escala (en 2012) . Sin embargo, la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la división de Khoisan de otras poblaciones) fue calculada más recientemente por un estudio de 2017 hasta la fecha entre hace 350,000 y 260,000 años, [24] [25] y los primeros fósiles conocidos de H. sapiens también datan de ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace unos 300.000 o 350-280.000 años), [26] el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace unos 259.000 años) y los restos de Omo de Etiopía ( hace aproximadamente 195.000 años). [27] [28] [29] [30]
Un estudio de ADNmt en 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botswana (y una división de Khoisan) de alrededor de 200,000 años. [31] Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los estudiosos, [32] [33] [34] con la evidencia reciente en general (genética, fósil y arqueológica) que apoya el origen de H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en un región de África más amplia de lo que propone el estudio. [34]
En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [35] [3]
Una sugerencia alternativa define a H. sapiens cladísticamente como que incluye el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente 500.000 a 800.000 años.
El momento de la divergencia entre el H. sapiens arcaico y los antepasados de los neandertales y los denisovanos causada por un cuello de botella genético de estos últimos data de hace 744.000 años, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y denisovanos que divergen de los neandertales 300 generaciones después de su separación de H. sapiens. , calculado por Rogers et al. (2017). [36]
La derivación de una especie única comparativamente homogénea de H. sapiens a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos en competencia durante la década de 1980. : el " origen africano reciente " postuló el surgimiento de H. sapiens a partir de una población de origen único en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos , convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas por el mecanismo de variación clinal , a través de la deriva genética , el flujo de genes y la selección a lo largo del Pleistoceno. [37]
Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado a la aparición de una imagen mucho más detallada, intermedia entre los dos escenarios en competencia descritos anteriormente: La reciente expansión fuera de África representa la parte predominante de la población humana moderna. ascendencia, mientras que también hubo importantes eventos de mezcla con humanos arcaicos regionales. [38] [39]
Desde la década de 1970, los restos de Omo, que datan de hace unos 195.000 años, a menudo se han tomado como el punto de corte convencional para la aparición de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de la hibridación en curso entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después de la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. [40] [41] [42] [43] [44] H. s. idaltu , que data de hace 160.000 años, se ha postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. [45] [23] H. neanderthalensis , que se extinguió hace unos 40.000 años, también se consideró en un momento como una subespecie , H. s. neanderthalensis . [23]
H. heidelbergensis , que data de hace 600.000 a 300.000 años, se ha pensado durante mucho tiempo como un posible candidato para el último ancestro común de los linajes neandertales y humanos modernos. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicados en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "pre-neandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los Los linajes neandertales y modernos se han remontado a antes de la aparición de H. heidelbergensis , hasta hace cerca de 800.000 años, el tiempo aproximado de desaparición de H. antecessor . [46] [47]
Homo sapiens primitivo
El término Paleolítico Medio está destinado a cubrir el tiempo entre la primera aparición de H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período sostenido por algunos para marcar el surgimiento de la modernidad conductual completa (aproximadamente hace 50.000 años, correspondiente al inicio de el Paleolítico Superior ).
Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul , la gente de Red Deer Cave y Peștera cu Oase exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. [48] [49] [26] Skhul V, por ejemplo, tiene unas cejas prominentes y una cara que sobresale. Sin embargo, el caso del cerebro es bastante redondeado y distinto al de los neandertales y es similar al caso del cerebro de los humanos modernos. No está claro si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos como Skhul V reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos. [50] [51]
El esqueleto "grácil" o de estructura ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, incluida una mayor cooperación y "transporte de recursos". [52] [53]
Existe evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... paralela a una reducción drástica de la fuerza muscular. Los cambios metabólicos rápidos observados en el cerebro y los músculos, junto con la las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana ". [54] Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que las habilidades tecnológicas complejas ya existían hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (caza mayor) . H. heidelbergensis ya tenía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipatoria, el pensamiento y la actuación que hasta ahora solo se han atribuido al hombre moderno. [55] [56]
Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes matrilineales y patrilineales más recientes de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán cromosómico Y ). Las estimaciones de la edad del cromosoma Y de Adán se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, probablemente hace más de 300.000 años. [nota 5] Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN mitocondrial o cromosómico Y que se derive claramente de humanos arcaicos (lo que retrasaría la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de los 500.000 años). [58] [59] [60]
Los dientes fósiles encontrados en la cueva Qesem (Israel) y fechados entre 400.000 y 200.000 años se han comparado con el material dental de los homínidos más jóvenes (hace 120.000-80.000 años) Skhul y Qafzeh . [nota 6]
Dispersión y mezcla arcaica
La dispersión de los primeros H. sapiens comienza poco después de su aparición, como lo demuestran los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). [26] [29] Existe evidencia indirecta de la presencia de H. sapiens en Asia occidental hace unos 270.000 años. [62]
El cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también se ha clasificado como representante de los primeros H. sapiens . [27] [28] [30] [3]
En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [35] [3]
Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o " Capoid ") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . Su tiempo de separación se ha estimado en un estudio de 2017 entre 350 y 260,000 años atrás, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación profunda del tiempo fraccionario de hace 350 a 260 mil años es consistente con la estimación arqueológica del inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el H. sapiens arcaico en el sur de África representado por, por ejemplo, el cráneo de Florisbad data de hace 259 (± 35) mil años. [5]
H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, [63] y H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 195.000 años. [64] Dos fósiles de Guomde, Kenia, datados al menos (y probablemente más de) hace 180.000 años [27] y (más precisamente) hace 300-270.000 años, [3] han sido asignados tentativamente a H. sapiens y Se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. [27] La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia occidental data de hace 177.000 años, [65] y la evidencia fósil disputada sugiere una expansión hasta el este de Asia hace 120.000 años. [66] [67]
En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [68] [69] [70]
Un evento de dispersión significativo, dentro de África y hacia Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzó hace 130.000 años. [71] Un estudio de 2011 ubicó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130.000 años, con los Khoi-San representando un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). [72]
Si bien la expansión humana moderna temprana en África subsahariana antes de 130 kya persistió, la expansión temprana al norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayoría al final de MIS5 (hace 75,000 años), y se conoce solo por evidencia fósil y por mezcla arcaica . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" posterior a la MIS5, que comenzó hace unos 70.000-50.000 años. [74] [75] [76] [77] En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 de mt-DNA abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera se extendió al Sur de Asia, Maritime El sur de Asia y Oceanía hace entre 65.000 y 50.000 años, [78] [79] [80] [81] mientras que Europa , el este y el norte de Asia fueron alcanzados hace unos 45.000 años. Alguna evidencia sugiere que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a las Américas hace unos 40-25.000 años. [ cita requerida ]
La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció en base al ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, [nota 7] [83] y también ha sido respaldado por ADN Y y ADN autosómico . [77] La suposición de reemplazo completo se ha revisado en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante un período de entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás, tanto en Eurasia como en en África subsahariana. La mezcla de neandertales , en el rango del 1 al 4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluidos los europeos, asiáticos, Papúa Nueva Guinea, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. [84] [38] Esto sugiere que el mestizaje entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente hace entre 60.000 y 40.000 años. [85] [86] [87] Los análisis de mezclas recientes han aumentado la complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que dejaron África unos 100 kya . [88] El grado de mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, estando ausente en africanos, intermedio en europeos y más alto en asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introgresados de los neandertales han sido seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. [89] El grado de mezcla arcaica es del orden de aproximadamente 1% a 4% en europeos y asiáticos orientales, y más alto entre los melanesios (el último también tiene mezcla de homínidos Denisova en 4% a 6% además de mezcla neandertal). [38] [50] En conjunto , se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente diseminado en las poblaciones contemporáneas. [90]
En septiembre de 2019, los científicos informaron de la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común de los humanos modernos / H. sapiens , representante de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 350,000 y hace 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica, mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que se introdujo en los neandertales durante el LMP. [35] [3]
Anatomía
Generalmente, los humanos modernos son más ligeros (o más "gráciles") que los humanos arcaicos más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos exhiben una gran variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una notable "robustez". Todavía hay una serie de detalles fisiológicos que pueden considerarse como una diferenciación confiable de la fisiología de los neandertales frente a los humanos anatómicamente modernos.
Modernidad anatómica
El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se usa con un alcance variable según el contexto, para distinguir al Homo sapiens "anatómicamente moderno" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico medio e inferior con características de transición intermedias entre H. erectus , neandertales y AMH temprano llamado Homo sapiens arcaico . [91] En una convención popular en la década de 1990, los neandertales se clasificaron como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que AMH (o humanos modernos europeos tempranos , EEMH) se tomó para referirse a " Cro-Magnon " o H. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales consideraban H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente moderno " (AMHS) también se ha utilizado para referirse a EEMH ("Cromagnones"). [92] Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , por lo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión no está resuelta de ninguna manera. [nota 8]
En esta definición más estrecha de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". [94] El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . [95] Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera idaltu lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. [96] [27]
Desde entonces, se ha utilizado una división adicional de AMH en subtipos "tempranos" o "robustos" frente a "posglaciales" o " gráciles " por conveniencia. Se considera que la aparición de "AMH grácil" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y de huesos más finos que comenzó hace entre 50.000 y 30.000 años. [97]
Anatomía de la caja del cerebro
El cráneo carece de un pronunciado moño occipital en el cuello, una protuberancia que anclaba considerables músculos del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los primeros, generalmente tienen un cerebro anterior más grande que el de las personas arcaicas, de modo que el cerebro se encuentra más arriba que detrás de los ojos. Esto generalmente (aunque no siempre) dará una frente más alta y un borde de cejas reducido . Sin embargo, la gente moderna temprana y algunas personas vivas tienen crestas de las cejas bastante pronunciadas, pero se diferencian de las de las formas arcaicas por tener un agujero supraorbitario o una muesca, formando un surco a través de la cresta sobre cada ojo. [98] Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde la cresta de la frente es pronunciada e ininterrumpida. [99]
Los seres humanos modernos tienen normalmente una empinada, incluso vertical de la frente mientras que sus predecesores tenían frentes que descendía fuertemente hacia atrás. [100] Según Desmond Morris , la frente vertical en los seres humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. [101]
El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en la AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superpone en rango) que el tamaño del cerebro en H. erectus . Los tamaños cerebrales de los neandertales y AMH están en el mismo rango, pero existen diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los AMH. [102] [nota 9]
Anatomía de la mandíbula
En comparación con las personas arcaicas, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de formas diferentes. [105] [106] Esto da como resultado un dentario más pequeño y más retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón tiene un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamada trígono mental , que no se encuentra en los humanos arcaicos. [107] Particularmente en las poblaciones vivas, el uso de fuego y herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, lo que produce mandíbulas delgadas y más gráciles. En comparación con la gente arcaica, los humanos modernos tienen caras inferiores y más pequeñas.
Estructura del esqueleto corporal
Los esqueletos corporales de incluso los humanos modernos más antiguos y robustos eran menos robustos que los de los neandertales (y por lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. Particularmente en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales ( radio / cúbito y tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales ( húmero y fémur ). En la gente de la antigüedad, particularmente en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, por lo general se cree que es una adaptación al clima frío. [108] La misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares. [109]
Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y AMH, con promedios de neandertales citados como 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para machos y hembras, respectivamente. [nota 10] En comparación, los promedios nacionales contemporáneos oscilan entre 158 a 184 cm (62 a 72 pulgadas) en los hombres y 147 a 172 cm (58 a 68 pulgadas) en las mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de altura medida entre los malayos , por ejemplo. [nota 11]
Evolución reciente
Tras el poblamiento de África hace unos 130.000 años, y la reciente expansión fuera de África hace unos 70.000 a 50.000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens han estado esencialmente aisladas durante decenas de miles de años antes de la Edad Moderna. del descubrimiento . Combinado con la mezcla arcaica, esto ha dado como resultado una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de la selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que los posibles eventos de mezcla arcaica. [112]
Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a gran altitud en los humanos , fueron adquiridas por mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por mezcla de neandertal tiene distribuciones diferentes en europeos y asiáticos orientales , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas del neandertal encontradas en poblaciones de Asia oriental mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con las vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [nota 12] Un estudio de 2017 encontró una correlación de la mezcla neandertal en los rasgos fenotípicos en las poblaciones europeas modernas. [114]
Los cambios fisiológicos o fenotípicos se han atribuido a mutaciones del Paleolítico superior, como la variante de Asia oriental del gen EDAR , fechada en c. Hace 35.000 años. [nota 13]
La reciente divergencia de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones de selección y debido a los efectos fundadores asociados con la migración . [117] Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en neandertales , [118] pero los alelos de piel clara en europeos y asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP , son (a partir de 2012[actualizar]) se cree que no fue adquirido por una mezcla arcaica, sino por mutaciones recientes desde la LGM. [117] Los fenotipos asociados con las poblaciones " blancas " o " caucásicas " de la población de Eurasia occidental emergen durante la LGM, hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm 3 (promedios de machos adultos). El mayor volumen craneal está asociado con la región climática, encontrándose los mayores promedios en las poblaciones de Siberia y el Ártico . [nota 14] [120] Tanto el neandertal como el EEMH tenían volúmenes craneales algo más grandes en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después del final del LGM. [119]
Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación de animales, incluidos los tipos de ADH1B de Asia oriental asociados con la domesticación del arroz , [121] o la persistencia de la lactasa , [122] [123] se deben a presiones de selección recientes.
Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el Sama-Bajau austronesio , desarrollado bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia de la apnea durante los últimos mil años más o menos. [124] [125]
Modernidad conductual
Se considera que la modernidad conductual , que implica el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió antes de hace 40.000 años, marcando el inicio del Paleolítico Superior (en contextos africanos también conocido como la Edad de Piedra Posterior ). [126]
Existe un debate considerable sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye un lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), la expresión artística , las formas tempranas de comportamiento religioso , [127] una mayor cooperación y la formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , huesos o asta. El término Paleolítico superior pretende abarcar el período desde la rápida expansión de los humanos modernos por Eurasia, que coincide con la primera aparición del arte paleolítico como las pinturas rupestres y el desarrollo de innovaciones tecnológicas como el lanzador de lanzas . El Paleolítico Superior comienza hace entre 50.000 y 40.000 años, y también coincide con la desaparición de humanos arcaicos como los neandertales .
El término "modernidad conductual" es algo controvertido. Se utiliza con mayor frecuencia para el conjunto de características que marcan el Paleolítico superior, pero algunos estudiosos utilizan "modernidad conductual" para la aparición de H. sapiens hace unos 200.000 años, [128] mientras que otros utilizan el término para los rápidos desarrollos que ocurren alrededor de 50.000. hace años que. [129] [130] [131] Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual. [132] [133] [134] [135] [136]
Ejemplos de modernidad conductual
El equivalente del Paleolítico superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra tardía , que también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad conductual descubierta a finales del siglo XIX provino de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Aurignacian , la investigación arqueológica más reciente ha demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica del cazador San contemporáneo Los recolectores en el sur de África también estuvieron presentes hace al menos 40,000 años, incluidos palos de excavación de materiales similares que se usan hoy en día, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , puntas de flecha de hueso con marcas de fabricantes individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno. [138] También hay una sugerencia de que "la descamación por presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de c. 75 ka en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. La técnica se utilizó durante la conformación final de Still Bay bifacial puntos hechos sobre silcreto tratado térmicamente ". [139] Anteriormente se pensaba que tanto la formación de escamas a presión como el tratamiento térmico de los materiales habían ocurrido mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación moderna en el comportamiento en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigaciones sobre cuevas a lo largo de la costa del sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, como "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que " a menudo exigen una transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, el idioma "se ha encontrado en el sitio 5–6 de Pinnacle Point en Sudáfrica . Estos se han fechado hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica por 71 kya, evolucionó durante un vasto lapso de tiempo (c. 11.000 años), y típicamente se acopló a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Tecnologías avanzadas en África fueron tempranos y duraderos; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón de 'parpadeo' percibido ". [140] Estos resultados sugieren que los recolectores de la Edad de Piedra tardía en el África subsahariana habían desarrollado la cognición y el comportamiento modernos hace al menos 50.000 años. [141] Se ha especulado que el cambio de comportamiento fue consecuencia de un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas y frías entre 135.000 y 75.000 años atrás. [142] Esto podría haber llevado a que los grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior se expandieran a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos. Dado que los niveles del mar eran bajos debido a la gran cantidad de agua atrapada en los glaciares , tales marismas se habrían producido a lo largo de las costas del sur de Eurasia. El uso de balsas y botes bien pudo haber facilitado la exploración de islas cercanas a la costa y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . [143]
Además, se ha descubierto una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos" en África, especialmente en África del Sur, del Norte y del Este, antes de hace 50.000 años (con algunos anteriores a hace 100.000 años). El sitio de la cueva Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por las losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tenía entre 77.000 y 100-75.000 años de antigüedad. [144] [145] En Diepkloof , Sudáfrica , se encontraron contenedores de cáscaras de huevos de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años . [146] Se han encontrado cuentas y otros ornamentos personales de Marruecos que pueden tener hasta 130.000 años de antigüedad; Asimismo, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha producido una serie de cuentas que datan de hace 50.000 años, [147] y se han encontrado cuentas de conchas que datan de hace unos 75.000 años en la Cueva Blombos, Sudáfrica. [148] [149] [150] También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluidas puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu ) que data de aproximadamente 72.000-60.000 años [151] [152] [153] [154] [155] algunos de los cuales pueden haber sido cubiertos con veneno, [156] y arpones de hueso en el sitio de Katanda en África Central que data de ca. Hace 90.000 años. [157] También existe evidencia del tratamiento térmico sistemático de la piedra de silcreta para aumentar su capacidad de escamas con el propósito de fabricar herramientas, comenzando hace aproximadamente 164,000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y haciéndose común allí para la creación de herramientas microlíticas en hace unos 72.000 años. [158] [140]
En 2008, se descubrió un taller de procesamiento de ocre probablemente para la producción de pinturas que data de ca. Hace 100.000 años en Blombos Cave, Sudáfrica. El análisis muestra que se produjo y almacenó una mezcla rica en pigmentos licuados en las dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón, las piedras de moler y las piedras de martillo también formaron una parte compuesta de las cajas de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de diversas fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente utilizando pirotecnología para facilitar la extracción de grasa de los huesos, utilizando una receta probable para producir el compuesto. y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para uso posterior. [159] [160] [161] Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un sitio de Kenia hace 78.000-67.000 años. [162] La evidencia de las primeras armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens ), las puntas de piedra de las jabalinas o lanzas arrojadizas, fueron descubiertas en 2013 en el sitio etíope de Gademotta , y datan de hace unos 279.000 años. [163]
La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consecuente diversidad en los tipos de herramientas se ha señalado como signos de modernidad conductual. Varios sitios sudafricanos han demostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de los recursos marinos desde hace 120.000 años, quizás en respuesta a las condiciones más áridas del interior. [164] Establecer una dependencia en depósitos de mariscos predecibles, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamientos simbólicos. La cueva de Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como la captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional. [147]
Se sabe que los seres humanos en el norte de África ( Nazlet Sabaha , Egipto ) incursionaron en la minería de sílex , hace 100.000 años, para la construcción de herramientas de piedra . [165] [166]
Se encontró evidencia en 2018, que data de hace unos 320.000 años en el sitio de Olorgesailie en Kenia, de la aparición temprana de comportamientos modernos que incluyen: el comercio y el transporte de recursos a larga distancia (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el sitio observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los restos fósiles de Homo sapiens más antiguos conocidos de África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África. alrededor de la época de la aparición del Homo sapiens . [167] [168] [169]
En 2019, se encontró más evidencia de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África en Aduma, Etiopía, con una fecha de entre 100.000 y 80.000 años, en forma de puntos que se considera probable que pertenezcan a los dardos lanzados por los lanzadores de lanzas. [170]
Ritmo de progreso durante la historia del Homo sapiens
El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens . Es posible que el ritmo del desarrollo se haya acelerado debido a una población enormemente mayor (por lo que existen más humanos para pensar en innovaciones), más comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de avance siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo que viven, porque los avances anteriores son "datos" no reconocidos. [171] [172]
Notas
- ^ a b Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos del África meridional estiman la divergencia humana moderna hace 350.000 a 260.000 años", [5] Fig. 3 ( Tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012), [6] ( mezcla arcaica).
- ^ Esto es una cuestión de convención (más que una disputa fáctica), y no existe un consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen humanos de hace hasta 600.000 años bajo la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811. [10] Ver también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio apenas aclara las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las 'cualidades de un hombre', "[.. .]). [11]
- ↑ Werdelin [12] citando a Lieberman et al. [13]
- ↑ La historia de las subespecies declaradas o propuestas de H. sapiens es complicada y está llena de controversias. La única subespecie arcaica ampliamente reconocida [ cita requerida ] es H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linneo ( 1758 ), y se refiere por definición a la subespecie de la que el propio Linneo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linneo postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber. H. s. después , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, estadounidenses, asiáticos y malayos . Esta clasificación se mantuvo en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para los australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946; [17] Hall, 1946. [18] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, la Enciclopedia de la vida animal de Grzimek [19] ).
- ^ (Intervalo de confianza del 95% 237–581 kya) [57]
- ^ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de caracteres neandertales, algunos rasgos pueden sugerir algunas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el balance de la evidencia sugiere una similitud más cercana con el material dental Skhul / Qafzeh, aunque muchas de estas semejanzas probablemente representan características plesiomorfas ". [61]
- ^ "La evidencia genética y arqueológica actualmente disponible se interpreta generalmente como un apoyo de un origen único reciente de humanos modernos en África Oriental". [82]
- ^ Es importante señalar que se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) enmarca esto como un debate que es irresoluble en principio, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [93]
- ^ Los promedios del volumen endocraneal humano contemporáneo son de 1.350 cm 3 (82 pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre las poblaciones, el rango de medias del grupo global es de 1.085-1.580 cm 3 (66.2-96.4 pulgadas cúbicas). [103] El promedio de los neandertales es cercano a 1450 cm 3 (88 pulgadas cúbicas) (promedio masculino de 1,600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas), promedio de mujeres 1,300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1,736 cm 3 ( 105,9 pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ). [104]
- ^ "Basado en 45 huesos largos de un máximo de 14 machos y 7 hembras, la estatura de los neandertales promedia entre 164 y 168 (machos) y 152 a 156 cm (hembras). Esta altura es de hecho 12-14 cm más baja que la altura del poste. -Los europeos de la Segunda Guerra Mundial, pero en comparación con los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntico o incluso un poco más alto ". [110]
- ^ Malayo, 20-24 (N = m: 749 f: 893, mediana = m:166 cm (5 pies 5+1 ⁄ 2 pulgada) f: 155 cm (5 pies 1 pulgada), SD = m: 6,46 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulg.) F: 6,04 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulg.)) [111]
- ^ "Específicamente, los genes en el término LCP [proceso catabólico de lípidos] tuvieron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20.8 ± 2.6% versus 5.9 ± 0.08% en todo el genoma (prueba t de dos caras , P <0,0001, n = 379 europeos yn = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas examinadas fuera de África, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea : la frecuencia media de NLS en asiáticos es de 6,7 ± 0,7% en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06% en todo el genoma ". [113]
- ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [115] [116]
- ^ "Ofrecemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos en regiones de clima frío produjo cambios en la forma de la cabeza. Tal cambio en la forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Efectos bioclimáticos directamente sobre el tamaño del cuerpo (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con La globularidad craneal parece ser una explicación bastante poderosa de las diferencias entre grupos étnicos ". (figura en Beals, p304) [119]
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enlaces externos
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- Data related to Early modern human at Wikispecies
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
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