Giraffatitan (nombre que significa " jirafa titánica") es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante el período Jurásico tardío (etapas de Kimmeridgiano - Tithonian ). Originalmente fue nombrado como una especie africana de Brachiosaurus ( B. brancai ), pero esto ha cambiado desde entonces. Giraffatitan fue conocido durante muchas décadas como el dinosaurio más grande, pero los recientes descubrimientos de varios dinosaurios más grandes demuestran lo contrario; Los titanosaurios gigantesparecen haber superado a Giraffatitan en términos de masa pura. Además, el dinosaurio saurópodo Se estima que Sauroposeidon es más alto y posiblemente más pesado que Giraffatitan .
Giraffatitan | |
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Esqueleto montado, Museo de Historia Natural de Berlín | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Familia: | † Brachiosauridae |
Género: | † Giraffatitan Paul , 1988 |
Especie tipo | |
† Giraffatitan brancai | |
Sinónimos | |
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Todas las estimaciones de tamaño de Giraffatitan se basan en el espécimen HMN SII, un individuo subadulto de entre 21,8 y 22,5 metros (72–74 pies) de longitud y unos 12 metros (39 pies) de altura. Las estimaciones de masa son variadas y van desde tan solo 15 toneladas (17 toneladas cortas) hasta 78,3 toneladas (86,3 toneladas cortas), pero hay pruebas que respaldan que estos animales podrían crecer más; el espécimen HMN XV2, representado por un peroné 13% más grande que el material correspondiente en HMN SII, podría haber alcanzado 26 metros (85 pies) de longitud o más. [2]
Descripción
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Entre 1914 y la década de 1990, se afirmó que Giraffatitan era el dinosaurio más grande conocido (ignorando el Maraapunisaurus posiblemente más grande pero perdido ) y, por lo tanto, el animal terrestre más grande de la historia. En la última parte del siglo XX, varios titanosaurios gigantes encontrados parecen superar a Giraffatitan en términos de masa pura. Sin embargo, Giraffatitan y Brachiosaurus siguen siendo los saurópodos braquiosauridos más grandes conocidos a partir de material relativamente completo. [3]
Todas las estimaciones de tamaño de Giraffatitan se basan en el esqueleto montado en Berlín, que está construido en parte con huesos auténticos. Estos fueron tomados en gran parte del espécimen HMN SII, [3] un individuo subadulto entre 21,8-22,46 metros (71,5-73,7 pies) de longitud y unos doce metros (cuarenta pies) de altura. [4] [5] La longitud a menudo mencionada de 22,46 metros es de Werner Janensch , el científico alemán que describió Giraffatitan , y fue el resultado de un simple error de suma: el número correcto debería haber sido 22,16 metros. Las estimaciones de masa son más problemáticas e históricamente han variado mucho desde tan solo 15 toneladas (17 toneladas cortas) hasta 78 toneladas (86 toneladas cortas). Estas estimaciones extremas ahora se consideran poco probables debido a metodologías defectuosas. También hay una gran cantidad de estimaciones de este tipo, ya que el esqueleto resultó ser un tema irresistible para los investigadores que desean probar sus nuevos métodos de medición. Janensch volvió a hacer los primeros cálculos. En 1935, dio un volumen de 32 m³ para el espécimen SII y de 25 m³ para el espécimen SI, un individuo más pequeño. No se sabe cómo llegó a estos números. En 1950, mencionó un peso de cuarenta toneladas para el esqueleto más grande. [5] En 1962, Edwin Harris Colbert midió un volumen de 86,953 m³. Suponiendo una densidad de 0,9, esto resultó en un peso de 78,258 kilogramos. [6] Colbert había insertado un modelo de museo, vendido al público, en la arena y observó el volumen desplazado por él. Gregory S. Paul en 1988 asumió que, en su opinión, el número irrealmente alto había sido causado por el hecho de que tales modelos solían estar muy hinchados en comparación con la constitución real del animal. [7] En 1980, Dale Alan Russell et al publicaron un peso mucho menor de 14,8 toneladas extrapolando del diámetro del húmero y el fémur. [8] En 1985, el mismo investigador llegó a 29 toneladas extrapolando de la circunferencia de estos huesos. [9] En 1985, Robert McNeill Alexander encontró un valor de 46,6 toneladas insertando un modelo de juguete del Museo Británico de Historia Natural en el agua. [10]
Las estimaciones más recientes basadas en modelos reconstruidos a partir de mediciones de volumen óseo, que tienen en cuenta los extensos sistemas de sacos aéreos reductores de peso presentes en los saurópodos y la masa muscular estimada, están en el rango de 23,3 a 39,5 toneladas (25,7 a 43,5 toneladas cortas). [3] [4] En 1988, GS Paul midió un volumen de 36.585 m³ insertando un modelo especialmente construido en el agua. Calculó un peso de 31,5 toneladas, asumiendo una densidad baja. [7] En 1994/1995 un peso de 40 toneladas extrapolando la circunferencia del hueso de la extremidad. [11] En 1995 se utilizó un escaneo láser del esqueleto para construir un modelo virtual a partir de formas geométricas simples, encontrando un volumen de 74,42 m³ y concluyendo con un peso de 63 toneladas. [12] En 2008, Gunga revisó el volumen, utilizando formas más complejas, a 47,9 m³. [13] Donald Henderson en 2004 empleó un modelo informático que calculó un volumen de 32,398 m³ y un peso de 25,789 kilogramos. [14] Los métodos más nuevos utilizan el grosor de la pared ósea. [15]
Sin embargo, HMN SII no es el espécimen más grande conocido (una afirmación respaldada por su condición de subadulto), pero HMN XV2, representado por un peroné 13% más grande que el material correspondiente en HMN SII, [3] que podría haber alcanzado 26 metros (85 pies ) en longitud. [16] En 2020, Molina-Pérez y Larramnedi estimaron el tamaño del espécimen HMN XV2 en 25 metros (82 pies) y 48 toneladas (53 toneladas cortas), con una altura de hombros de 6,8 metros (22 pies). [17]
Construcción general
Giraffatitan era un saurópodo, una de un grupo de cuatro patas , se alimentan de plantas dinosaurios con largos cuellos y colas y relativamente pequeños cerebros . Tenía una estructura parecida a la de una jirafa , con largas patas delanteras y un cuello muy largo. El cráneo tenía un arco alto anterior a los ojos, que constaba de las narinas óseas , varias otras aberturas y dientes "espatulados" (que se asemejaban a cinceles). El primer dedo de su pie delantero y los primeros tres dedos de sus patas traseras tenían garras .
Fosas nasales
Tradicionalmente, el distintivo cráneo de cresta alta se consideraba una característica del género Brachiosaurus, al que originalmente se refería Giraffatitan brancai ; sin embargo, es posible que Brachiosaurus altithorax no mostrara esta característica, ya que dentro del material tradicional de Brachiosaurus solo se conoce de especímenes tanzanos ahora asignados a Giraffatitan.
La ubicación de las fosas nasales de Giraffatitan ha sido fuente de mucho debate con Witmer (2001) describiendo en Science la posición hipotética de las fosas nasales carnosas en Giraffatitan en hasta cinco ubicaciones posibles. Al comparar las narices de los dinosaurios con las de los animales modernos, descubrió que todas las especies tienen sus orificios nasales externos en la parte delantera, y que los saurópodos como Giraffatitan no tenían orificios nasales en la parte superior de la cabeza, sino cerca del hocico. [18] También ha existido la hipótesis de que varios saurópodos, como Giraffatitan , poseen un tronco. El hecho de que no hubiera saurópodos de hocico estrecho ( incluido Giraffatitan ) tiende a desacreditar tal hipótesis. La evidencia más sólida de la ausencia de un tronco se encuentra en el desgaste de los dientes de Giraffatitan , que muestra el tipo de desgaste que resultaría de morder y arrancar la materia vegetal en lugar de simplemente triturar, que sería el resultado de haber arrancado ya las hojas. y se ramifica con un tronco. [19]
Historia del descubrimiento
En 1906, el ingeniero de minas Bernhard Wilhelm Sattler, mientras viajaba, notó un enorme hueso que sobresalía del suelo en el Tendaguru (la "colina empinada") cerca de Lindi , en lo que entonces era el África Oriental Alemana , hoy Tanzania . A principios de 1907, su superior Wilhelm Arning en Hannover recibió un informe sobre el hallazgo. Arning volvió a informar a la Kommission für die landeskundliche Erforschung der Schutzgebiete , una comisión en Berlín que supervisa la investigación geográfica de los protectorados alemanes. [20] El secretario de estado de colonias alemán, Berhard Dernburg , visitó en ese momento el África Oriental Alemana acompañado por el industrial Heinrich Otto . Otto había invitado al paleontólogo profesor Eberhard Fraas a unirse a él como asesor científico. [21] En el verano de 1907, Fraas, que ya llevaba algunos meses viajando por la colonia, recibió una carta del Dr. Hans Meyer en Leipzig instándolo a investigar el descubrimiento de Sattler. El 30 de agosto, Fraas llegó en vapor a la ciudad costera de Lindi. [22] Una marcha de cinco días lo llevó al Tendaguru, donde pudo confirmar que los huesos eran auténticos y de dinosaurio. [23] Pronto Sattler se unió a él con un equipo de mineros nativos que descubrieron dos grandes esqueletos de saurópodos que fueron transportados a Alemania. [24] En última instancia, estos se convertirían en los holotipos de los géneros Tornieria y Janenschia .
Fraas había observado que las capas de Tendaguru eran excepcionalmente ricas en fósiles. Después de su regreso a Alemania, trató de recaudar suficiente dinero para una gran expedición. Logró atraer el interés del profesor Wilhelm von Branca , director del Geologisch-Paläontologische Institut und Museum der Königliche Friedrich-Wilhelm Universität zu Berlin . [25] Von Branca consideró una cuestión de orgullo nacional alemán que tal proyecto tuviera éxito. [26] Involucró al patólogo David von Hansemann . [27] Von Hansemann fundó un Comité Tendaguru encabezado por Johann Albrecht , el duque de Mecklenburg . Pronto se puso de moda unirse a este comité que contaba entre sus miembros con un gran número de destacados industriales y científicos alemanes. Muchos de sus amigos ricos donaron sumas considerables. [28] Para dirigir la expedición, von Branca envió a uno de sus curadores, Werner Janensch , [29] ya uno de sus asistentes, Edwin Hennig . [30] Ambos hombres llegaron a Dar es Salaam el 2 de abril de 1909. [31]
La expedición empleó inicialmente a unos 160 porteadores nativos ya que las bestias de carga no podían ser utilizadas debido al peligro que representaba la mosca tse tse . Durante cuatro temporadas de campo, de 1909, 1910, 1911 y 1912, se abrieron alrededor de un centenar de canteras paleontológicas. Se enviaron grandes cantidades de material fósil a Alemania. Pronto se hizo evidente que, además de Tornieria y Janenschia , otros saurópodos estaban presentes en las capas. Uno fue el Dicraeosaurus de tamaño mediano , un hallazgo relativamente común. Más rara fue una forma gigantesca que superó con creces a las demás en magnitud y que hoy se conoce como Giraffatitan . La primera cantera con material de Giraffatitan fue el "Sitio D", ubicado aproximadamente a un kilómetro al noreste de la colina Tendaguru y se inauguró el 21 de junio de 1909. Contenía un esqueleto relativamente completo de un individuo de tamaño mediano, sin manos, cuello ni espalda. vértebras y el cráneo. Incluía una serie articulada de veintinueve vértebras de la cola. Los otros huesos se encontraron en estrecha asociación en una superficie de veintidós metros cuadrados. El "Sitio IX", ubicado a 1,4 kilómetros al noreste de la colina Tendaguru, fue inaugurado el 17 de agosto de 1909. Entre un conjunto de 150 huesos de dinosaurios desarticulados, también estaban presentes dos fémures de Giraffatitan . La siguiente cantera de Giraffatitan fue el "Sitio N", a novecientos metros al este de la colina Tendaguru, excavada en septiembre de 1909. Tenía un solo esqueleto desarticulado que contenía una vértebra dorsal, una vértebra de la cola, costillas y una escápula. una posible escápula, un húmero, dos isquiones y varios huesos no identificables. [32]
La fuente más importante de fósiles de Giraffatitan sería el "Sitio S" a un kilómetro al suroeste de la colina. Las excavaciones comenzaron el 11 de octubre de 1909 y continuaron hasta bien entrado el 1912. En 1909 se desenterraron elementos de miembros y cinturones. Durante 1910, una ribera cortada del río Kitukituki se profundizó gradualmente, eliminando una gran sobrecarga. Para evitar que las paredes de la cantera se derrumbaran, se cubrieron con un armazón de madera alto. Ese año, primero se descubrieron varias costillas y luego parte de la columna vertebral. En octubre, cerca de algunas vértebras del cuello se descubrieron un cráneo y mandíbula inferior. A partir del 5 de junio de 1912 se encontraron más vértebras del cuello y del tronco. Inicialmente se pensó que se estaba descubriendo un solo esqueleto. Solo mucho más tarde Janensch se dio cuenta de que habían estado presentes dos esqueletos. Skelett SI estaba representado por un cráneo, seis vértebras del cuello y algunas vértebras de la espalda. Skelett SII era más grande pero, a pesar de su tamaño, seguía siendo un individuo subadulto. Incluía huesos del cráneo, una serie de once vértebras del cuello y once de la espalda, las costillas, la escápula izquierda, ambas coracoides, ambas extremidades anteriores, los huesos púbicos y la extremidad posterior derecha. El sacro y la cola se habían perdido debido a una erosión relativamente reciente. El animal fue encontrado en posición erguida con las extremidades verticales, lo que se ha explicado por estar atascado en el barro. [32]
A principios de octubre de 1909, se excavó el "Sitio ab", 1,2 kilómetros al noreste de la colina. Entre los restos desarticulados de muchos saurópodos, también se recolectaron dos fémures de Giraffatitan . Un posible húmero gigantesco estaba demasiado dañado para ser rescatado. El "sitio cc", a 2,9 kilómetros al noreste de la colina, contenía un esqueleto de Giraffatitan desarticulado que incluía vértebras del cuello, vértebras del tronco, costillas, escápula y húmero. En 1910, se abrió otra cantera de Giraffatitan , el "Sitio Y" a 3,1 kilómetros al norte de la colina Tendaguru. Contenía el esqueleto de un individuo de tamaño mediano que incluía una caja craneal, una serie de ocho vértebras del cuello, una vértebra del tronco, costillas, ambas escápulas, una coracoides, un húmero izquierdo y un peroné izquierdo. [32]
Las canteras enumeradas anteriormente representan solo los sitios más importantes donde se encontraron huesos de Giraffatitan . En docenas de otras ubicaciones de Tendaguru, se encontraron grandes huesos de saurópodos individuales que fueron referidos al taxón en las publicaciones de Janensch pero de los cuales no sobreviven notas de campo, por lo que se desconocen las circunstancias precisas de los descubrimientos. En parte, esto refleja una falta de documentación sistemática por parte de la expedición. Muchos documentos fueron destruidos por un bombardeo aliado en 1943. También se perdieron parte de los fósiles. Sin embargo, se conoce la mayor parte del esqueleto. [3]
Giraffatitan brancai fue nombrado y descrito por primera vez por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como Brachiosaurus brancai , basándose en varios especímenes recuperados entre 1909 y 1912 de la formación Tendaguru . [1] Se conoce a partir de cinco esqueletos parciales, incluidos tres cráneos y numerosos restos fragmentarios que incluyen material del cráneo, algunos huesos de las extremidades, vértebras y dientes. Vivió desde hace 145 a 150 millones de años, durante las edades de Kimmeridgian a Tithonian del período Jurásico tardío.
Un famoso espécimen de Giraffatitan brancai montado en el Museo de Historia Natural de Berlín es uno de los esqueletos montados más grandes y, de hecho, el más alto del mundo, según lo certificado por el Libro Guinness de los Récords. A partir de 1909, Werner Janensch encontró muchos especímenes adicionales de G. brancai en Tanzania, África, incluidos algunos esqueletos casi completos, y los utilizó para crear el esqueleto montado compuesto que se ve hoy.
Clasificación
En 1988, Gregory S. Paul notó que Brachiosaurus brancai (en el que se basaron las representaciones más populares de Brachiosaurus ) mostraba diferencias significativas con el Brachiosaurus de América del Norte , especialmente en las proporciones de las vértebras del tronco y en su estructura más grácil. Paul usó estas diferencias para crear un subgénero que llamó Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . En 1991, George Olshevsky afirmó que estas diferencias eran suficientes para colocar al braquiosaurido africano en su propio género, simplemente Giraffatitan . [33]
Más diferencias entre las formas africanas y norteamericanas salieron a la luz con la descripción en 1998 de un cráneo de Brachiosaurus norteamericano . Este cráneo, que se había encontrado casi un siglo antes (es el cráneo que utilizó Marsh en sus primeras reconstrucciones del Brontosaurio ), se identifica como " Brachiosaurus sp". y bien puede pertenecer a B. altithorax . El cráneo está más cerca de Camarasaurus en algunas características, como la forma de los dientes frontales, y más alargado y menos ahuecado en la parte superior que el distintivo cráneo de hocico corto y cresta alta de Giraffatitan . [34]
Al principio, otros científicos no siguieron ampliamente la clasificación de Giraffatitan como un género separado, ya que no estaba respaldada por una comparación rigurosa de ambas especies. Sin embargo, Michael P. Taylor publicó una comparación detallada en 2009. Taylor demostró que "Brachiosaurus" brancai difería de B. altithorax en casi todos los huesos fósiles que podrían compararse, en términos de tamaño, forma y proporción, concluyendo que la colocación de Giraffatitan en un género separado era válida. [3] Taylor encontró evidencia de una relación hermana entre Giraffatitan y Brachiosaurus , aunque su análisis omitió otros braquiosauridos . [3] Un estudio más reciente sobre saurópodos titanosauriformes realizado por D'Emic (2012) [35] coloca a Giraffatitan como hermana de un clado que contiene Brachiosaurus y una tritomía de Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus como se muestra a continuación:
Brachiosauridae |
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Paleobiología
Durante mucho tiempo se pensó que las fosas nasales de Giraffatitan , al igual que las enormes aberturas nasales correspondientes en su cráneo, estaban ubicadas en la parte superior de la cabeza. En décadas pasadas, los científicos teorizaron que el animal usaba sus fosas nasales como un snorkel , pasando la mayor parte del tiempo sumergido en agua para sostener su gran masa. Sin embargo, la opinión de consenso actual es que Giraffatitan era un animal completamente terrestre . Los estudios han demostrado que la presión del agua habría impedido que el animal respirara eficazmente mientras estaba sumergido y que sus patas eran demasiado estrechas para un uso acuático eficiente. Además, nuevos estudios de Lawrence Witmer (2001) muestran que, si bien las aberturas nasales en el cráneo se colocaron muy por encima de los ojos, las fosas nasales aún estarían cerca de la punta del hocico (un estudio que también apoya la idea que las altas "crestas" de los braquiosaurios sostenían una especie de cámara de resonancia carnosa).
Cerebro
Giraffatitan ' s cerebro mide aproximadamente 300 centímetros cúbicos , que, como los de otros saurópodos, era pequeña en comparación con su tamaño masivo cuerpo. Un estudio de 2009 calculó su Cociente de Encefalización (una estimación aproximada de la inteligencia posible) en un bajo 0,62 o 0,79, dependiendo de la estimación de tamaño utilizada. Al igual que otros saurópodos, Giraffatitan tiene un agrandamiento sacro por encima de la cadera que algunas fuentes más antiguas denominan erróneamente un "segundo cerebro". [36] Sin embargo, los cuerpos de glucógeno son una explicación más probable. [37]
Metabolismo
Si Giraffatitan fuera endotérmico (de sangre caliente), habría tardado unos diez años en alcanzar su tamaño completo, si en cambio fuera poiquilotérmico (de sangre fría), entonces se habrían necesitado más de 100 años para alcanzar su tamaño completo. [38] Como animal de sangre caliente, las demandas diarias de energía de Giraffatitan habrían sido enormes; probablemente habría necesitado comer más de ~ 182 kg (400 lb) de comida al día. Si Giraffatitan fuera completamente de sangre fría o fuera un endotermo pasivo a granel , habría necesitado mucha menos comida para satisfacer sus necesidades energéticas diarias. Algunos científicos han propuesto que los grandes dinosaurios como Giraffatitan eran gigantotermos . [39] Los órganos internos de estos saurópodos gigantes probablemente eran enormes. [40]
Paleoecología
Giraffatitan vivió en lo que ahora es Tanzania en la Formación Tendaguru del Jurásico Tardío . [41] Desde 2012, el límite entre el kimmeridgiano y el tithoniano data de hace 152,1 millones de años. [42]
El ecosistema de Tendaguru consistió principalmente en tres tipos de ambiente: ambientes marinos poco profundos, como lagunas, llanuras de marea y ambientes costeros bajos; y ambientes interiores con vegetación. El medio marino existía por encima de la base de las olas de buen tiempo y detrás de las barreras siliciclásticas y ooides . Parecía haber tenido pocos cambios en los niveles de salinidad y experimentado mareas y tormentas. Los entornos costeros consistían en lagos, estanques y estanques costeros salobres . Estos entornos tenían poca vegetación y probablemente fueron visitados por dinosaurios herbívoros principalmente durante las sequías. El interior con abundante vegetación estaba dominado por coníferas . En general, el clima Tendaguru del Jurásico tardío era de subtropical a tropical con lluvias estacionales y períodos secos pronunciados. Durante el Cretácico Temprano , el Tendaguru se volvió más húmedo. [43] Los Camas Tendaguru son similares a la Formación Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones marinas. [44]
Giraffatitan habría coexistido con otros saurópodos como Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis y Tornieria africanus ; ornitisquios como Dysalotosaurus lettowvorbecki y Kentrosaurus aethiopicus ; los terópodos " Allosaurus " tendagurensis , " Ceratosaurus " roechlingi , "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri y Ostafrikasaurus crassiserratus ; y el pterosaurio Tendaguripterus recki . [45] [46] [47] [48] Otros organismos que habitaban el Tendaguru incluían corales , equinodermos , cefalópodos , bivalvos , gasterópodos , decápodos , tiburones, peces neopterigios , cocodrilos y pequeños mamíferos como Brancatherulum tendagurensis . [49]
Ver también
- Lista de dinosaurios africanos
- Dinosaurios de Tendaguru
Referencias
- ↑ a b c Janensch, W (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden". Archiv für Biontologie . 3 (1): 81-110.
- ^ Janensch, Werner (1950). "Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai" . Palaeontographica . Suplemento 7: 27–93.
- ^ a b c d e f g Taylor, diputado (2009). "Una reevaluación de Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) y su separación genérica de Giraffatitan brancai (Janensch 1914)" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (3): 787–806. doi : 10.1671 / 039.029.0309 . S2CID 15220647 .
- ^ a b Mazzetta, GV; et al. (2004). "Gigantes y bizarros: tamaño corporal de algunos dinosaurios del Cretácico del Sur de América del Sur". Biología histórica . 16 (2–4): 1–13. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080 / 08912960410001715132 . S2CID 56028251 .
- ^ a b Janensch, W. (1950). "La reconstrucción del esqueleto de Brachiosaurus brancai": 97-103. Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Colbert, E (1962). "Los pesos de los dinosaurios". Museo Americano Novitates . 2076 : 1-16.
- ^ a b Paul, GS (1988). "Los gigantes braquiosaurio de Morrison y Tendaguru con una descripción de un nuevo subgénero, Giraffatitan , y una comparación de los dinosaurios más grandes del mundo". Hunteria . 2 (3): 1–14.
- ^ Russell, D .; Béland, P .; McIntosh, JS (1980). "Paleoecología de los dinosaurios de Tendaguru (Tanzania)". Mémoires de la Société Géologique de France . 59 : 169-175.
- ^ Anderson, JF; Hall-Martin, A .; Russell, DA (1985). "Circunferencia de huesos largos y peso en mamíferos, aves y dinosaurios". Revista de Zoología . 207 (1): 53–61. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1985.tb04915.x .
- ^ Alexander, R. McN. (1985). "Mecánica de la postura y la marcha de algunos grandes dinosaurios". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 83 (1): 1–25. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb00871.x .
- ^ Peczkis, J. (1995). "Implicaciones de las estimaciones de masa corporal para dinosaurios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 14 (4): 520–533. doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011575 . JSTOR 4523591 .
- ^ Gunga, H.-C .; Kirsch, KA; Baartz, F .; Röcker, L .; Heinrich, W.-D .; Lisowski, W .; Wiedemann, A .; Albertz, J. (1995). "Nuevos datos sobre las dimensiones de Brachiosaurus brancai y sus implicaciones fisiológicas". Naturwissenschaften . 82 (4): 190-192. Bibcode : 1995NW ..... 82..190G . doi : 10.1007 / s001140050167 .
- ^ Gunga, H.-C .; Suthau, T .; Bellmann, A .; Stoinski, S .; Friedrich, A .; Trippel, T .; Kirsch, K .; Hellwich, O. (2008). "Una nueva estimación de la masa corporal de Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 montada y exhibida en el Museo de Historia Natural (Berlín, Alemania)". Registro fósil . 11 (1): 33–38. doi : 10.1002 / mmng.200700011 .
- ^ Henderson, DM (2004). "Apostadores borrachos: neumática de dinosaurio saurópodo, flotabilidad y hábitos acuáticos" . Actas: Ciencias Biológicas . 271 (Suplemento 4): 180–183. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0136 . JSTOR 4142711 . PMC 1810024 . PMID 15252977 . S2CID 23454835 .
- ^ Benson, RBJ; Campione, NSE; Carrano, MT; Mannion, PD; Sullivan, C .; Upchurch, P .; Evans, DC (2014). "Las tasas de evolución de la masa corporal de los dinosaurios indican 170 millones de años de innovación ecológica sostenida en el linaje del tallo aviar" . PLOS Biología . 12 (5): e1001853. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 . S2CID 16100066 .
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades Información complementaria
- ^ Molina-Pérez y Larramendi (2020). Datos y cifras de los dinosaurios: los saurópodos y otros sauropodomorfos . Nueva Jersey: Princeton University Press. pag. 259.
- ^ Witmer, LM (2001). "Posición de las fosas nasales en dinosaurios y otros vertebrados y su importancia para la función nasal" (PDF) . Ciencia . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . doi : 10.1126 / science.1062681 . PMID 11486085 . S2CID 7328047 . Archivado desde el original (PDF) el 6 de septiembre de 2013.
- ^ Naish, D. (20 de marzo de 2009). "Basura en el tronco: por qué los dinosaurios saurópodos no poseían troncos" . ScienceBlogs. Archivado desde el original el 13 de enero de 2012.
- ↑ Maier (2003), p 1
- ^ Maier (2003), p 3
- ^ Maier (2003), p. 8
- ^ Maier (2003), p 10
- ↑ Maier (2003), p 11 y 12
- ^ Maier (2003), p 15
- ^ Maier (2003), p 16
- ^ Maier (2003), p 17
- ↑ Maier (2003), p. 18
- ^ Maier (2003), p 19
- ^ Maier (2003), p 22
- ^ Maier (2003), p 23
- ^ a b c Heinrich, Wolf-Dieter (1999). "La tafonomía de los dinosaurios del Jurásico superior de Tendaguru (Tanzania) basado en bocetos de campo de la expedición alemana Tendaguru (1909-1913)". Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe . 2 : 25–61. doi : 10.5194 / fr-2-25-1999 .
- ^ Glut, DF (1997). "Braquiosaurio". Dinosaurios: la enciclopedia . McFarland & Company. pag. 218. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ^ Carpenter, K. y Tidwell, V. (1998). "Descripción preliminar de uncráneo de Brachiosaurus de Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado". Páginas. 69–84 en: Carpenter, K., Chure, D. y Kirkland, J. (eds.), La Formación Morrison del Jurásico Superior: Un estudio interdisciplinario . Geología moderna , 23 (1-4).
- ^ D'emic, Michael D. (2012). "La evolución temprana de los dinosaurios saurópodos titanosauriformes" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 166 (3): 624–671. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ Knoll, F .; Schwarz-Wings, D. (2009). "Paleoneuroanatomía de Brachiosaurus ". Annales de Paléontologie . 95 (3): 165-175. doi : 10.1016 / j.annpal.2009.06.001 .
- ^ Giffin, Emily B. (1990). "Anatomía espinal macroscópica y uso de extremidades en reptiles fósiles y vivos". Paleobiología . 16 (4): 448–485. doi : 10.1017 / S0094837300010186 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400969 .
- ^ Caso, TJ (1978). "Especulaciones sobre la tasa de crecimiento y reproducción de algunos dinosaurios". Paleobiología . 4 (3): 323. doi : 10.1017 / S0094837300006023 .
- ^ Bailey, JB (1997). "Elongación de la columna neural en dinosaurios: ¿Sailbacks o buffalo-backs?". Revista de Paleontología . 71 (6): 1124-1146. doi : 10.1017 / s0022336000036076 .
- ^ "Jak velké vnitřní orgány měli obří sauropodi?" . 4 de julio de 2016.
- ^ Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Aberhan, Martin (2009). "La formación Tendaguru (Jurásico tardío al Cretácico temprano, sur de Tanzania): definición, paleoambientes y estratigrafía de secuencia". Registro fósil . 12 (2): 141-174. doi : 10.1002 / mmng.200900004 .
- ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Schmitz, MD & Ogg, GM, 2012, A Geologic Time Scale 2012 , Elsevier
- ^ Aberhan, Martin; Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Schrank, Eckhart; Schultka, Stephan; Sames, Benjamín; Kriwet, Jürgen; Kapilima, Saidi (2002). "Paleoecología y ambientes deposicionales de las camas Tendaguru (Jurásico tardío al Cretácico temprano, Tanzania)". Registro fósil . 5 (1): 19–44. doi : 10.1002 / mmng.20020050103 .
- ^ Mateus, Octávio (2006). "Dinosaurios del Jurásico tardío de la Formación Morrison (EE. UU.), Las formaciones Lourinhā y Alcobaça (Portugal) y las camas Tendaguru (Tanzania): una comparación". En Foster, JR; Lucas, SG (eds.). Paleontología y geología de la formación Upper Morrison . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México (boletín 36). págs. 223-232. ISSN 1524-4156 .
- ^ Weishampel, David B; et al. (2004). "Distribución de dinosaurios (Jurásico tardío, África)". En: Weishampel, David B .; Dodson, Peter; y Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria , 2nd, Berkeley: University of California Press. pag. 552. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Barrett, PM, Butler, RJ, Edwards, NP y Milner, AR Distribución de pterosaurios en el tiempo y el espacio: un atlas. p61-107. en Flugsaurier: papeles de pterosaurio en honor a Peter Wellnhofer . 2008. Hone, DWE y Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B, 28. 264pp. [1]
- ^ Rauhut, Oliver WM (2011). "Dinosaurios terópodos del Jurásico tardío de Tendaguru (Tanzania)". Artículos especiales en Paleontología . 86 : 195-239. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01084.x (inactivo el 18 de enero de 2021).Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
- ^ Buffetaut, Eric (2012). "Un dinosaurio espinosáurido temprano del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania) y la evolución de la dentición espinosáurida". Oryctos . 10 : 1–8.
- ^ Heinrich, Wolf-Dieter; et al. (2001). "La expedición de Tendaguru germano-tanzaniana 2000" . Registro fósil . 4 (1): 223–237. doi : 10.1002 / mmng.20010040113 .
Bibliografía
- Maier, Gerhard. 2003. Dinosaurios africanos desenterrados: las expediciones Tendaguru . Serie Vida del pasado (ed. J. Farlow). Prensa de la Universidad de Indiana, Bloomington, Indiana