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Gnetofita
Rango temporal: Jurásico: reciente
Welwitschia en la cuenca del río Ugab.jpg
Welwitschia mirabilis planta hembra con conos
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
División:Gnetophyta
Bessey 1907
Clase:Gnetopsida
Thom 1886
Familias y géneros

Gnetaceae
  Gnetum
Welwitschiaceae
  Welwitschia
Ephedraceae
  Ephedra

Un mapa de distribución de Gnetophyta codificado por colores por género
Distribución, separada por género:
Verde - Azul Welwitschia
- Rojo Gnetum
- Violeta Ephedra
- Gnetum y Ephedra

Gnetophyta ( / n ɛ t ɒ f ɪ t ə , n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ) es una división de plantas, agrupados dentro de las gimnospermas (que también incluye las coníferas , cícadas y ginkgos ), que consta de algunos 70 especies de los tres géneros relictos : Gnetum ( familia Gnetaceae), Welwitschia (familia Welwitschiaceae) y Ephedra(familia Ephedraceae). El polen fosilizado atribuido a un pariente cercano de Efedra se remonta al Cretácico Inferior . [1] Aunque diversas en el Cretácico Inferior , solo tres familias , cada una de las cuales contiene un solo género , siguen vivas en la actualidad. La principal diferencia entre las gnetofitas y otras gimnospermas es la presencia de elementos vasculares , un sistema de conductos que transportan agua dentro de la planta, similares a los que se encuentran en las plantas con flores.. Debido a esto, alguna vez se pensó que las gnetofitas eran los parientes de las gimnospermas más cercanos a las plantas con flores, pero estudios moleculares más recientes han puesto en duda esta hipótesis.

Aunque está claro que todos están estrechamente relacionados, las interrelaciones evolutivas exactas entre los gnetofitos no están claras. Algunas clasificaciones sostienen que los tres géneros deben colocarse en un solo orden (Gnetales), mientras que otras clasificaciones dicen que deben distribuirse entre tres órdenes separados, cada uno con una sola familia y género. La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares confirman que los géneros Gnetum y Welwitschia divergieron entre sí más recientemente que de Ephedra . [2] [3] [4] [5] [6]

Welwitschia mirabilis con conos masculinos
Ephedra distachya (conos masculinos)
Ephedra distachya (planta femenina en flor)
Estróbilos masculinos de Gnetum gnemon
Estróbilo femenino de Gnetum gnemon
Cono femenino de Ephedra californica

Ecología y morfología [ editar ]

A diferencia de la mayoría de las agrupaciones biológicas, es difícil encontrar muchas características comunes entre todos los miembros de los gnetofitos. [7] Las dos características comunes más comúnmente utilizadas son la presencia de brácteas envolventes alrededor de los óvulos y los microsporangios , así como una proyección micropilar de la membrana externa del óvulo que produce una gota de polinización , [8] aunque son muy específicas en comparación a las similitudes entre la mayoría de las otras divisiones de plantas. LM Bowe se refiere a los géneros gnetofitos como un trío "extraño y enigmático" [3]porque la especialización de los gnetófitos en sus respectivos entornos es tan completa que apenas se parecen entre sí. Las especies de Gnetum son en su mayoría enredaderas leñosas en los bosques tropicales, aunque el miembro más conocido de este grupo, Gnetum gnemon , [9] es un árbol nativo del oeste de Malasia . La única especie restante de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , nativa solo de los desiertos secos de Namibia y Angola , es una especie que abraza el suelo con solo dos hojas grandes en forma de correa que crecen continuamente desde la base durante toda la vida de la planta. EfedraLas especies, conocidas como "jointfirs" en los Estados Unidos, tienen ramas largas y delgadas que tienen hojas diminutas en forma de escamas en sus nudos. Las infusiones de estas plantas se han utilizado tradicionalmente como estimulantes , pero la efedrina es una sustancia controlada hoy en día en muchos lugares debido al riesgo de sobredosis dañina o incluso mortal .

Gnetophyta fósil [ editar ]

El conocimiento de la historia de los gnetofitos a través del descubrimiento de fósiles ha aumentado enormemente desde la década de 1980. [2] Se han encontrado fósiles de gnetofitos que datan del Pérmico [10] y el Triásico . Se han encontrado fósiles que datan del Jurásico , aunque se desconoce si pertenecen o no a los gnetofitos. [11] En general, el registro fósil es más rico en el Cretácico temprano , con fósiles de plantas, semillas y polen que se pueden asignar claramente a los gnetófitos. [11]

Clasificación [ editar ]

Con sólo tres géneros bien definidos dentro de una división completa, todavía existe una dificultad comprensible para establecer una interrelación inequívoca entre ellos; en épocas anteriores las cosas eran aún más difíciles y encontramos, por ejemplo, a Pearson a principios del siglo XX hablando de la clase Gnetales, más que del orden. [12] GHM Lawrence se refirió a ellos como una orden, pero comentó que las tres familias eran lo suficientemente distintas como para merecer el reconocimiento como órdenes separadas. [13] Foster & Gifford aceptaron este principio y colocaron los tres pedidos juntos en una clase común por conveniencia, a la que llamaron Gnetopsida. [14] En general, las relaciones evolutivas entre las plantas con semillas.todavía están sin resolver, y los Gnetophyta han jugado un papel importante en la formación de hipótesis filogenéticas . Las filogenias moleculares de las gimnospermas existentes han entrado en conflicto con los caracteres morfológicos con respecto a si las gimnospermas en su conjunto (incluidas las gnetofitas) comprenden un grupo monofilético o uno parafilético que dio lugar a angiospermas. La cuestión es si las Gnetophyta son el grupo hermano de las angiospermas, o si son hermanas o están anidadas dentro de otras gimnospermas existentes. Una vez existieron numerosos clados de gimnospermas fósiles que son morfológicamente al menos tan distintivos como los cuatro grupos de gimnospermas vivientes , como Bennettitales, Caytonia y elglosopéridos . Cuando se consideran estos fósiles de gimnospermas, la cuestión de las relaciones de los gnetofitos con otras plantas con semillas se vuelve aún más complicada. Se han presentado varias hipótesis, ilustradas a continuación, para explicar la evolución de las plantas de semillas. Los estudios morfológicos han apoyado una estrecha relación entre Gnetophyta, Bennettitales y Erdtmanithecales . [15]

Investigaciones recientes de Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) sugiere que las gnetofitas son un grupo hermano del resto de las gimnospermas, [16] contradiciendo la hipótesis de las antofitas, que sostenía que las gnetofitas eran hermanas de las plantas con flores.

Hipótesis de antofitas [ editar ]

Desde principios del siglo XX, la hipótesis de las antofitas fue la explicación predominante para la evolución de las plantas de semillas , basada en los caracteres morfológicos compartidos entre las gnetofitas y las angiospermas. En esta hipótesis, las gnetofitas, junto con el extinto orden Bennettitales , son hermanas de las angiospermas, formando las "antofitas". [8] Algunos caracteres morfológicos que se sugirieron para unir las antofitas incluyen vasos en madera, hojas con nervaduras de red ( solo en Gnetum ), química de la lignina , capas de células en el meristemo apical , polen y megasporas.características (incluida la pared delgada de megasporas), iniciales cambiales cortas y grupos siringales de lignina. [8] [17] [18] [19] Sin embargo, la mayoría de los estudios genéticos, así como los análisis morfológicos más recientes, [20] han rechazado la hipótesis de las antofitas. [3] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] Varios de estos estudios han sugerido que las gnetofitas y las angiospermas tienen caracteres derivados de forma independiente, como flores estructuras reproductivas y elementos de los vasos traqueideos, que parecen compartidos pero en realidad son el resultado de una evolución paralela. [3] [8] [22]

 

Gingko

 
 

cícadas

 
 

coníferas

 
antofitas
 

angiospermas (plantas con flores)

 
 

gnetofitos

 
 

Hipótesis de Gnetifer [ editar ]

En la hipótesis de las gnetifer, las gnetofitas son hermanas de las coníferas y las gimnospermas son un grupo monofilético , hermana de las angiospermas. La hipótesis de gnetifer surgió formalmente por primera vez a mediados del siglo XX, cuando se interpretó que los elementos de vasija en las gnetofitas se derivaban de traqueidas con hoyos con bordes circulares, como en las coníferas. [8] Sin embargo, no obtuvo un fuerte apoyo hasta la aparición de datos moleculares a fines de la década de 1990. [21] [27] [30] [31]Aunque la evidencia morfológica más destacada todavía apoya en gran medida la hipótesis de las antofitas, hay algunas similitudes morfológicas más oscuras entre las gnetofitas y las coníferas que apoyan la hipótesis de las gnetifer. Estos rasgos compartidos incluyen: traqueidas con hoyos escalariformes con toros intercalados con engrosamientos anulares, ausencia de picaduras escalariformes en el xilema primario , hojas en forma de escamas y en forma de tira de Ephedra y Welwitschia ; y esporofilas reducidas . [26] [29] [32]

 

angiospermas (plantas con flores)

 
gimnospermas
 

cícadas

 
 

Gingko

 
  " Gnetifers "  
 

coníferas

 
 

gnetofitos

 
 
 

Hipótesis de la gnepina [ editar ]

La hipótesis de la gnepina es una modificación de la hipótesis de la gnetífera y sugiere que las gnetofitas pertenecen a las coníferas como un grupo hermano de las pináceas . [8] Según esta hipótesis, las coníferas tal como se definen actualmente no son un grupo monofilético, en contraste con los hallazgos moleculares que apoyan su monofilia. [30] Toda la evidencia existente para esta hipótesis proviene de estudios moleculares desde 1999. [3] [4] [22] [24] [26] [27] [29] [32]Sin embargo, la evidencia morfológica sigue siendo difícil de conciliar con la hipótesis de la gnepina. Si las gnetofitas están anidadas dentro de coníferas, deben haber perdido varios caracteres derivados compartidos de las coníferas (o estos caracteres deben haber evolucionado en paralelo en los otros dos linajes de coníferas): hojas estrechamente triangulares (las gnetofitas tienen diversas formas de hojas), canales de resina , un proembrión escalonado y escamas de cono ovulífero leñoso plano . [26] Sin embargo, este tipo de cambios morfológicos importantes no carecen de precedentes en los Pinales : las Taxaceae , por ejemplo, han perdido el cono clásico de las coníferas en favor de un óvulo unipolar rodeado por un arilo carnoso.[22]

 

angiospermas (plantas con flores)

 
gimnospermas
 

cícadas

 
 

Gingko

 
coníferas
  " Gnepines "   
 

Pinaceae (la familia de los pinos)

 
 

gnetofitos

 
 
 

otras coníferas

 
 
 

Hipótesis de la hermana gnetofita [ editar ]

Algunas particiones de los datos genéticos sugieren que los gnetofitos son hermanos de todos los demás grupos de plantas de semillas existentes. [5] [8] [26] [29] [30] [33] [34] Sin embargo, no hay evidencia morfológica ni ejemplos del registro fósil que apoyen la hipótesis de la hermana gnetófita. [32]

 

gnetofitos

 
 
 

angiospermas (plantas con flores)

 
 
 

cícadas

 
 

Gingko

 
 

coníferas

 
 
 

Linajes fósiles [ editar ]

  • Ephedraceae
  • Leongathia VA Krassilov, DL Dilcher y JG Douglas 1998 [35] Lecho fósil de Koonwarra , Australia, Aptian
  • Jianchangia Yang, Wang y Ferguson, 2020 [36] Formación Jiufotang , China, Aptian
  • Eamesia Yang, Lin y Ferguson, 2018 [37] Formación Yixian , China, Aptian
  • Prognetella Krassilov et Bugdaeva, Formación Yixian 1999, China, Aptian (inicialmente interpretado como una angiosperma) [38]
  • Chengia Yang, Lin y Wang, 2013, [39] Formación Yixian, China, Aptian
  • Gnetáceas
  • Khitania Guo y col. 2009 [40] Formación Yixian, China, Aptian
  • Welwitschiaceae
  • Priscowelwitschia Dilcher et al., 2005 Formación Crato , Brasil, Aptian
  • Cratonia Rydin et al., 2003 Formación Crato, Brasil, Aptian
  • Welwitschiostrobus Dilcher et al., 2005 Formación Crato, Brasil, Aptian
  • Incertae sedis :
  • Drewria Crane & Upchurch, 1987 Potomac Group , EE.UU., Albiano (posibles afinidades con Welwitschiaceae) [41]
  • Bicatia Friis, Pedersen y Crane, 2014 [41] Formación Figueira da Foz , Portugal, Aptian tardío Albian temprano, Grupo Potomac, EE. UU., Albiano (posibles afinidades con Welwitschiaceae)
  • Liaoningia Yang et al, 2017 [42] Formación Yixian, China, Aptian
  • Protognetum Y. Yang, L. Xie y DK Ferguson, 2017 [43] Daohugou , China, Calloviano
  • Itajuba Ricardi-Branco et al, 2013, [44] Formación Crato, Brasil, Aptian
  • Protoefedritas Rothwell et Stockey, 2013 [45] Canadá, Valanginian (posibles afinidades de efedroides)
  • Siphonospermum Rydin et Friis, 2010 [46] Formación Yixian, China, Aptian
  • Welwitschiophyllum Dilcher et al., 2005 Formación Crato, Brasil, Aptian, Formación Akrabou, Marruecos, Cenomaniano-Turoniano (Inicialmente interpretado como un miembro de Welwitschiaceae, luego considerado incierto). [47] [48]

Referencias [ editar ]

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Otras fuentes:

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