Gobiidae es una familia de peces óseos del orden Gobiiformes , una de las familias de peces más grandes que comprende más de 2.000 especies en más de 200 géneros , a veces denominados los "verdaderos gobios". [1] La mayoría de ellos son relativamente pequeños, por lo general menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo. El Gobiidae incluye algunos de los vertebrados más pequeños del mundo, como Trimmatom nanus y Pandaka pygmaea , Trimmatom nanus mide menos de 1 cm ( 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo cuando está completamente desarrollado, luego Pandaka pygmaeala longitud estándar es de 9 mm (0,35 pulg.), la longitud estándar máxima conocida es de 11 mm (0,43 pulg.). Algunos gobios grandes pueden alcanzar más de 30 cm (0,98 pies) de longitud, pero eso es excepcional. Generalmente, son bentónicos o habitantes del fondo. Aunque pocas son importantes como alimento para los seres humanos, son de gran importancia como especies de presa de peces de importancia comercial como el bacalao , el eglefino , la lubina y los peces planos . Varios gobiidos también son de interés como peces de acuario, como el pez dardo del género Ptereleotris . Se han estudiado las relaciones filogenéticas de los gobíidos utilizando datos moleculares. [2] [3]
Gobios | |
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Gobio negro ( Gobius niger ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Actinopterígios |
Pedido: | Gobiiformes |
Familia: | Gobiidae G. Cuvier , 1816 |
Subfamilias | |
Ver texto . |
Descripción
Los aspectos más distintivos de la morfología de los gobiidos son las aletas pélvicas fusionadas que forman una ventosa en forma de disco. Esta ventosa es funcionalmente análoga a la ventosa de la aleta dorsal poseída por las remoras o la ventosa de la aleta pélvica de los chupadores de bulto , pero es anatómicamente distinta; estas similitudes son producto de una evolución convergente . Las especies de esta familia a menudo se pueden ver usando la ventosa para adherirse a rocas y corales , y en los acuarios también se adhieren a las paredes de vidrio del tanque.
Distribución y hábitat
Los gobiidae se extienden por todo el mundo en ambientes tropicales y templados cerca de la costa, marinos, salobres y de agua dulce. Su rango se extiende desde los arrecifes de coral del Viejo Mundo hasta los mares del Nuevo Mundo , e incluye los ríos y hábitats costeros de Europa y Asia. [4] Los gobios son generalmente habitantes del fondo. Aunque muchos viven en madrigueras, algunas especies (por ejemplo, del género Glossogobius ) son verdaderos peces de las cavernas . [5] En los arrecifes de coral, las especies de gobiidos constituyen el 35% del número total de peces y el 20% de la diversidad de especies. [6]
Subfamilias
La familia Gobiidae se sometió a una importante revisión en la quinta edición de Fishes of the World . Antes de la revisión, los Gobiidae contenían seis subfamilias: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae y Sicydiinae . La revisión retuvo las dos primeras subfamilias y trasladó las otras cuatro a una familia separada, los Oxudercidae . Además, las especies que anteriormente pertenecían a las familias Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae y Schindleriidae se agregaron a los Gobiidae revisados, aunque no se describieron subfamilias. [7]
Las dos subfamilias anteriormente reconocidas donde la especie ha sido retenida en Gobiidae en la quinta edición de Fishes of the World : [7]
Benthophilinae
Los miembros de Benthophilinae son endémicos de la región Ponto-Caspian (incluidos los mares de Mármara , Negro , Azov , Caspio y Aral ). [8] Los representantes de la subfamilia tienen aletas pélvicas fusionadas y aletas dorsal y anal alargadas. [9] Se distinguen de la subfamilia Gobiinae estrechamente relacionada por la ausencia de una vejiga natatoria en los adultos y la ubicación de los rayos superiores de las aletas pectorales dentro de la membrana de la aleta . [10] Sus miembros incluyen gobios renacuajos , gobios mono y gobios cabezones .
Gobiinae
Los miembros de Gobiinae son conocidos como verdaderos gobios . Es la más extendida y diversa de las subfamilias reconocidas anteriormente bajo Gobiidae, que contiene alrededor de 2000 especies y 150 géneros.
Ecología y biología
Los gobiids son principalmente peces de hábitats marinos poco profundos, que incluyen charcas de marea , arrecifes de coral y praderas de pastos marinos ; también son muy numerosos en hábitats de agua salobre y estuarinos , incluidos los tramos inferiores de ríos, manglares y marismas . Algunas especies de gobíidos (desconocidas exactamente, pero en pocos cientos) también están completamente adaptadas a los ambientes de agua dulce . Estos incluyen el gobio redondo ( Neogobius melanostomus ), el gobio del desierto australiano ( Chlamydogobius eremius ) y el gobio europeo de agua dulce Padogobius bonelli . La mayoría de los gobios se alimentan de pequeños invertebrados, aunque algunas de las especies más grandes comen otros peces y algunas comen algas planctónicas .
Reproducción
La mayoría de las especies de Gobiidae adhieren sus huevos a un sustrato , como vegetación, coral o la superficie de una roca. Ponen de cinco a varios miles de huevos, dependiendo de la especie. Después de fertilizar los huevos, el macho protege los huevos de los depredadores y los mantiene libres de detritos . El macho ventila los huevos, proporcionándoles así oxígeno. La hembra mantiene la madriguera. Los huevos eclosionan después de unos días. Las larvas nacen transparentes y desarrollan una coloración después de extenderse para encontrar un hábitat adecuado. Las larvas de muchas especies de gobíidos de agua dulce son transportadas río abajo hasta las aguas salobres o incluso hasta el mar. Vuelven al agua dulce semanas o meses después. [11]
Los gobidos en aguas más cálidas alcanzan la edad adulta en unos pocos meses, mientras que los gobios en ambientes más fríos alcanzan la edad adulta en dos años. La vida útil total del gobiid varía de uno a diez años, y las especies de aguas más cálidas suelen vivir más tiempo. [11]
Comportamiento
Construcción de madrigueras
Muchas especies de Gobiidae viven en parejas de machos y hembras que construyen y comparten madrigueras, similar a muchos otros peces como la tilapia de Mozambique . Las madrigueras se utilizan como refugios y lugares de desove . Los gobiids usan sus bocas para excavar en el fondo del mar, removiendo fragmentos de coral muertos, escombros y algas bentónicas para construir sus madrigueras. [12] Los gobiids mantienen sus madrigueras esparciendo arena dentro de las madrigueras. Además, los gobios usan escombros de coral para bloquear la entrada a las madrigueras. Un solo gobio transporta hasta nueve trozos de escombros de coral por minuto. Los gobiids también construyen un montículo de 6 a 13 cm de alto sobre la entrada de su madriguera de desove. [12] El montículo permite que el agua fluya rápidamente sobre el montículo. El flujo de agua creado por el montículo ayuda a proporcionar oxígeno a los huevos. Si bien la construcción de madrigueras es un comportamiento cooperativo realizado por ambos sexos, los machos generalmente ponen más esfuerzo en el mantenimiento de las madrigueras que las hembras. En cambio, las hembras se alimentan más, porque el éxito reproductivo es óptimo cuando las hembras ponen más energía en prepararse para la reproducción. [13] Después de desovar, los roles de macho y hembra cambian. Las hembras mantienen principalmente la madriguera y los machos cuidan principalmente los huevos abanicándolos, proporcionando así oxígeno. Sin embargo, cuando las hembras abandonan la madriguera, los montículos pierden su altura. Luego, los machos abandonan los huevos y se los comen, preparándose para futuras oportunidades de apareamiento. Las madrigueras de Gobiid varían en tamaño dependiendo del tamaño de la especie. [13]
Cleptogamia
La cleptogamia se refiere al comportamiento furtivo durante la reproducción . Las hembras prefieren los gobios machos con cuerpos grandes. Dado que no todos los machos tienen cuerpos grandes, los más pequeños pueden hacer trampa en lugar de gastar energía para encontrar pareja. [14] Las zapatillas de deporte esperan cerca de la zona de desove de los peces emparejados. Luego, las zapatillas liberan su esperma en el lugar de desove tan pronto como la hembra emparejada libera sus huevos . [15] Aunque el esperma de las zapatillas fertiliza algunos óvulos, el macho emparejado no puede distinguir los huevos fertilizados por las zapatillas de los fertilizados por su propio esperma. Por lo tanto, el macho emparejado brinda el cuidado parental por igual a todos los huevos. [dieciséis]
La cleptogamia es una buena estrategia en muchos sentidos. Primero, las zapatillas deportivas no necesitan sus propios territorios, lo que indica que no necesitan gastar energía en proteger territorios, como lo hacen la mayoría de los hombres. La mayoría de los gobios machos necesitan sus propios territorios, ya que las hembras no eligen aparearse con un macho que no sea dueño de su propio territorio. [14] En segundo lugar, las zapatillas deportivas no brindan el cuidado de los padres a sus huevos. Los machos emparejados brindan el cuidado de los padres en lugar de las zapatillas. Por lo tanto, las zapatillas deportivas pueden ahorrar energía y pueden esforzarse más en encontrar nuevos objetivos para hacer trampa. [14]
El costo de la cleptogamia es que las zapatillas pueden recibir ataques agresivos de los machos emparejados que suelen ser mucho más grandes y más fuertes que las zapatillas. En el caso de las zapatillas de deporte pequeñas, los ataques de los machos emparejados pueden ser perjudiciales y, a menudo, provocar la muerte. [14]
Las zapatillas deportivas también se conocen como pseudo-hembras, ya que son pequeñas y apenas se distinguen de las hembras. Este pequeño tamaño corporal facilita las trampas. Los hombres emparejados piensan la mayor parte del tiempo que las zapatillas son mujeres, por lo que los hombres emparejados no ahuyentan las zapatillas. Los machos emparejados se denominan machos “ burgueses ” porque son más grandes, más fuertes y, lo más importante, emparejados. [14]
Cambio de sexo
Algunas especies de gobiid, como el gobio de ojo negro y Lythrypnus dalli , pueden cambiar de sexo. El cambio de sexo es posible en estos gobios, ya que los genitales externos de hombres y mujeres no difieren mucho. [14] Los cambios de sexo pueden tardar desde días hasta semanas. La mayoría de los cambios de sexo en los gobios son de mujer a hombre ( protoginia ) en lugar de hombre a mujer ( protandria ). Cambios de mujer a varón se observan no sólo en gobiids sino también en wrasses , damiselas , y mar bajos . [14] El cambio de mujer a hombre suele ocurrir porque el hombre residente del grupo está muerto. Si no hay ningún macho en el grupo, la reproducción será imposible. Por lo tanto, la hembra dominante se convierte en macho, lo que permite que se produzca el apareamiento. [17] El cambio de hombre a mujer ocurre cuando las mujeres tienen preferencia por características específicas en los hombres. Por ejemplo, las hembras prefieren los machos grandes y algunos machos grandes se aparean con varias hembras, mientras que los machos pequeños pierden la oportunidad de aparearse. Los machos pequeños optan por convertirse en zapatillas de deporte (cleptogamia) o eligen transformarse en hembras porque técnicamente todas las hembras tienen grandes oportunidades de apareamiento. Al convertirse en hembras, los machos pueden asegurarse de producir muchas crías . [14] [18]
Algunos gobios han desarrollado extraordinariamente la capacidad de cambio de sexo. Gobiodon histrio de la Gran Barrera de Coral exhibe cambios de sexo bidireccionales. G. histrio es una de las pocas especies que puede cambiar de sexo en ambos sentidos. Cuando dos hembras de G. historio , que solían ser machos, están en el mismo arrecife de coral, una de ellas se transforma de nuevo en un gobio macho. [18]
Determinación del sexo
La determinación del sexo en el gobio coralino Gobiodon erythrospilus no ocurre hasta que los juveniles se encuentran con posibles parejas. [14] Enfrentarse a una pareja potencial puede ser difícil para los juveniles de Gobiodon erythrospilus , ya que la mayoría de los recursos de coral, cruciales para atraer parejas, están ocupados por gobios emparejados preexistentes. Los jóvenes solo pueden encontrar parejas potenciales cuando muere un miembro de las parejas preexistentes. Los sexos de los juveniles se determinan de acuerdo con los sexos de sus posibles parejas. Cuando un joven conoce a una mujer, se convierte en macho y viceversa . Este tipo de determinación sexual se conoce como determinación sexual influenciada socialmente. [19]
Algunos gobiids recuerdan puntos de referencia que se encuentran a distancias cortas y los usan para encontrar su camino. Los gobios de aleta pequeña ( Bathygobius soporator ) viven en zonas intermareales . Nadan a través de las piscinas durante la marea alta y memorizan cómo se conecta cada piscina con las demás. Luego, durante las mareas bajas , pueden exhibir comportamientos de salto precisos, ya que han memorizado los caminos. [20] En un entorno nuevo, estos peces no muestran comportamientos de salto ni saltan a piscinas equivocadas. Sin embargo, después de una noche, muestran los mismos comportamientos de salto precisos. [21]
Elección de hábitat
Se realizó un estudio para comprender cómo reaccionan los gobíidos al cambio de hábitat. A los peces se les dieron dos opciones: un hábitat seguro con menos comida y un hábitat peligroso con más comida. Los resultados de los peces llenos y hambrientos revelaron que los gobiidos, cuando se enfrentaron al compromiso entre buscar alimento y evitar la depredación , tomaron decisiones que mejorarían su búsqueda de alimento. [22]
Simbiosis
Las especies de Gobiidae a veces forman relaciones simbióticas con otras especies, [23] como con los camarones excavadores . El camarón mantiene una madriguera en la arena en la que viven tanto los camarones como los peces. El camarón tiene mala vista en comparación con el gobiid, pero si ve o siente que el pez de repente nada en la madriguera, lo seguirá. El pez y el camarón se mantienen en contacto, el camarón usa sus antenas y el pez golpea al camarón con la cola cuando está alarmado. Por tanto, estos gobidos se conocen a veces como " gobios vigilantes " o "gobios langostinos". Cada parte se beneficia de esta relación: el camarón recibe una advertencia de peligro inminente y el pez obtiene un hogar seguro y un lugar para poner sus huevos . Solo el macho y la hembra alfa se reproducen, otros peces de la colonia comen con moderación para resistirse a ser devorados por el macho o la hembra alfa. De esta manera, solo los más grandes y aptos pueden reproducirse. [ cita requerida ]
Otro ejemplo de simbiosis lo demuestran los gobios de neón ( Elacatinus spp.). Estos gobíidos, conocidos como "gobios limpiadores", eliminan los parásitos de la piel, las aletas, la boca y las branquias de una amplia variedad de peces grandes. El aspecto más notable de esta simbiosis es que muchos de los peces que visitan las estaciones de limpieza de los gobios limpiadores tratarían a peces tan pequeños como alimento (por ejemplo, meros y pargos ). Una vez más, esta es una relación en la que ambas partes ganan: los gobios obtienen un suministro continuo de alimentos a medida que los peces más grandes visitan sus estaciones de limpieza, y los peces más grandes salen de las estaciones de limpieza más saludables de lo que estaban cuando llegaron.
Existe otra forma de simbiosis entre los gobíidos y el coral hongo Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), en el que representantes del género Eviota deambulan entre los tentáculos posiblemente escondiéndose de los depredadores. [24] [25]
Importancia comercial
Los gobiids tienen importancia comercial en Rusia y Ucrania . Se pescan en el Mar de Azov , el noroeste del Mar Negro y el Mar Caspio . Las especies más importantes son el gobio redondo , el gobio mono , el gobio sapo y el gobio herbívoro . El gobio herbívoro también es un pez comercial en Italia .
En el acuario
Varias especies de gobiids se mantienen en acuarios. [26] La mayoría de los gobios cautivos son marinos. Quizás el más popular es el pequeño pero colorido gobio de neón . La mayoría de los gobios permanecen en la parte inferior del acuario, escondidos en las rocas, pero algunas especies (sobre todo los gobios camaroneros) prefieren excavar pequeñas madrigueras. Los acuaristas suelen proporcionarles un sustrato de grano fino para evitar daños en su delicada parte inferior. Las especies de agua salada comúnmente mantenidas incluyen el gobio camaronero de Randall y el gobio vigilante .
Ver también
- Los gobios durmientes son una familia estrechamente relacionada (Eleotridae) que carece del succionador de aleta pélvica fusionado típico de la mayoría de los gobios, pero por lo demás son muy similares en tamaño, forma y ecología.
- Los blenios son un grupo de peces marinos de aguas poco profundas que a menudo se confunden con los gobios.
- Los dragonets son superficialmente similares a los gobios y, a veces, se confunden con ellos.
- Pholidichthys leucotaenia se llama comúnmente gobio ingeniero o gobio convicto, pero no es un gobio.
Referencias
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enlaces externos
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- Themudskipper.org: un sitio web sobre mudskippers
- Artículo sobre gobios más limpios en acuarios.
- Entrada de preguntas frecuentes sobre el acuario de agua salobre sobre los gobios
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