El tritón con cresta del norte , el tritón con cresta grande o el tritón verrugoso ( Triturus cristatus ) es una especie de tritón nativa de Gran Bretaña , el norte y centro de Europa continental y partes de Siberia occidental . Es un tritón grande, con hembras que crecen hasta 16 cm (6,3 pulgadas) de largo. Su dorso y costados son de color marrón oscuro, mientras que el vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras. Los machos desarrollan una cresta dentada llamativa en la espalda y la cola durante la temporada de reproducción.
| Tritón crestado norte | |
|---|---|
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| Macho durante la temporada de cría | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Anfibio |
| Pedido: | Urodela |
| Familia: | Salamandridae |
| Género: | Trituro |
| Especies: | T. cristatus |
| Nombre binomial | |
| Triturus cristatus ( Laurenti , 1768) | |
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| Sinónimos | |
| Mayores de 40, [2] incluidos:
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El tritón crestado del norte pasa la mayor parte del año en tierra, principalmente en áreas boscosas en tierras bajas. Se traslada a los lugares de reproducción acuáticos, principalmente a estanques más grandes libres de peces , en primavera. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo en el suelo, que luego la hembra recoge con su cloaca . Después de la fertilización, una hembra pone alrededor de 200 huevos, doblándolos en plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres ( efts ). Tanto las larvas como los tritones terrestres se alimentan principalmente de diferentes invertebrados .
Varias de las antiguas subespecies del tritón crestado del norte ahora se reconocen como especies separadas en el género Triturus . Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ). A veces forma híbridos con algunos de sus parientes, incluido el tritón jaspeado ( T. marmoratus ). Aunque hoy en día es la especie de Triturus más extendida , el tritón con cresta del norte probablemente estuvo confinado a pequeñas áreas de refugio en los Cárpatos durante el Último Máximo Glacial .
Si bien la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza lo enumera como especie de menor preocupación , las poblaciones del tritón crestado del norte han ido disminuyendo. La principal amenaza es la destrucción del hábitat , por ejemplo, a través de la expansión urbana . La especie está catalogada como especie protegida europea. [3]
Taxonomía
El tritón crestado del norte fue descrito como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768. [2] Como Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, [4] Constantine Samuel Rafinesque introdujo el nuevo nombre del género Triturus en 1815, con T. cristatus como especie tipo . [5]
Más de 40 nombres científicos introducidos a lo largo del tiempo ahora se consideran sinónimos , incluido Lacertus aquatilis , un nomen oblitum publicado cuatro años antes del nombre de la especie de Laurenti. [2] Los híbridos resultantes del cruce de un macho de tritón crestado con una hembra de tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ) se describieron erróneamente como especies distintas Triton blasii , y los híbridos inversos como Triton trouessarti . [2] [6]
T. cristatus se consideró durante mucho tiempo como una sola especie, el "tritón crestado", con varias subespecies. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre estas subespecies que finalmente llevaron a su reconocimiento como especie completa, a menudo denominada colectivamente " complejo de especies de T. cristatus ". En la actualidad hay siete especies aceptadas de tritones con cresta, de los cuales el tritón con cresta del norte es el más extendido. [7]
Descripción
El tritón crestado del norte es una especie de tritón relativamente grande. Los machos suelen alcanzar los 13,5 cm (5,3 pulgadas) de longitud total, mientras que las hembras crecen hasta los 16 cm (6,3 pulgadas). Se han registrado raros ejemplares de 20 cm (7,9 pulgadas). Otras especies de tritón crestado tienen una estructura más robusta; sólo el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ) es más delgado. [8] : 342 [9] : 12–15 La forma del cuerpo se correlaciona con la estructura esquelética: el tritón con cresta norte tiene 15 vértebras con costillas , solo el tritón con cresta del Danubio tiene más (16–17), mientras que el otro, más rechoncho Las especies de Triturus tienen 14 o menos. [10]
Los tritones tienen la piel áspera y son de color marrón oscuro en el dorso y los costados, con manchas negras y punteado blanco intenso en los flancos. La hembra tiene una línea amarilla que corre a lo largo del borde inferior de la cola. La garganta es una mezcla de amarillo-negro con finas punteadas blancas, el vientre de amarillo a naranja con manchas oscuras e irregulares. [8] : 342
Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una cresta de hasta 1,5 cm (0,59 pulgadas) de altura, que corre a lo largo de la espalda y la cola, pero se interrumpe en la base de la cola. Tiene una fuerte sangría en la espalda pero más suave en la cola. También durante la temporada de reproducción, la cloaca del macho se hincha y tiene un destello azul-blanco que corre a lo largo de los lados de la cola. Las hembras no desarrollan cresta. [8] : 342 [9] : 12-15
Distribución
El tritón con cresta del norte es la especie de tritón con cresta más extendida y del norte. El extremo norte de su área de distribución se extiende desde Gran Bretaña a través del sur de Fennoscandia hasta la República de Karelia en Rusia ; el margen sur atraviesa el centro de Francia, el suroeste de Rumanía , Moldavia y Ucrania , y desde allí se dirige al centro de Rusia y atraviesa los Montes Urales . La extensión oriental de la zona de distribución del gran tritón crestado llega hasta Siberia occidental , desde el Krai de Perm hasta el Óblast de Kurgan . [11]
En el oeste de Francia, la especie coexiste y, a veces, se hibrida (ver sección Evolución más adelante) con el tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ). [6] En el sureste de Europa, su área de distribución limita con la del tritón crestado italiano ( T. carnifex ), el tritón crestado del Danubio ( T.dobrogicus ), el tritón crestado macedonio ( T. macedonicus ) y el tritón crestado de los Balcanes ( T. ivanbureschi) ). [12]
Habitat
Fuera de la temporada de reproducción, los tritones con cresta del norte son principalmente habitantes de los bosques . Prefieren los bosques o arboledas de hoja caduca , pero también se aceptan los bosques de coníferas, especialmente en los rangos del norte y sur. En ausencia de bosques, otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos , matorrales , prados pantanosos o canteras , pueden estar habitados. [9] : 47–48,76 [13] [11]
Los sitios de reproducción acuáticos preferidos son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra con abundante vegetación submarina pero sin peces (que se alimentan de larvas). Los ejemplos típicos son los estanques más grandes , que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados en el Reino Unido son artificiales. [9] : 48 Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de grava o estanques de jardín. Otros tritones que a veces se pueden encontrar en los mismos criaderos son el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ), el tritón palmeado ( L. helveticus ), el tritón de los Cárpatos ( L.montadoni ), el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón jaspeado. ( Triturus marmoratus ). [9] : 44–48 [13]
El tritón crestado del norte es generalmente una especie de las tierras bajas, pero se ha encontrado hasta 1.750 m (5.740 pies) en los Alpes . [8] : 343 [1]
Ciclo de vida y comportamiento
Al igual que otros tritones, T. cristatus se desarrolla en el agua como una larva y regresa al agua cada año para reproducirse. Los adultos pasan alrededor de siete meses al año en tierra. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan uno o dos años antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Los estadios larval y juvenil son los más riesgosos para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez que pasaron las etapas de riesgo, los tritones adultos generalmente tienen una vida útil de siete a nueve años, aunque los individuos han alcanzado los 17 años en la naturaleza. [9] : 98–99
Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus lugares de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4 a 5 ° C (39 a 41 ° F), generalmente en marzo. [9] : 44 En la fase acuática, los tritones con cresta son en su mayoría nocturnos y, en comparación con las especies de tritones más pequeños, generalmente prefieren las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden debajo de la vegetación. Al igual que con otros tritones, ocasionalmente tienen que moverse a la superficie para respirar aire. La fase acuática sirve no solo para la reproducción, sino que también ofrece presas más abundantes, y los tritones con cresta inmaduros con frecuencia regresan al agua en primavera incluso si no se reproducen. [9] : 52–58
Durante la fase terrestre, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varias personas pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado. [9] : 47–48,76 [13] [14]
Los efts juveniles a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yardas) en una noche y rara vez se dispersan mucho más de un kilómetro (0,62 millas). En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde muchas personas se congregan a menudo. [9] : 73–78 [13]
Dieta y depredadores
Los tritones de cresta norte se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, las presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos , diferentes insectos , cochinillas , caracoles y babosas . Durante la temporada de cría, se alimentan de varios invertebrados acuáticos, y también de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común y tritones más pequeños. [9] : 58–59 Las larvas, según su tamaño, se alimentan de pequeños invertebrados y renacuajos, y también de larvas más pequeñas de su propia especie. [13]
Las larvas son devoradas por varios animales, como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [13] Los adultos generalmente evitan a los depredadores a través de su estilo de vida oculto, pero a veces son devorados por garzas y otras aves, serpientes como la culebra y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [9] : 78 Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [15] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones con cresta es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de que se perciba un peligro. En tal postura, los tritones normalmente se enrollan y secretan una sustancia lechosa. [9] : 79
Cortejo y reproducción
Los tritones con cresta norte, como sus parientes del género Triturus , realizan una compleja exhibición de cortejo , donde el macho atrae a una hembra a través de movimientos corporales específicos y le transmite feromonas . Los machos son territoriales y usan pequeños parches de terreno despejado como leks o arenas de cortejo. Cuando tienen éxito, guían a la hembra sobre un espermatóforo que depositan en el suelo, que luego recoge con su cloaca . [9] : 80–89
Los huevos se fertilizan internamente y la hembra los deposita individualmente, generalmente doblándolos en hojas de plantas acuáticas. Una hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada. Los embriones suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula de gelatina de 6 mm, que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética compartida con otras especies de Triturus provoca la muerte del 50% de los embriones. [9] : 61–62 [16]
Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo de la temperatura. Como en todas las salamandras y tritones, las patas delanteras se desarrollan primero, seguidas más tarde por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de tritón con cresta son en su mayoría nectónicas , nadando libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas). La metamorfosis en efts terrestres tiene lugar de dos a cuatro meses después de la eclosión, nuevamente dependiendo de la temperatura. La supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis se ha estimado en una media de aproximadamente el 4%. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. [9] : 64–71
Evolución
El tritón con cresta del norte a veces se hibrida con otras especies de tritón con cresta donde se encuentran sus rangos, pero en general, las diferentes especies están reproductivamente aisladas . [12] En un estudio de caso en los Países Bajos, se descubrió que los genes del tritón con cresta italiano introducido ( T. carnifex ) se introgreso en el acervo genético del tritón con cresta del norte nativo. [17] El pariente más cercano del tritón con cresta del norte, según los análisis filogenéticos moleculares, es el tritón con cresta del Danubio ( T. dobrogicus ). [10] [18]
En el oeste de Francia, el rango del tritón crestado norte se superpone con el del tritón jaspeado ( T. marmoratus ), pero las dos especies en general prefieren hábitats diferentes. [19] [20] Cuando ocurren en los mismos estanques de reproducción, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los híbridos resultantes del cruce de un macho de tritón con cresta con una hembra de tritón jaspeado son mucho más raros debido al aumento de la mortalidad de las larvas y consisten solo en machos. En el cruce inverso, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituyeron del 3 al 7% de la población adulta en diferentes estudios. [6]
Se encontró poca variación genética en la mayor parte del rango de la especie, excepto en los Cárpatos . Esto sugiere que los Cárpatos fueron un refugio durante el Último Máximo Glacial . El tritón crestado del norte luego expandió su área de distribución hacia el norte, este y oeste cuando el clima se volvió a calentar. [21] [22] [23]
Amenazas y conservación
El tritón crestado norte está incluido como especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN , pero las poblaciones están disminuyendo. [1] Es raro en algunas partes de su área de distribución y figura en varias listas rojas nacionales. [13]
La principal razón del declive es la destrucción del hábitat a través del desarrollo urbano y agrícola, que afecta tanto a los lugares de reproducción acuáticos como a los hábitats terrestres. Su limitada dispersión hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, a la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [13] Otras amenazas incluyen la introducción de peces y cangrejos de río en estanques de reproducción, [13] recolección para el comercio de mascotas en su área de distribución oriental, [13] inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global , [9] : 110 contaminación genética por hibridación con otras especies de tritón crestado introducidas, [17] el uso de sal de carretera , [24] y potencialmente el hongo patógeno Batrachochytrium salamandrivorans . [25]
El tritón crestado norte incluido en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegido". [26] También se incluye en el anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación) y IV (especies que necesitan una protección estricta) de la directiva de hábitats y especies de la UE , como especie protegida europea . [27] Como lo exigen estos marcos, su captura, alteración, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [26] [27] La directiva de la UE sobre hábitats es también la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas específicamente para proteger al tritón crestado norte. [13]
La preservación de los cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y plaguicidas, el control o erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras baldías se consideran acciones de conservación eficaces. Una red de hábitats acuáticos en las proximidades es importante para sustentar las poblaciones y, en general, la creación de nuevos estanques de reproducción es muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cercanos. En algunos casos, poblaciones enteras han sido trasladadas cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero dichas traslocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [9] : 118-133 [13]
La protección estricta del tritón crestado norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo local, pero la especie también se considera una especie insignia , cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. [13] Las agencias gubernamentales han emitido directrices específicas para la mitigación de los impactos del desarrollo. [28]
Referencias
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