El gran alcaudón ( Lanius excubitor ) es una gran especie de pájaro cantor de la familia del alcaudón (Laniidae). Forma una superespecie con sus parientes parapátricos del sur, el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón boba americano ( L. ludovicianus ). Los machos y las hembras son similares en plumaje, gris perlado en la parte superior con una máscara de ojos negra y partes inferiores blancas.
Alcaudón grande | |
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Nominar subespecie Lanius excubitor excubitor Observe la presa del ratón de campo rayado ( Apodemus agrarius ) apoyado en una espina | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Paseriformes |
Familia: | Laniidae |
Género: | Lanius |
Especies: | L. excubitor |
Nombre binomial | |
Lanius excubitor | |
Subespecie | |
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La cría tiene lugar generalmente al norte de los 50 ° de latitud norte en el norte de Europa y Asia . La mayoría de las poblaciones migran hacia el sur en invierno a regiones templadas . [2] El gran alcaudón gris es carnívoro y los roedores constituyen más de la mitad de su dieta.
Taxonomía y sistemática
La especie fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su edición de 1758 de Systema Naturae con el nombre binomial actual . Su descripción es L [anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba - "Alcaudón con cola en forma de cuña bordeada de blanco, dorso gris, alas negras con mancha blanca". [3] En ese momento, ninguno de los otros alcaudones grises, incluido el alcaudón menor ( L. minor ), para el cual la descripción del patrón de la cola es incorrecta y que algunos autores ya reconocieron como distintos, fueron considerados especies separadas por Linnaeus. , pero eso cambiaría pronto.
Nombre binomial de Linneo reemplazó el engorroso y confuso nombres descriptivos de los principios naturalistas libros que da como sus fuentes: en su propia fauna Svecica lo llamó ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus ( 'Celeste waxwings , alas y negruzca cola'), mientras que es llamado pica cinerea sive lanius major (" urraca gris ceniza o alcaudón mayor") por Johann Leonhard Frisch , quien en su espléndida placa de color confundía macho y hembra. Pero la mayoría de los autores citados por Linneo - Eleazar Albin , Ulisse Aldrovandi , John Ray y Francis Willughby - lo llamaron lanius cinereus major o similar, que es un equivalente casi literal del nombre común "gran alcaudón gris". La localidad tipo de Linneo se da simplemente como Europa ("Europa"). [4]
El nombre científico del gran alcaudón significa literalmente "carnicero centinela": Lanius es el término latino para un carnicero, mientras que excubitor es el latín para un vigilante o centinela. [5] Esto se refiere a los dos comportamientos más conspicuos de las aves: almacenar animales de comida empalándolos con espinas y usar copas de árboles o postes expuestos para vigilar el área circundante en busca de posibles presas. El uso del primero por Conrad Gessner estableció el término cuasi científico lanius para los alcaudones. Linneo eligió su nombre específico porque la especie "observa a los halcones que se acercan y anuncia [la presencia] de pájaros cantores" [6], como él mismo lo expresó. Este hábito también se puso en uso en la cetrería , como lo registró más tarde William Yarrell . [7] El nombre común en inglés "shrike" proviene del inglés antiguo scríc , "chillido", en referencia a la llamada estridente. [8]
Nombres vernáculos
Ulisse Aldrovandi , Conrad Gessner , John Ray y Francis Willughby también informaron sobre nombres populares antiguos , principalmente de lenguas germánicas : Wereangel o Wierangel de los Pennines of England (donde el pájaro era conocido como vagabundo ), así como Warkangel, Werkengel o Wurchangel en varios Los dialectos alemanes (por ejemplo, alrededor de Frankfurt / Main y Estrasburgo ) probablemente significan " ángel asfixiante " (cf. Alemán estándar Würgeengel ). Es poco probable que estos nombres sean significativamente anteriores a la época de San Bonifacio (c. 700 d. C.) debido a su connotación cristiana ; el relacionado Werkenvogel ("pájaro asfixiante") podría, sin embargo, hacerlo. La versión en inglés, que se convirtió en wariangle o weirangle , finalmente se transfirió al alcaudón de lomo rojo nativo ( L. collurio ) y se prolongó hasta los tiempos modernos en Yorkshire . A lo largo del Alto Rin , entre Estrasburgo y Heidelberg, por ejemplo, se atestigua Linkenom ; su origen no está claro. También se utilizaron el bajo alemán Neghen-doer y el alemán medio Nünmörder ; esto ha evolucionado hoy en Neuntöter y significa específicamente el alcaudón de lomo rojo, pero en épocas anteriores podría referirse a cualquier Lanius nativo . Literalmente significa "asesino de nueve [animales de presa]" y se refiere a los escondites de comida.
El nombre de un cetrero para el gran alcaudón gris era matajes (s) (e) , que está relacionado con mat'agasse de los Alpes occidentales . Estos términos pueden significar " asesino de urracas ", debido a su uso para atraer aves carnívoras a los cazadores, pero quizás más probablemente "urraca asesina", considerando que Johann Leonhard Frisch y otros creían que el ave era una especie peculiar de urraca, y que otro nombre inglés vernáculo era "asesinato de pastel". El alcaudón , mientras tanto, también es de origen germánico y se remonta al menos al schricum inglés moderno medio o temprano . Esto está relacionado con palabras como el noruego y sueco skrika ("chillido, skrike "), alemán Schrei ("grito") o islandés shrikja ("chillón"). Pero parece haberse convertido en el término dominante solo en tiempos bastante recientes, ya que hasta el siglo XVIII, la especie todavía se conocía ampliamente como "mayor pájaro carnicero" en inglés, al igual que se conocía como el boucher ("carnicero ") en el Jura francés . En Noruega, un nombre vernáculo para el pájaro es varsler . [9] Un nombre caprichoso, presumiblemente de Escocia o de la cercana Inglaterra, era " John blanco y tenue " en referencia a su vuelo ondulado y algo poco elegante, durante el cual sus grandes áreas de plumaje ligero son conspicuas. [10]
Relaciones y evolución
La familia del alcaudón (Laniidae) es un miembro de Corvoidea , la más antigua de las cuatro grandes superfamilias de pájaros cantores . Entre su superfamilia, los parientes más cercanos de Laniidae son probablemente los Corvidae (cuervos y aliados). Existen pocos datos fiables sobre su evolución ; ciertamente (aunque el supuesto alcaudón ancestral "Lanius" miocaenus podría no pertenecer a los Laniidae, y probablemente no pertenezca al mismo género que L. excubitor ) el género se remonta a la época del Mioceno . Un fósil de Lanius del Turoliano del Mioceno tardío , c. Hace 6 millones de años , se ha encontrado en Polgárdi , Hungría. Su relación con las especies modernas no está clara. Sin embargo, considerando todo, el linaje del alcaudón gris probablemente representa a la hermana holártica de la radiación africana de los alcaudones fiscales. Estos dos parecen haberse originado en una expansión hacia el oeste o suroeste desde el origen del género, que (considerando la biogeografía de los linajes vivos de Lanius ) probablemente se encontraba en algún lugar entre Asia Menor y Asia Central. En el momento del fósil de Polgárdi, es bastante probable que los alcaudones grises ya fueran un linaje distinto; dado que ellos y los fiscales generalmente siguen la regla de Bergmann , el fósil más pequeño es un antepasado poco probable de los alcaudones grises grandes, incluso si se tiene en cuenta el clima algo más cálido del Mioceno . [11]
La superespecie del alcaudón gris consiste en L. excubitor y sus parientes parapátricos del sur. Como se mencionó anteriormente , los otros miembros de este grupo son el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón gris estepario ( L. pallidirostris ), el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón boba ( L. ludovicianus ). El centro de la radiación de este grupo se encuentra probablemente en la región del Mediterráneo oriental, y el alcaudón gris del sur representa la forma más basal . Los otros tres solo divergieron durante la expansión hacia las regiones templadas. Esto debió haber sucedido recientemente, porque la clasificación de linajes no está completa en los alcaudones grises, y la mayor parte del hábitat actual de L. excubitor fue inhabitable durante gran parte de la glaciación cuaternaria . Debido a las incertidumbres filogenéticas que rodean a este grupo tan unido en ausencia de un buen registro fósil, algunos se abstienen de dividirlos en especies distintas; la mayoría de los autores modernos lo hacen sin embargo. [1] [12]
Subespecie
Hay varias subespecies : [13]
- Lanius excubitor excubitor (incluido el melanopterus , que puede intervenir con sibiricus , y galliae ), se reproduce en la Europa continental templada a subártica y el noroeste de Siberia.
- Gris medio arriba, tono gris pálido abajo. Algunos blancos en primarias y, a veces, en secundarias.
- Lanius excubitor homeyeri - se reproduce en el sureste de Europa y el suroeste de Siberia
- Gris más claro que el excubitor arriba, blanco opaco abajo. Más blanco en primarias y secundarias.
- Lanius excubitor koenigi - endémico de las Islas Canarias.
- Lanius excubitor algeriensis - costa noroeste de África.
- Lanius excubitor elegans : este de Marruecos, noreste de Mauritania y noroeste de Mali hasta el noreste de Sudán, Egipto y el suroeste de Israel.
- Lanius excubitor leucopygos : centro y sur de Mauritania hasta el sur de Chad y el centro de Sudán.
- Lanius excubitor aucheri - este-centro de Sudán al noroeste de Somalia al noroeste de Irak e Irán.
- Lanius excubitor theresae - sur de Líbano y norte de Israel.
- Lanius excubitor buryi - endémico de Yemen.
- Lanius excubitor uncinatus - endémico de Socotra.
- Lanius excubitor lahtora : Pakistán a través del centro de la India y el sur de Nepal hasta el oeste de Bangladesh.
- Lanius excubitor pallidirostris - Asia central y partes del norte de China, Irán, Afganistán y Pakistán - Alcaudón gris de la estepa
Descripción
Un gran alcaudón adulto es un paseriforme de tamaño mediano del tamaño de un tordo grande , que mide de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo. Por lo general, pesa alrededor de 60 a 70 g (2,1 a 2,5 oz), aunque algunas subespecies son notablemente más pequeñas o más grandes, e incluso en las subespecies nominadas se registran pesos adultos entre 48 y 81 g (1,7 y 2,9 oz). Las alas miden alrededor de 11,4 cm (4,5 pulgadas) y la cola alrededor de 10,9 cm (4,3 pulgadas) de largo en la subespecie nominada, su pico mide alrededor de 23 mm (0,91 pulgadas) desde la punta hasta el cráneo, y el tarsometatarso parte de sus "patas". (en realidad, pies) mide alrededor de 27,4 mm (1,08 pulgadas) de largo. [14] La envergadura puede variar de 30 a 36 cm (12 a 14 pulgadas). [15]
El color general de las partes superiores es gris perla, teñido de marrón hacia el este de su área de distribución euroasiática. Las mejillas y el mentón, así como una raya delgada y a menudo difícil de ver por encima del ojo, son de color blanco, y una máscara negra profunda se extiende desde el pico a través del ojo hasta las coberteras de las orejas ; el área inmediatamente encima del pico es gris. Los escapulares (plumas de los hombros) son blancos y las alas son negras con una barra blanca formada por las bases de las remiges primarias , continuando ligeramente desplazadas sobre las bases de las remiges secundarias en algunas regiones. La cola es negra, larga y puntiaguda en la punta; las rectrices exteriores tienen álabes exteriores blancos . Las partes inferiores son blancas, ligeramente teñidas de gris en la mayoría de las subespecies . En particular, el pecho suele ser más oscuro y, a veces, más marrón que el resto de la parte inferior clara, y puede aparecer como una banda indistinta entre el vientre más claro y la garganta blanca. En las subespecies alrededor del Pacífico Norte en particular y en las hembras en otros lugares también, puede haber tenues barras parduscas en el pecho. El pico es grande y en forma de gancho en la punta y de color casi negro, pero pálido en la base de la mandíbula inferior (aunque la extensión varía según la estación ). Las piernas y los pies son negruzcos. [dieciséis]
Los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño y no difieren notablemente en apariencia excepto por comparación directa. En las hembras, las partes inferiores son más grises y, por lo general, están visiblemente barradas de color marrón grisáceo, y las marcas blancas del ala y la cola son característicamente de menor extensión (aunque esto rara vez es claramente visible excepto en vuelo). Las aves jóvenes emplumadas están fuertemente teñidas de marrón grisáceo por todas partes, con una barra en la parte superior y marcas indistintas de color blanco beige. Las puntas de las remiges terciarias y las coberteras alares también son beige, con una banda negra en estas últimas. En la subespecie boreal de América del Norte , los polluelos tienen un tinte bastante marrón en la parte superior y las alas, y tienen barras afiladas y oscuras en la parte inferior. En Eurasia, los polluelos mudan a un plumaje femenino y las barras terciarias generalmente permanecen en otoño. En toda su área de distribución, las crías adquieren el plumaje adulto en su primera primavera. [17]
Vocalizaciones
El canto del macho consiste en estrofas breves y agradables intercaladas con silbidos fluidos. Las frases individuales pueden ser como tu-tu-krr-pree-pree o trr-turit trr-turit ... Para anunciar que se ha dado cuenta de que alguien se adentra en su territorio , ya sea una hembra o un macho de su especie o un mamífero grande - emite silbidos largos y estridentes como trrii (u) o (t ') kwiiet . Para anunciar a las mujeres, a menudo se mezclan estos silbidos con una estrofa de canción. Un silbido más suave suena como trüü (t) . Estos pitos también se utilizan en dúos entre mates en invierno y vecinos en época de cría. Varias llamadas de contacto se han descrito como chlie (p) , gihrrr , kwä o wuut . Estos se escuchan con frecuencia durante el cortejo, intercalados con frases de canciones, ya que los ásperos silbidos son antes del cortejo. El canto se vuelve más suave y más gorjeante a medida que el macho muestra a la hembra alrededor de su territorio, y en los sitios potenciales para anidar, el macho da una charla animada que contiene tli-tli , trinos de prrr y llamadas de kwiw ... püh . [18]
Cuando se le molesta, su nota de alarma es un arrendajo áspero, como k (w) eee , greee o jaaa , que a menudo se repite dos veces. Cuanto más excitados se vuelven los pájaros, más agudos y rápidos son los llamados, a través de chek-chek-chek a un sonajero trr-trr-trr o un explosivo aak-aak-aak . Un ave de presa de alerta está dada con un silbato breezeek . Las llamadas de Knuk son realizadas por adultos que se enfrentan a una amenaza potencial para sus crías. Para mendigar comida, de jóvenes a adultos o de parejas entre sí, se dan filas de llamadas de waik . Esta especie a veces intenta atraer pequeños pájaros cantores imitando sus llamadas, por lo que puede intentar atraparlos para comer. [19]
Especies similares
El alcaudón ibérico ( L. meridionalis ) se incluía anteriormente en el gran alcaudón gris como subespecie . Ocurre en el suroeste de Europa ( Península Ibérica y Francia). Prefiere un hábitat diferente (pastizales ligeramente boscosos en los matorrales grandes y más áridos en el alcaudón gris del sur) y donde los rangos de las especies se superponen, no se hibridan en la actualidad (aunque es posible que lo hayan hecho en los últimos milenios ). [20]
En otros lugares, los parientes parapátricos de L. excubitor son el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) de Asia oriental y el alcaudón norteño ( L. borealis ) y el alcaudón boba ( L. ludovicianus ) de América del Norte. El alcaudón gris del norte es simpático en los cuartos de invierno con cada uno de sus tres parientes cercanos en el norte de su área de distribución. Su coloración general es, aparentemente plesiomórfica , compartida en el África subsahariana por la fiscal de respaldo gris ( L. excubitoroides ), un poco más distante, que se encuentra en el Sahel hacia el este, y la fiscal de Mackinnon ( L. mackinnoni ) de la región de la cuenca del Congo. . El alcaudón menor ( L. minor , Balcanes hasta Asia central) parece ser bastante distinto y simpatiza con la superespecie del alcaudón gris entre Europa del Este y Asia Central; puede estar más estrechamente relacionado con los alcaudones pequeños marrones y parecerse a los alcaudones grises audaces, agresivos y difíciles de atrapar debido al mimetismo batesiano . [21]
El alcaudón ibérico es más claro y generalmente gris más oscuro en la parte superior, y no se tiñe de gris, pero a menudo es decididamente rosado en el vientre y el pecho en particular; la "ceja" blanca se extiende sobre el pico, que típicamente tiene una base pálida más grande. El patrón de restricción está menos desarrollado en todas las edades, casi nunca está presente incluso en las hembras, y más leve en los polluelos por lo demás muy similares . [22]
L. excubitor de Asia oriental apenas simpatiza con el alcaudón gris chino. Este último es más grande y generalmente difiere de las especies del norte como lo hace el sur, y además tiene áreas blancas mucho más grandes en las alas y la cola. [23]
El alcaudón boba es difícil de distinguir, pero la proporción de la cabeza al pico (que parece rechoncho en L. ludovicianus en comparación y es completamente oscuro) suele ser confiable. De hecho, la palabra tortuga boba se refiere a la cabeza relativamente más grande de la especie del sur. [24]
El alcaudón menor es un ave más pequeña y comparativamente de cola corta. Se puede reconocer mejor por el área negra bastante grande sobre el pico, que casi llega hasta la frente y sin una raya blanca encima. En vuelo, la cola ancha en lugar de puntiaguda negra de L. minor es característica. Las especies africanas son completamente alopátricas con L. excubitor ; carecen de escapularios blancos (fiscal con respaldo gris) o puntos de alas (fiscal de Mackinnon) y difieren en algunos otros detalles, particularmente en el patrón de la cola. [25]
Distribución y hábitat
Generalmente, su área de reproducción se encuentra en Eurasia y el norte de África. En las altas montañas de la región de Altai - Tian Shan , se extiende hacia el sur quizás hasta los 42 ° de latitud norte . Su límite norte es generalmente de 70 ° de latitud norte . Solo se encuentra como vagabundo en Islandia , las Islas Británicas , la región del Mediterráneo (excluyendo la Península Ibérica y quizás Rumania, pero incluyendo Chipre ) y Corea . No parece haber registros de reproducción de toda la península de Kamchatka ; en Suiza, los Países Bajos actuales y el sur de Alemania se encontraron pequeñas poblaciones a mediados del siglo XX, pero han disminuido o incluso han desaparecido desde entonces. [26]
A excepción de la subespecie bianchii, que es en gran parte residente durante todo el año, y la subespecie excubitor en las partes europeas templadas de su área de distribución con su clima marítimo templado , la especie es un migrante de corta distancia . Las migraciones se desencadenan por la escasez de alimentos y, por lo tanto, de acuerdo con los niveles de población de presas, el rango de invierno puede extenderse poco hacia el sur más allá del rango de reproducción, o ser completamente parapátrico para él. Las poblaciones de las montañas de Asia Central migran principalmente hacia abajo en lugar de hacia el sur. Las hembras son más propensas a la migración que los machos; no parecen migrar, en promedio, distancias más largas o más cortas que los machos y, en consecuencia, son el sexo dominante en muchas partes de la zona de distribución invernal. Las aves se van a los cuarteles de invierno más o menos poco después de la reproducción (de julio a octubre, y la mayoría de las aves se quedan hasta septiembre) y regresan a anidar principalmente en marzo / abril, pero algunas solo llegan en mayo. En las últimas décadas, se ha observado que el número de aves que permanecen en las zonas de reproducción durante todo el año ha aumentado, por ejemplo, en Fennoscandia , mientras que, por ejemplo, borealis parece ser un visitante invernal tan raro en el norte de Ohio como lo era hace un siglo. [2] [27] [28]
El hábitat preferido es generalmente pastizales abiertos , quizás con arbustos intercalados, y miradores adyacentes. Normalmente se trata de árboles, en los bordes del bosque en gran parte del hábitat, pero árboles individuales o pequeños rodales en el borde de la taiga - tundra . En la estepa , utilizará cualquier percha aislada, ya sean postes de cerca, líneas eléctricas o rocas. En general, parece que se necesitan entre 5 y 15 lugares para posarse por hectárea de hábitat. Evita pastizales bajos sin miradores y oportunidades de nidificación (árboles o arbustos grandes), así como bosques densos sin coto de caza. Además de los pastizales, las aves utilizarán una variedad de hábitats de caza, incluidos pantanos , claros o campos de cultivo no industrial . Las aves reproductoras parecen tener diferentes deseos de microhábitats , pero aún se conocen pocos detalles. [29]
Comportamiento
Esta especie es territorial , pero le gusta reproducirse en grupos dispersos de una buena media docena de adultos. No se sabe hasta qué punto están relacionadas las aves de estos grupos. En las partes templadas de su área de distribución, los grupos se encuentran quizás a 5 km (3,1 millas) de distancia, mientras que los territorios individuales dentro de cada grupo pueden ser tan pequeños como 20 ha (49 acres) pero más típicamente son aproximadamente el doble de ese tamaño. En climas menos hospitalarios, los territorios pueden tener más de 350 ha (1,4 millas cuadradas). Durante la temporada de reproducción, en el hábitat principal, los territorios están en manos de parejas apareadas y machos solteros que buscan pareja. En hábitats menos productivos, los "flotadores" sostienen territorios de manera más efímera . Esto conduce a cambios en la densidad de población entre regiones, ya que los "flotadores" se mueven entre grupos de aves territoriales en busca de un territorio abundante no reclamado para establecerse y / o un compañero con el que aparearse. En las zonas de invernada, las parejas se separan para dar cuenta de la menor cantidad de alimento disponible en ese momento, pero si ambos miembros migran, tienden a tener sus zonas de invernada no muy separadas. Al parecer, una vez que un gran alcaudón ha encontrado un territorio de invernada que le gusta, volverá allí posteriormente y tal vez incluso intente defenderlo de los competidores como si fuera un territorio de verano. A lo largo del año, las aves se mueven con regularidad pero brevemente a través de un rango hasta tres veces más grande que su territorio; Esto es tolerado por los propietarios del territorio en invierno con más facilidad que en verano, y las partes de Europa donde los residentes durante todo el año y los visitantes de invierno coexisten suelen tener densidades de población de alrededor de ocho aves [ verificación necesaria ] / km 2 (aproximadamente treinta [ verificación necesaria ] por milla cuadrada) y ocasionalmente más en invierno. [30]
Antes y después de la temporada de anidación, los grupos de aves reproductoras a veces inician reuniones; estos parecen ocurrir en el límite del rango combinado del grupo o en la tierra no reclamada que lo separa de los grupos vecinos. La señal de iniciación es un vuelo de exhibición conspicuo dado por un pájaro que inspecciona su territorio: gira en espiral a decenas de metros / yardas de altura en el aire, generalmente hace un vuelo estacionario brevemente en la parte superior de la espiral y luego se desliza hacia abajo. Los vecinos del grupo responderán realizando el mismo tipo de vuelo y, finalmente, aproximadamente la mitad de los miembros del grupo se irán al lugar de la reunión, donde pasarán varias decenas de minutos, a veces más de una hora, charlando, llamando, haciendo dúos y moviéndose con entusiasmo. el lugar de la reunión (que normalmente es un pequeño árbol o arbusto). En invierno, las aves a menudo se agrupan en pequeños grupos y se posan juntas, especialmente para mantenerse calientes durante la noche; Sin embargo, esto aparentemente no se inicia con una pantalla de ensamblaje específica. [31]
El vuelo del gran alcaudón gris es ondulado y bastante pesado, pero su carrera es recta y decidida. Como se señaló anteriormente, también es capaz de volar en vuelo estacionario , que duran brevemente pero pueden repetirse una y otra vez debido a la considerable resistencia de las aves. Por lo general, permanecerá bajo sobre el suelo en vuelo, acercándose a las perchas desde abajo y aterrizando en un descenso en picado. En las interacciones sociales, las aves señalan una postura agresiva mediante una postura erguida audaz, abanicando y luego moviendo la cola y, finalmente, las alas también a medida que el ave se emociona más. Señala su disposición para atacar a un intruso cambiando a una pose horizontal y esponjando sus plumas, levantándolas en una pequeña cresta a lo largo de la parte superior de la cabeza. Las aves apaciguan a sus congéneres girando la cabeza en dirección contraria a ellos (si están cerca) o imitando la pose de aleteo agachado y las llamadas de los polluelos que piden comida (si se sientan separados). El gesto de sumisión para evitar un ataque inminente de un conespecífico es apuntar el pico hacia arriba. [32]
Los polluelos mudan parte de su plumaje juvenil antes de su primer invierno y el resto en primavera. Los adultos mudan en sus zonas de reproducción antes de emigrar, o antes de la profundidad del invierno si son residentes. A veces, los adultos también parecen mudar algunas plumas antes de intentar reproducirse. Dado que la muda requiere una inversión considerable de energía, es probable que se produzcan algunos beneficios evolutivos significativos para compensar esto. Al reducir el desgaste de las plumas y la carga de parásitos , la muda puede hacer que un ave sea más atractiva y saludable físicamente, y por lo tanto puede aumentar sus posibilidades de reproducción exitosa. Sin embargo, el fenómeno no se comprende bien. [2]
Alimentación y alimentación
El gran alcaudón se alimenta de pequeños vertebrados y grandes invertebrados . Para cazar, esta ave se posa en la rama más alta de un árbol, poste de servicios públicos o un lugar elevado similar en una posición vertical característica a algunos metros / yardas (al menos uno y hasta 18 m / 20 yardas) sobre el suelo. Alternativamente, puede escanear los pastizales de abajo desde el vuelo, esencialmente permaneciendo en un lugar durante episodios prolongados de vuelo estacionario que pueden durar hasta 20 minutos. Caerá con un ligero deslizamiento hacia una presa terrestre o se abalanzará sobre un insecto volador como un halcón . A veces también se capturan pájaros pequeños en vuelo, generalmente acercándose a ellos desde abajo y por detrás y agarrándolos de las patas con el pico. Si ninguna presa se aventura al aire libre, los alcaudones grandes hurgarán entre la maleza o se sentarán cerca de escondites y mostrarán sus alas blancas y las marcas de la cola para asustar a los animales pequeños y hacer que salgan. Como se ha señalado más arriba , que a veces imitan a los pájaros cantores para atraer a venir a corta distancia. [31]
Por lo general, al menos la mitad de la biomasa de presas se compone de pequeños roedores de Cricetidae ( topillos , lemmings ) y Murinae (ratones euroasiáticos y, a veces, ratas euroasiáticas jóvenes ). Musarañas , pájaros cantores, lagartos y ranas y sapos (típicamente como renacuajos ) constituyen la mayor parte de las presas vertebradas restantes. Sin embargo, las aves generalmente tienen poca importancia, excepto en primavera, cuando los pájaros cantores machos participan en la exhibición de cortejo y, a menudo, son bastante ajenos a su entorno, a fines del verano cuando abundan los polluelos sin experiencia y en invierno cuando la mayoría de los pequeños mamíferos hibernan . Ocasionalmente se comen murciélagos , tritones y salamandras , e incluso pescado . Los animales de presa pueden ser excepcionalmente casi tan grandes como las propias aves, por ejemplo, los polluelos de la perdiz blanca del sauce ( Lagopus lagopus ) o un armiño joven . Los artrópodos grandes son la segunda presa más importante por cantidad, aunque no por biomasa; en este último aspecto, son sólo un poco más importantes que las aves, excepto como alimento para los polluelos, donde suelen formar una parte sustancial de la dieta. Los más importantes entre las presas de invertebrados son los insectos , especialmente los escarabajos , los grillos y los saltamontes , y los abejorros y las avispas . Las presas de invertebrados de menor importancia son arañas y escorpiones , cangrejos de río e isópodos , caracoles y gusanos oligoquetos . La carroña y las bayas rara vez se comen; aunque ocasionalmente saquea nidos de pájaros cantores, esto no está bien documentado y no se sabe que coma huevos . [30] [33]
La presa muere golpeándola con el pico en forma de gancho, apuntando al cráneo en los vertebrados. Si es demasiado grande para tragarlo en uno o unos pocos trozos, se transporta a un lugar de alimentación llevándolo en el pico o (si es demasiado grande) en los pies. Sin embargo, los pies no son adecuados para destrozar presas. Es más bien empalado en una punta afilada ( espinas o púas de alambre de púas ) o bien encajado entre ramas que se bifurcan . Así asegurado, la comida se puede partir en pedazos del tamaño de un bocado con el pico. Los ortópteros que las aves han reconocido que contienen sustancias químicas nocivas se dejan empalados en la despensa durante varios días, hasta que las sustancias químicas que suelen disuadir a los depredadores se hayan degradado. También se ha observado que los alcaudones empalan a los sapos comunes ( Bufo bufo ) y los despellejan , rasgando la piel de la espalda y sacándola por la cabeza, para evitar la contaminación de la carne por las secreciones tóxicas de la piel. Los huesos grandes y las partes no comestibles similares de los animales de presa generalmente no se ingieren, pero los más pequeños, como los huesos diminutos o los élitros de los escarabajos, se comen y luego regurgitan como gránulos . [31] [33]
La tasa metabólica básica del gran alcaudón gris es de alrededor de 800 milivatios , o algo más de 11 milivatios por gramo de masa corporal . Un adulto de esta especie necesita alrededor de 50 g (1,8 oz) de presa al día, probablemente algo más en invierno. En la mayoría de las circunstancias, esto se traduciría en uno o dos roedores , uno o dos animales de presa vertebrados adicionales (incluidos los roedores), y hasta una presa de vertebrados por valor de invertebrados. Los alimentos sobrantes pueden empalarse para su almacenamiento. Estas " despensas " se encuentran típicamente alrededor de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo y se pueden encontrar en cualquier lugar dentro del territorio de las aves, pero tienden a estar más cerca de los sitios de anidación que lejos de ellos. [31] [34]
Crianza e historia de vida
Los alcaudones grises se reproducen durante el verano, generalmente una vez al año. En condiciones excepcionalmente buenas, crían dos crías al año, y si la primera puesta se destruye antes de la eclosión, por lo general pueden producir una segunda. Su vínculo de pareja monógama es fuerte durante la temporada de reproducción y se afloja durante el invierno; las aves a menudo eligen una pareja diferente a la del año anterior. Para buscar parejas potenciales, los machos se aventurarán fuera de sus territorios de reproducción. Si una hembra así encontrada encuentra un macho de su agrado, la visitará para ver si se llevan bien e inspeccionar los sitios de anidación que él puede ofrecer. El período de cortejo es generalmente más largo que en el Alcaudón ibérico ( L. meridionalis ), por lo general comienza alrededor de marzo y dura hasta abril / mayo. Al principio, la hembra rechaza al macho y solo le permite alimentarla. Los machos hacen exhibiciones cada vez más vocales y muestran las marcas blancas de las alas en vuelo y de la cola abanicándola y alejándose de la hembra. También ocasionalmente se gira para sentarse en ángulo recto con ella. Eventualmente, la mujer se unirá a las exhibiciones masculinas y las canciones se convertirán en duetos. Para alimentar a las hembras y mostrar su destreza en la caza, los machos harán sus escondites de comida en lugares visibles durante este tiempo. Al presentar los sitios de anidación, los machos emiten la variedad de llamadas descritas anteriormente y sacuden la cabeza y la cola en abanico. [35]
La cópula suele iniciarse cuando el macho lleva una presa atractiva a la hembra. Con ambos dando llamadas de súplica, se acercan hasta que están uno al lado del otro. El macho luego levanta y balancea su cuerpo de izquierda a derecha unas cuantas veces, y pasa la presa a la hembra, seguida de la cópula real. Las reuniones de los grupos vecinos (ver arriba ) cesan cuando la anidación está en marcha, y cuando los huevos están casi listos para poner, el macho protege de cerca a su pareja, se posa más alto que ella para observar las amenazas y la alimenta con frecuencia. Aparentemente, esto asegura su bienestar físico en lugar de prevenir copulaciones extra-parejas , ya que los machos vecinos se desviarán por el territorio del otro para tener una aventura rápida con las hembras residentes. En esto, tienen una probabilidad de éxito de casi una en tres y, en consecuencia, es muy probable que el nido de alcaudón gris promedio contenga descendencia de más de un macho. Las hembras pueden depositar sus huevos en los nidos de los vecinos, pero esto parece ocurrir con menos frecuencia; en general, las hembras apareadas son bastante solitarias después de que sus huevos han comenzado a desarrollarse. Una hembra puede producir una nidada completa de huevos en unos 10 a 15 días. [35]
Los nidos se construyen en abril o mayo a más de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo en los árboles. Esta altura varía según el hábitat, pero aunque se han encontrado nidos a casi 40 m (44 yardas) de altura, la mayoría se encuentran entre 2 y 16 m por encima del suelo. La presencia de muérdagos o enredaderas como la hiedra común ( Hedera helix ) en las ramas laterales cercanas al tronco (donde se construyen preferentemente los nidos) hará que un árbol sea notablemente más atractivo. Las aves de campo ( Turdus pilaris ) que anidan en las cercanías también aumentarán la conveniencia de los sitios de anidación para los grandes alcaudones grises, que además a menudo se niegan a cazar los polluelos de estos zorzales aunque existe la oportunidad. Aparentemente, las dos especies son más eficientes para detectar a los depredadores potenciales de nidos, en particular los córvidos , desde el principio y ahuyentarlos cooperativamente que cualquiera de ellos por sí solo. De lo contrario, no hay una preferencia clara por taxones particulares de árboles nidificantes, siempre que sean lo suficientemente densos. Las coníferas parecen haberse vuelto más populares entre la L. excubitor europea en las últimas décadas, pero también se utiliza una diversidad de árboles de hoja caduca . Con mucha menos frecuencia, se utilizan arbustos grandes y especialmente espinosos para anidar. El lugar de anidación real es elegido por el macho; las visitas de cortejo de la hembra son principalmente para formar y fortalecer el vínculo de pareja. Además, aunque los socios construyen el nido juntos, el macho recolecta la mayor parte del material de anidación. El nido de copa es bastante grande, mide 20-28 cm (7,9-11,0 pulgadas) de diámetro exterior. Su cuerpo está construido con material vegetal grueso, principalmente ramitas grandes y trozos de musgo , aunque se pueden agregar trozos de tela y basura. La copa interior tiene un diámetro de 8 a 12 cm (3,1 a 4,7 pulgadas) y una profundidad de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas); está revestido de ramitas y raíces finas, líquenes , pelo y plumas. Construir un nido desde cero lleva un par de una a dos semanas, pero si los nidos del año anterior en buenas ubicaciones siguen siendo utilizables, se reparan en lugar de desecharlos. [36]
La puesta suele tener lugar en mayo. La nidada tiene de tres a nueve huevos, por lo general alrededor de siete, y las nidadas de América del Norte tienden a ser más grandes en promedio que las europeas. Si se produce una segunda puesta en una temporada de cría, es más pequeña que la primera. Los huevos tienen un color de fondo blanco, generalmente con una tonalidad gris y en ocasiones con una azul; tienen un patrón de manchas de color amarillento a marrón rojizo y gris violáceo, a menudo más densas alrededor del extremo romo. Miden alrededor de 26 mm (1,0 pulgadas) de largo y 19,5 mm (0,77 pulgadas) de ancho. La incubación toma alrededor de 16 días, pero puede estar más cerca de tres semanas para las nidadas grandes; generalmente lo hace solo la hembra. Si bien el macho puede encargarse brevemente de la incubación, su tarea durante este tiempo es proporcionar alimento. Los polluelos altriciales nacen desnudos, ciegos y de piel rosada, con un peso de c. 4 g (0,14 onzas); su piel se vuelve más oscura después de unos días. El interior de su pico es rosado y probablemente carecen de manchas u otras marcas prominentes; las barbas en las comisuras de la boca son amarillas como en muchos paseriformes . A medida que los polluelos crecen, la hembra los cría y luego les ayuda a proporcionarles alimento. Las crías empluman después de 2 a 3 semanas, generalmente a fines de junio o principios de julio; se independizan de sus padres entre 3 y 6 semanas después. A veces, un padre seleccionará a los novatos en particular (posiblemente los más débiles) y centrará su cuidado y alimentación en ellos durante este tiempo. Ocasionalmente se ha registrado que otros adultos ayudan a alimentar a la descendencia de una pareja; no está claro si estos ayudantes en el nido son descendientes de años anteriores, o "flotadores" no reproductores no relacionados o vecinos reproductores. [34] [36]
Se ha observado que los cucos comunes ( Cuculus canorus ) son parásitos habituales de la cría de L. e. excubitor en el pasado; por razones desconocidas, esto ha cesado desde finales de la década de 1970 aproximadamente. Bien puede ser que la gens del cuco que pone huevos similares a los del gran alcaudón se haya extinguido . Entre los depredadores de huevos y pichones, córvidos (Corvidae) - Extremadamente parientes cercanos de los alcaudones (Laniidae) como es el caso [37] - son más significativas. [36]
Por lo general, más de la mitad de todos los nidos logran eclosionar al menos una cría, y alrededor de las tres cuartas partes de todos los huevos ponen eclosión, lo que sugiere que si los huevos se pierden antes de la eclosión, por lo general es la nidada completa. De la mitad a las tres cuartas partes de las crías eclosionadas empluman con éxito en la mayoría de las circunstancias. Llegarán a la madurez sexual en su primera primavera y, a menudo, intentarán reproducirse de inmediato. En promedio, los alcaudones grises tienen la oportunidad de cuatro intentos de reproducción durante su vida, y la mayoría de las aves en la naturaleza son devoradas por un ave de presa o un mamífero carnívoro o mueren por otras causas antes del final de su quinto invierno. Las aves rapaces son la principal amenaza para los alcaudones después de emplumar, y los depredadores habituales incluyen especies tan pequeñas como pequeños búhos (que son casi del mismo tamaño que el alcaudón). [38] Sin embargo, la vida útil máxima documentada es de 12 años. [34] [39]
Estado de conservación
Como se señaló anteriormente , el gran alcaudón gris aparentemente se ha extinguido como ave reproductora en Suiza y los Países Bajos . En general, sus existencias parecen estar disminuyendo en la parte europea de su rango desde la década de 1970. En América del Norte, las poblaciones parecen haberse mantenido estables, por el contrario, excepto en el este. El aumento y la disminución parecen ser reacciones al cambio de uso de la tierra, con un aumento a medida que el número de trabajadores agrícolas disminuyó después de la Segunda Guerra Mundial y la tierra quedó en barbecho , disminuyendo nuevamente cuando la consolidación de la tierra (ver, por ejemplo, Flurbereinigung ) había agotado seriamente el número de setos y crecimiento elevado similar anteriormente común en medio del paisaje agrícola. Para un ave tan depredadora , el uso indiscriminado de pesticidas (que se acumularán en los carnívoros adultos e inhibirán el éxito reproductivo) alrededor de la década de 1960 probablemente también tuvo una influencia perjudicial en las poblaciones. [29]
En conjunto, el gran alcaudón gris es común y está muy extendido y la UICN no lo considera una especie amenazada (aunque todavía incluyen L. meridionalis en L. excubitor ). Dondequiera que ocurra, su número suele ser de varios cientos o incluso miles por país. Su bastión es la región alrededor de Suecia, donde se creía que al menos casi 20.000, quizás hasta 50.000 vivían a finales del siglo XX. Sin embargo, en algunos países no está sólidamente establecido; en Estonia solo se encuentran unos pocos cientos, con menos de 200 en Bélgica y algunos más o menos de 100 en Letonia y Lituania , respectivamente. Las 10 aves más o menos en Dinamarca podrían desaparecer debido a algunos años de circunstancias adversas. En cambio, en Luxemburgo se encuentran abundantes hábitats de alta calidad; aunque el número de alcaudones grises en este pequeño país es necesariamente limitado, la densidad de población promedio es 25 veces mayor que en Lituania. [1] [29]
Notas al pie
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enlaces externos
- "Gran alcaudón gris" . Colección de aves de Internet .
- Oiseaux.net Imágenes de alcaudón común