Gryposaurus (que significa " lagarto de nariz ganchuda ( griego grypos )"; [1] a veces traducido incorrectamente como "lagarto grifo ( latín gryphus )" [2] ) era un género de dinosaurio pico de pato que vivió hace unos 80 a 75 millones de años, en el Cretácico tardío ( etapas tardías del Santoniano a fines del Campaniano ) de América del Norte . Se conocenespecies nombradas de Gryposaurus de la Formación Dinosaur Park en Alberta. , Canadá, y dos formaciones en los Estados Unidos: la Formación Lower Two Medicine en Montana y la Formación Kaiparowits de Utah . Una posible especie adicional de la Formación Javelina en Texas puede extender el rango temporal del género hasta hace 66 millones de años.
Gryposaurus | |
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Esqueleto de G. Monumentmentensis en el Museo de Historia Natural de Utah | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Ornitópoda |
Familia: | † Hadrosauridae |
Subfamilia: | † Saurolophinae |
Tribu: | † Kritosaurini |
Género: | † Gryposaurus |
Especie tipo | |
† Gryposaurus notabilis Lambe , 1914 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Gryposaurus es similar a Kritosaurus , y durante muchos años se pensó que los dos eran sinónimos. Se conoce por numerosos cráneos, algunos esqueletos e incluso algunas impresiones en la piel que muestran que tenía escamas piramidales que se proyectaban a lo largo de la línea media de la espalda. Se distingue más fácilmente de otros picos de pato por su estrecha joroba nasal arqueada, a veces descrita como similar a una " nariz romana " , [1] y que puede haber sido utilizada para identificación de especies o sexual, y / o combate con individuos de la misma especies. Un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo de alrededor de 9 metros (30 pies) de largo, puede haber preferido la configuración del río .
Historia del descubrimiento
Gryposaurus se basa en el espécimen NMC 2278, un cráneo y un esqueleto parcial recolectados en 1913 por George F. Sternberg de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta, a lo largo del río Red Deer . [2] Este espécimen fue descrito y nombrado por Lawrence Lambe poco después, Lambe llamó la atención sobre su inusual cresta nasal. [3] Unos años antes, Barnum Brown había recogido y descrito un cráneo parcial de Nuevo México, al que llamó Kritosaurus . A este cráneo le faltaba el hocico, que se había erosionado en fragmentos; Brown lo restauró después del pico de pato ahora conocido como Anatotitan , que era de cabeza plana, [4] y creía que algunas piezas inusuales eran evidencia de compresión. [5] La descripción de Lambe de Gryposaurus proporcionó evidencia de un tipo diferente de configuración de cráneo, y en 1916 el cráneo de Kritosaurus había sido rehecho con un arco nasal y tanto Brown como Charles Gilmore habían propuesto que Gryposaurus y Kritosaurus eran uno y lo mismo. [6] [7] Esta idea se reflejó en el nombramiento de William Parks de un esqueleto casi completo de la Formación Dinosaur Park como Kritosaurus incurvimanus , no Gryposaurus incurvimanus (aunque dejó Gryposaurus notabilis en su propio género). [8] La comparación directa entre Kritosaurus incurvimanus y Gryposaurus notabilis se ve obstaculizada por el hecho de que al espécimen tipo incurvimanus le falta la parte frontal del cráneo, por lo que no se puede ver la forma completa del arco nasal. La publicación de 1942 de la influyente monografía de Lull y Wright sobre hadrosaurios selló la cuestión Kritosaurus / Gryposaurus durante casi cincuenta años a favor de Kritosaurus . Sin embargo, las revisiones que comenzaron en la década de 1990 pusieron en duda la identidad de Kritosaurus navajovius , que tiene material limitado para comparar con otros picos de pato. [9] Por lo tanto, Gryposaurus se ha separado una vez más, al menos temporalmente, de Kritosaurus .
Esta situación se vuelve más confusa por las viejas sugerencias de algunos autores, incluido Jack Horner, de que Hadrosaurus también es el mismo que Gryposaurus , Kritosaurus o ambos. [10] Esta hipótesis fue más común a fines de la década de 1970 y principios de la de 1980, y aparece en algunos libros populares; [11] [12] una obra muy conocida, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs , usa Kritosaurus para el material canadiense ( Gryposaurus ), pero identifica el esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus en una leyenda de foto. [13] Aunque Horner en 1979 usó la nueva combinación Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis para un cráneo y esqueleto parcial y un segundo esqueleto menos completo de Bearpaw Shale de Montana [10] (que desde entonces ha caído fuera de la literatura), por 1990 había cambiado de posición y fue uno de los primeros en volver a utilizar Gryposaurus en forma impresa. [9] El pensamiento actual es que Hadrosaurus , aunque se conoce por material fragmentario, se puede distinguir de Gryposaurus por diferencias en la parte superior del brazo y el ilion . [14]
Investigaciones posteriores han revelado la presencia de una segunda especie, G. latidens , de rocas un poco más antiguas en Montana que las clásicas localidades de gryposaurios de Alberta. Basado en dos partes de un esqueleto recolectado en 1916 para el Museo Americano de Historia Natural , [15] G. latidens también se conoce a partir del material del lecho de huesos . Horner, quien describió los especímenes, lo consideró una especie menos derivada . [dieciséis]
Nuevo material de la Formación Kaiparowits de Utah, en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , incluye un cráneo y un esqueleto parcial que representan la especie G. Monumentmentensis . Su cráneo era más robusto que el de las otras especies, y su antepasado tenía púas agrandadas a lo largo de su margen superior, donde se basaba el pico de la mandíbula inferior. Esta nueva especie expande en gran medida el rango geográfico de este género, y puede haber una segunda especie presente también con una estructura más ligera. [17] Se conocen múltiples especies de gryposaurios de la Formación Kaiparowits, representadas por restos craneales y poscraneales, y eran más grandes que sus contrapartes del norte. [18]
Especies
A partir de 2016, actualmente hay tres especies nombradas que se reconocen como válidas en la actualidad: G. notabilis , G. latidens y G. Monumentmentensis . [19] Las especies del tipo G. notabilis es desde el Campaniano tardío -age Cretácico Superior Formación Dinosaur Park de Alberta, Canadá. [19] Ahora se piensa que otra especie de la misma formación, Kritosaurus incurvimanus (también conocido como Gryposaurus incurvimanus ), es sinónimo de G. notabilis . [19] Los dos se habían diferenciado por el tamaño del arco nasal (más grande y más cercano a los ojos en G. notabilis ) y la forma de la parte superior del brazo (más largo y robusto en K. incurvimanus ). [16] Se conocen diez cráneos completos y doce cráneos fragmentarios para G. notabilis junto con postcráneo , [20] así como dos esqueletos con cráneos que habían sido asignados a K. incurvimanus . [21] G. latidens , de finales de Santonian y principios de Campanian Lower Two Medicine Formación del condado de Pondera , Montana, EE.UU., se conoce a partir de cráneos y esqueletos parciales de varios individuos. Su arco nasal es prominente como el de G. notabilis , pero más adelante en el hocico, y sus dientes son menos derivados , lo que refleja características similares a las de los iguanodontes . [16] El nombre informal "Hadrosauravus" [22] es un nombre temprano y no utilizado para esta especie. [23] G. Monumentmentensis se conoce a partir de un cráneo y un esqueleto parcial de Utah. [17] G. Monumentmentensis fue incluido en segundo lugar en la lista de las 10 principales especies nuevas en 2008 por el Instituto Internacional para la Exploración de Especies . [24] Recientemente, una posible cuarta especie de Gryposaurus , Gryposaurus alsatei , fue desenterrada en la Formación Javelina , que data del último Maastrichtiano , junto con una especie sin nombre de Kritosaurus y una saurolophine no descrita que se parece mucho a Saurolophus , pero con un aspecto más sólido. cresta. [25]
El dudoso hadrosáurido Stephanosaurus marginatus [26] fue considerado una posible especie de Kritosaurus , siguiendo la sinonimia de Gryposaurus con Kritosaurus . [27] [28] [2] Sin embargo, esta sinonimia fue rechazada en la edición de 2004 de Dinosauria , con Stephanosaurus tabulado como dudoso. [20]
Descripción
Gryposaurus era un hadrosáurido de tamaño y forma típicos; Uno de los mejores especímenes de este género, el espécimen tipo casi completo de Kritosaurus incurvimanus (ahora considerado como sinónimo de Gryposaurus notabilis ) provino de un animal de aproximadamente 8.2 metros (27 pies) de largo. [29] Este espécimen también tiene el mejor ejemplo de impresiones de piel para Gryposaurus , que muestra que este dinosaurio tuvo varios tipos diferentes de escamas: escudos piramidales, acanalados, en forma de lapa de más de 3.8 centímetros de largo (1.5 pulgadas) en el flanco y la cola. ; escamas poligonales uniformes en el cuello y los lados del cuerpo; y estructuras piramidales, aplanadas de lado a lado, con lados estriados, más largos que altos y que se encuentran a lo largo de la parte superior de la espalda en una sola fila en la línea media. [30]
Las tres especies nombradas de Gryposaurus difieren en los detalles del cráneo y la mandíbula inferior. [2] El arco nasal prominente que se encuentra en este género se forma a partir de los huesos nasales emparejados . En vista de perfil, se elevan en una joroba redondeada frente a los ojos, alcanzando una altura tan alta como el punto más alto de la parte posterior del cráneo. [3] El esqueleto se conoce con gran detalle, [31] lo que lo convierte en un punto de referencia útil para otros esqueletos de pico de pato.
Clasificación
Gryposaurus era un hadrosáurido saurolophine (hadrosaurine de referencias más antiguas), un miembro de la subfamilia del pico de pato sin crestas huecas de la cabeza. [20] El término general "gryposaurio" se utiliza a veces para los picos de pato con nasales arqueadas. [9] Se pensó una vez que Tethyshadros también pertenecía a este grupo, antes de que fuera descrito (entonces conocido con el sobrenombre de "Antonio"). [32] Una subfamilia, Gryposaurinae, fue acuñada por Jack Horner como parte de una revisión más amplia que promovió a Hadrosaurinae al estado familiar, [16] pero ahora no está en uso. Un equivalente aproximado es Kritosaurini , como lo usa Alberto Prieto-Márquez. [33] La principal diferencia entre los dos es la edad ( Kritosaurus proviene de rocas un poco más jóvenes que Gryposaurus ). De lo contrario, el cráneo de Kritosaurus se conoce de manera incompleta, carece de la mayoría de los huesos frente a los ojos, pero es muy similar al de Gryposaurus . [5]
El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Gryposaurus entre las otras kritosaurinas: [33]
Kritosaurini |
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Paleobiología
Como hadrosáurido , Gryposaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , comiendo una variedad de plantas . Su cráneo tenía articulaciones especiales que permitían un movimiento de rechinar análogo al de masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en algún momento. El material vegetal habría sido recortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima. [20] Si bien se desconoce su dieta, su pico implicaría que se alimentaba de plantas fibrosas que crecían cerca del suelo. Esto significaría que Gryposaurus era más un grazer que un navegador . [34] [35] [36]
Al igual que otros dinosaurios con caderas de pájaro de la Formación Dinosaur Park, Gryposaurus parece haber existido solo durante una parte del tiempo en que se formaron las rocas. A medida que se establecía la formación, registró un cambio a condiciones más influenciadas por el mar . Gryposaurus está ausente en la parte superior de la formación, con Prosaurolophus presente en su lugar. Otros dinosaurios conocidos solo de la parte inferior de la formación incluyen el Centrosaurus con cuernos y el pico de pato de cresta hueca Corythosaurus . [21] Gryposaurus puede haber preferido escenarios relacionados con el río . [20]
Arco nasal
El arco nasal distintivo de Gryposaurus , al igual que otras modificaciones craneales en los picos de pato, puede haber sido utilizado para una variedad de funciones sociales, como la identificación de sexos o especies y la clasificación social. [20] También podría haber funcionado como una herramienta para empujar o chocar de costado en concursos sociales, y puede haber sacos de aire inflables flanqueándolo para señalización visual y auditiva. [37] La parte superior del arco está rugosa en algunos especímenes, lo que sugiere que estaba cubierta por una piel gruesa y queratinizada , [37] o que había una extensión cartilaginosa . [dieciséis]
Paleoecología
Utah
La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,1 y 74,0 millones de años, durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior. [38] [39] Durante el período Cretácico Tardío, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la vía marítima interior occidental , un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas de tierra, Laramidia al oeste y Apalaches al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundantes pantanos de turba , estanques y lagos, y estaba bordeada por tierras altas. El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una abundante y diversa gama de organismos. [40] Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo. [41]
Gryposaurus monumentensis compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como dromeosáurido terópodos , el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus Velox , tiranosáuridos como Albertosaurus y teratophoneus , anquilosáuridos blindados , el pico de pato hadrosaurio cyrtocristatus Parasaurolophus , el ceratopsios Utahceratops gettyi , nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosaurio Hagryphus giganteus . [42] Otra paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluyó condrictios (tiburones y rayas), ranas , salamandras , tortugas , lagartos y cocodrilos . Hubo una variedad de mamíferos tempranos, incluidos multituberculados , marsupiales e insectívoros . [43]
Ver también
- Cronología de la investigación del hadrosaurio
- 2016 en paleontología
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