Las células protectoras son células vegetales especializadas en la epidermis de las hojas, los tallos y otros órganos que se utilizan para controlar el intercambio de gases. Se producen en pares con un espacio entre ellos que forma un poro estomático. Los poros de los estomas son más grandes cuando hay agua disponible libremente y las células de protección están turgentes , y se cierran cuando la disponibilidad de agua es críticamente baja y las células de protección se vuelven flácidas. La fotosíntesis depende de la difusión de dióxido de carbono (CO 2 ) del aire a través de los estomas hacia los tejidos del mesófilo . Oxígeno (O 2 ), producido como subproductode la fotosíntesis, sale de la planta a través de los estomas. Cuando los estomas están abiertos, el agua se pierde por evaporación y debe ser reemplazada a través de la corriente de transpiración , con agua absorbida por las raíces. Las plantas deben equilibrar la cantidad de CO 2 absorbida del aire con la pérdida de agua a través de los poros estomáticos, y esto se logra mediante el control activo y pasivo de la presión de turgencia de las células de guarda y el tamaño de los poros estomáticos. [1] [2] [3] [4]
Función de la celda de guardia
Las células protectoras son células que rodean cada estoma . Ayudan a regular la tasa de transpiración abriendo y cerrando los estomas. La luz es el detonante principal para la apertura o el cierre. Cada célula protectora tiene una cutícula relativamente gruesa en el lado de los poros y una delgada en el lado opuesto. Cuando el agua entra en la celda, el lado delgado sobresale hacia afuera como un globo y arrastra el lado grueso junto con él, formando una media luna; las medias lunas combinadas forman la abertura del poro.
Las células protectoras contienen proteínas fototropinas que son serina y treonina quinasas con actividad fotorreceptora de luz azul. Las fototrofinas contienen dos dominios de sensor de luz, oxígeno y voltaje (LOV) y son parte de la superfamilia de dominios PAS. [5] Las fototropinas desencadenan muchas respuestas como el fototropismo, el movimiento del cloroplasto y la expansión de las hojas, así como la apertura de los estomas. [5] No se sabía mucho sobre cómo funcionaban estos fotorreceptores antes de alrededor de 1998. El mecanismo por el cual funcionan las fototropinas se dilucidó a través de experimentos con haba ( Vicia faba ). La inmunodetección y la transferencia de lejano oeste mostraron que la luz azul excita la fototropina 1 y la fototropina 2, lo que hace que la proteína fosfatasa 1 comience una cascada de fosforilación, que activa la H + -ATPasa, una bomba responsable de bombear los iones H + fuera de la célula. [6] La H + -ATPasa fosforilada permite la unión de una proteína 14-3-3 a un dominio autoinhibidor de la H + -ATPasa en el extremo C terminal. [7] Luego, la serina y la treonina se fosforilan dentro de la proteína, lo que induce la actividad H + -ATPasa. [5] El mismo experimento también encontró que tras la fosforilación, una proteína 14-3-3 se unió a las fototropinas antes de que la H + -ATPasa hubiera sido fosforilada. [5] En un experimento similar, concluyeron que la unión de la proteína 14-3-3 al sitio de fosforilación es esencial para la activación de la actividad H + -ATPasa de la membrana plasmática . [7] Esto se hizo agregando fosfopéptidos como P-950, que inhibe la unión de la proteína 14-3-3, a la H + -ATPasa fosforilada y observando la secuencia de aminoácidos. A medida que se bombean los protones, se formó un potencial eléctrico negativo a través de la membrana plasmática. Esta hiperpolarización de la membrana permitió la acumulación de iones de potasio (K + ) cargados e iones de cloruro (Cl - ), lo que a su vez aumenta la concentración de soluto y hace que el potencial hídrico disminuya. El potencial hídrico negativo permite que se produzca la ósmosis en la celda de protección, de modo que ingrese agua, lo que permite que la celda se vuelva turgente.
La apertura y el cierre del poro del estoma está mediado por cambios en la presión de turgencia de las dos células protectoras. La presión de turgencia de las células de guarda está controlada por movimientos de grandes cantidades de iones y azúcares dentro y fuera de las células de guarda. Las células de guarda tienen paredes celulares de espesor variable (su región interna, adyacente al poro estomático es más gruesa y altamente cutinizada [8] ) y microfibras de celulosa orientadas de manera diferente, lo que hace que se doblen hacia afuera cuando están turgentes, lo que a su vez hace que los estomas se abierto. Los estomas se cierran cuando hay una pérdida osmótica de agua, que se produce por la pérdida de K + hacia las células vecinas, principalmente iones de potasio (K + ) [9] [10] [11]
Pérdida de agua y eficiencia en el uso del agua
El estrés hídrico (sequía y estrés salino) es uno de los principales problemas ambientales que causa graves pérdidas en la agricultura y en la naturaleza. La tolerancia de las plantas a la sequía está mediada por varios mecanismos que trabajan juntos, incluida la estabilización y protección de la planta del daño causado por la desecación y también el control de la cantidad de agua que las plantas pierden a través de los poros estomáticos durante la sequía. Una hormona vegetal, el ácido abscísico (ABA), se produce en respuesta a la sequía. Se ha identificado un tipo importante de receptor ABA. [12] [13] La hormona vegetal ABA hace que los poros estomáticos se cierren en respuesta a la sequía, lo que reduce la pérdida de agua de la planta a través de la transpiración a la atmósfera y permite que las plantas eviten o ralenticen la pérdida de agua durante las sequías. El uso de plantas de cultivo tolerantes a la sequía conduciría a una reducción de las pérdidas de cultivos durante las sequías. [ cita requerida ] Dado que las células de guarda controlan la pérdida de agua de las plantas, la investigación sobre cómo se regula la apertura y cierre de los estomas podría conducir al desarrollo de plantas con una mejor evitación o desaceleración de la desecación y una mejor eficiencia en el uso del agua . [1] La investigación realizada por Jean-Pierre Rona muestra que ABA es el desencadenante del cierre de la abertura del estoma. Para desencadenar esto, activa la liberación de aniones e iones de potasio. Este influjo de aniones provoca una despolarización de la membrana plasmática. Esta despolarización provoca que los iones de potasio más en la célula abandonen la célula debido al desequilibrio en el potencial de membrana. Este cambio repentino en las concentraciones de iones hace que la célula protectora se encoja, lo que hace que los estomas se cierren, lo que a su vez disminuye la cantidad de agua perdida. Todo esto es una reacción en cadena según su investigación. El aumento de ABA provoca un aumento de la concentración de iones calcio. Aunque en un principio pensaron que era una coincidencia, luego descubrieron que este aumento de calcio es importante. Descubrieron que los iones de Ca2 + están involucrados en la activación del canal de aniones, lo que permite que los aniones fluyan hacia la celda de protección. También participan en la prohibición de que la ATPasa de protones corrija y detenga la despolarización de la membrana. Para apoyar su hipótesis de que el calcio era responsable de todos estos cambios en la célula, hicieron un experimento en el que utilizaron proteínas que inhibían la producción de iones de calcio. Si asumen que el calcio es importante en estos procesos, verían que con los inhibidores verían menos de las siguientes cosas. Su suposición era correcta y cuando se usaron los inhibidores vieron que el protón ATPasa funcionaba mejor para equilibrar la despolarización. También encontraron que el flujo de aniones hacia las células de guarda no era tan fuerte. Esto es importante para que los iones fluyan hacia la celda de protección. Estas dos cosas son cruciales para hacer que la abertura del estoma se cierre y evitar la pérdida de agua para la planta. [14]
Captación y liberación de iones
La captación de iones en las células de guarda provoca la apertura de los estomas: la apertura de los poros de intercambio de gases requiere la captación de iones de potasio en las células de guarda. Se han identificado canales y bombas de potasio y se ha demostrado que funcionan en la captación de iones y la apertura de las aberturas estomáticas. [11] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] La liberación de iones de las células protectoras provoca el cierre de los poros estomáticos: se han identificado otros canales iónicos que median la liberación de iones de las células protectoras, que da como resultado la salida de agua osmótica de las células de protección debido a la ósmosis , la contracción de las células de protección y el cierre de los poros de los estomas (Figuras 1 y 2). Los canales de salida de potasio especializados participan en la mediación de la liberación de potasio de las células de guarda. [17] [22] [23] [24] [25] Los canales de aniones se identificaron como importantes controladores del cierre de los estomas. [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] Los canales de aniones tienen varias funciones importantes en el control del cierre de los estomas: [27] (a) Permiten la liberación de aniones, como el cloruro y el malato de células de guarda, que se necesitan para el cierre de los estomas. (b) Los canales de aniones se activan mediante señales que provocan el cierre de los estomas, por ejemplo, por calcio intracelular y ABA. [27] [30] [33] La liberación resultante de aniones cargados negativamente de las células de guarda da como resultado un cambio eléctrico de la membrana a voltajes más positivos ( despolarización ) en la superficie intracelular de la membrana plasmática de la célula de guarda . Esta despolarización eléctrica de las células de guarda conduce a la activación de los canales de potasio hacia el exterior y la liberación de potasio a través de estos canales. Se han caracterizado al menos dos tipos principales de canales de aniones en la membrana plasmática: canales de aniones de tipo S y canales de aniones de tipo R. [26] [27] [29] [34]
Transporte de iones vacuolar
Las vacuolas son grandes orgánulos de almacenamiento intracelular en las células de las plantas. Además de los canales iónicos en la membrana plasmática, los canales iónicos vacuolares tienen funciones importantes en la regulación de la apertura y cierre de los estomas porque las vacuolas pueden ocupar hasta el 90% del volumen de la célula de guarda. Por lo tanto, la mayoría de los iones se liberan de las vacuolas cuando los estomas están cerrados. [35] Los canales vascuolares de K + (VK) y los canales vacuolares rápidos pueden mediar la liberación de K + de las vacuolas. [36] [37] [38] Los canales vacuolares de K + (VK) se activan por la elevación de la concentración de calcio intracelular. [36] Otro tipo de canal activado por calcio es el canal vacuolar lento (SV). [39] Se ha demostrado que los canales SV funcionan como canales catiónicos que son permeables a los iones Ca 2+ , [36] pero sus funciones exactas aún no se conocen en las plantas. [40]
Las celdas de protección controlan el intercambio de gases y de iones mediante la apertura y el cierre. El K + es un ion que fluye hacia adentro y hacia afuera de la célula, lo que hace que se desarrolle una carga positiva. El malato es uno de los principales aniones utilizados para contrarrestar esta carga positiva y se mueve a través del canal iónico AtALMT6. [41] AtALMT6 es un transportador de malato activado por aluminio que se encuentra en las células de guarda, específicamente en las vacuolas. Se encontró que este canal de transporte causaba una entrada o una salida de malato dependiendo de las concentraciones de calcio. [41] En un estudio de Meyer et al, se llevaron a cabo experimentos de pinzamiento de parche en vacuolas de mesófilo de arabidopsis rdr6-11 (WT) y arabidopsis que sobreexpresaban AtALMT6-GFP. [41] Se descubrió a partir de estos experimentos que en el WT solo había pequeñas corrientes cuando se introducían los iones de calcio, mientras que en el mutante AtALMT6-GFP se observó una enorme corriente rectificadora hacia adentro. [41] Cuando el transportador es eliminado de las vacuolas de la celda de guarda, hay una reducción significativa en la corriente de flujo de malato. La corriente pasa de una enorme corriente de entrada a no muy diferente del WT, y Meyer et al plantearon la hipótesis de que esto se debe a las concentraciones residuales de malato en la vacuola. [41] También hay una respuesta similar en los mutantes knockout a la sequía como en el WT. No se observaron diferencias fenotípicas entre los mutantes knockout, el tipo salvaje o los mutantes AtALMT6-GFP, y la causa exacta de esto no se conoce completamente. [41]
Transducción de señales
Las células protectoras perciben y procesan los estímulos ambientales y endógenos como la luz, la humedad, la concentración de CO 2 , la temperatura, la sequía y las hormonas vegetales para desencadenar respuestas celulares que provocan la apertura o el cierre de los estomas. Estas vías de transducción de señales determinan, por ejemplo, la rapidez con la que una planta perderá agua durante un período de sequía. Las células de guarda se han convertido en un modelo para la señalización de células individuales. Con Arabidopsis thaliana , la investigación del procesamiento de señales en células de guarda única se ha abierto al poder de la genética . [30] Se han identificado proteínas citosólicas y nucleares y mensajeros químicos que funcionan en los movimientos estomáticos que median la transducción de señales ambientales controlando así la ingesta de CO 2 en las plantas y la pérdida de agua de las plantas. [1] [2] [3] [4] La investigación sobre los mecanismos de transducción de señales de las células de guarda está produciendo una comprensión de cómo las plantas pueden mejorar su respuesta al estrés por sequía al reducir la pérdida de agua de las plantas. [1] [42] [43] Las células de guarda también proporcionan un modelo excelente para estudios básicos sobre cómo una célula integra numerosos tipos de señales de entrada para producir una respuesta (apertura o cierre estomático). Estas respuestas requieren la coordinación de numerosos procesos biológicos celulares en las células de protección, incluida la recepción de señales, la regulación de la bomba y el canal iónico, el tráfico de membranas , la transcripción , los reordenamientos citoesqueléticos y más. Un desafío para la investigación futura es asignar las funciones de algunas de las proteínas identificadas a estos diversos procesos biológicos celulares.
Desarrollo
Durante el desarrollo de las hojas de las plantas, las células protectoras especializadas se diferencian de las "células madre protectoras". [44] [45] La densidad de los poros estomáticos en las hojas está regulada por señales ambientales, incluido el aumento de la concentración de CO 2 atmosférico , que reduce la densidad de los poros estomáticos en la superficie de las hojas en muchas especies de plantas por mecanismos actualmente desconocidos. La genética del desarrollo de los estomas se puede estudiar directamente mediante la obtención de imágenes de la epidermis de la hoja utilizando un microscopio. Se han identificado varias proteínas de control importantes que funcionan en una vía que media el desarrollo de las células de guarda y los poros de los estomas. [44] [45]
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