Los Sphingidae son una familia de polillas ( Lepidoptera ) llamadas polillas esfinge, también conocidas coloquialmente como polillas halcón, con muchas de sus orugas conocidas como "gusanos cuernos"; incluye alrededor de 1.450 especies . [1] Está mejor representado en los trópicos , pero las especies se encuentran en todas las regiones. [2] Son de tamaño moderado a grande y se distinguen entre las polillas por su capacidad de vuelo ágil y sostenida, lo suficientemente similar a la de los colibríes como para ser confundidos con ellos. [2] Sus alas estrechas y abdomen aerodinámico son adaptaciones para un vuelo rápido. La familia fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille. en 1802.
Polillas halcón | |
---|---|
Convolvulus halcón-polilla Agrius convolvuli | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Bombycoidea |
Familia: | Sphingidae Latreille , 1802 |
Especie tipo | |
Esfinge ligustri | |
Subfamilias | |
Diversidad | |
Aproximadamente 200 géneros, aproximadamente 1450 especies |
Algunas polillas halcón, como la polilla halcón colibrí o la esfinge de líneas blancas , revolotean en el aire mientras se alimentan del néctar de las flores , por lo que a veces se las confunde con colibríes . Se sabe que esta capacidad de vuelo estacionario evolucionó cuatro veces en los alimentadores de néctar : en colibríes, ciertos murciélagos, moscas flotantes y estos esfingidos [3] (un ejemplo de evolución convergente ). Los esfingidos se han estudiado mucho por su capacidad de vuelo, especialmente su capacidad para moverse rápidamente de un lado a otro mientras se desplaza, lo que se denomina "deslizamiento lateral" o "deslizamiento lateral". Se cree que esto ha evolucionado para hacer frente a los depredadores de emboscada que acechan en las flores. [3]
Los esfingidos son algunos de los insectos voladores más rápidos ; algunos son capaces de volar a más de 5,3 m / s (12 millas por hora). [4] Tienen una envergadura de alas de 4 cm (1,6 pulgadas) a más de 10 cm (3,9 pulgadas).
Descripción
Las antenas generalmente no son muy plumosas, incluso en los machos. [2] Carecen de órganos timpánicos , pero los miembros del grupo Choerocampini tienen órganos auditivos en la cabeza. [2] Tienen un frenillo y un retináculo para unir las alas anteriores y posteriores. [2] El tórax, el abdomen y las alas están densamente cubiertos de escamas. Algunos esfingidos tienen una probóscide rudimentaria, pero la mayoría tiene una muy larga, [2] que se usa para alimentarse del néctar de las flores. La mayoría son crepusculares o nocturnas , pero algunas especies vuelan durante el día. [8] Tanto los machos como las hembras tienen una vida relativamente larga (de 10 a 30 días). [8] Antes del vuelo, la mayoría de las especies tiemblan sus músculos de vuelo para calentarlos y, durante el vuelo, la temperatura corporal puede superar los 40 ° C (104 ° F). [8]
En algunas especies, las diferencias de forma entre los sexos son bastante marcadas. Por ejemplo, en la especie africana Agrius convolvuli (la enredadera o polilla del halcón de la gloria de la mañana ), las antenas son más gruesas y las marcas de las alas más moteadas en el macho que en la hembra. Solo los machos tienen un gancho frenular indiviso y un retináculo. Además, las polillas de halcón de todos los machos tienen un peine parcial de pelos junto con sus antenas. [9] Las hembras les llaman a los machos con feromonas . El macho puede rociar a la hembra con una feromona [8] antes del apareamiento.
Comportamiento
Algunas especies vuelan solo por períodos cortos, ya sea al anochecer o al amanecer, mientras que otras especies solo aparecen más tarde en la noche y otras alrededor de la medianoche, pero ocasionalmente se las puede ver alimentándose de flores durante el día. Algunas especies comunes en África, como el halcón de abeja oriental ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo y Macroglossum trochilus , son diurnas. [9]
Se sabe que varias especies son migratorias, todas de Sphingini y Macroglossinae, y especialmente de los géneros Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion y Theretra . [10]
Vuelo
En estudios con Manduca sexta , las polillas tienen habilidades sensoriales de vuelo dinámico debido a sus antenas. Las antenas vibran en un plano de modo que cuando el cuerpo de la polilla gira durante maniobras aéreas controladas, las antenas están sujetas a las fuerzas inerciales de Coriolis que son linealmente proporcionales a la velocidad angular del cuerpo. [11] Las fuerzas de Coriolis provocan deflexiones de las antenas, que son detectadas por el órgano de Johnston en la base de cada antena, con fuertes respuestas de frecuencia a la frecuencia de batido de las antenas (alrededor de 25 Hz) y al doble de la frecuencia de batido. La magnitud relativa de las dos respuestas de frecuencia permite a la polilla distinguir la rotación alrededor de los diferentes ejes principales , lo que permite un control rápido del rumbo durante las maniobras aéreas. [12]
Ciclo vital
La mayoría de las especies son multivoltinas, capaces de producir varias generaciones al año si las condiciones climáticas lo permiten. [8] Las hembras ponen huevos translúcidos, verdosos, aplanados y lisos, generalmente solos sobre las plantas hospedantes. El tiempo de desarrollo del huevo varía mucho, de tres a 21 días.
Las orugas esfingidas son de tamaño mediano a grande, con cuerpos robustos. Tienen cinco pares de prolegs . [8] Por lo general, sus cuerpos carecen de pelos o tubérculos, pero la mayoría de las especies tienen un "cuerno" en el extremo posterior, [2] que puede reducirse a un botón, o estar ausente, en el estadio final . [8] Muchos son crípticos verdes y marrones, y han contracoloración patrones de ocultarlas. Otros son de colores más llamativos, por lo general con manchas blancas sobre un fondo negro o amarillo a lo largo del cuerpo. Un patrón de barras diagonales a lo largo del costado es una característica común. Cuando descansa, la larva generalmente mantiene sus patas fuera de la superficie y mete la cabeza debajo (posición de oración), lo que, asemejándose a la Gran Esfinge de Giza , da lugar al nombre de "polilla esfinge". [8] Se cree que algunas larvas tropicales imitan a las serpientes. [2] [13] Las larvas regurgitan rápidamente su contenido pegajoso, a menudo tóxico, del intestino anterior en atacantes como hormigas y parasitoides. [8] La tasa de desarrollo depende de la temperatura, y para acelerar el desarrollo, algunas especies del norte y de las grandes altitudes toman el sol. [8] Las larvas excavan en el suelo para convertirse en crisálidas, donde permanecen de dos a tres semanas antes de emerger como adultas.
En algunos Sphingidae, la pupa tiene una probóscide libre, en lugar de estar fusionada con la carcasa de la pupa, como es más común en los macrolepidópteros. [2] Tienen un cremaster en la punta del abdomen. [8] Por lo general, se convierten en crisálidas de la planta huésped, en una cámara subterránea, entre rocas o en un capullo suelto. [8] En la mayoría de las especies, la pupa es la etapa de hibernación.
Plantas alimenticias
Larvas
Las larvas de esfingidos tienden a alimentarse de manera específica, en lugar de generalistas. [8] En comparación con los saturniids de tamaño similar , los esfingidos comen hojas tiernas y tiernas de plantas hospedadoras con pequeñas moléculas tóxicas , y mastican y trituran la comida en trozos muy pequeños. [14] Algunas especies pueden tolerar concentraciones bastante altas de toxinas específicas. Los gusanos cuernos del tabaco ( Manduca sexta ) desintoxican y excretan rápidamente nicotina , al igual que otras polillas esfinge relacionadas en las subfamilias Sphinginae y Macroglossinae , pero los miembros de las Smerinthinae que se probaron son susceptibles. [15] Las especies que pueden tolerar la toxina no la secuestran en sus tejidos; El 98% fue excretado. Sin embargo, otras especies, como Hyles euphorbiae y Daphnis nerii , secuestran toxinas de sus huéspedes, pero no las transmiten a la etapa adulta. [8]
Adultos
La mayoría de los adultos se alimentan de néctar, aunque algunas especies tropicales se alimentan de secreciones oculares, y las polillas de halcón roban la miel de las abejas. [8] Los esfingidos que vuelan de noche tienden a preferir flores pálidas con largos tubos de corola y un olor dulce, un síndrome de polinización conocido como "esfingofilia". [3] Algunas especies son bastante generales en las visitas, mientras que otras son muy específicas, y la planta solo es polinizada con éxito por una especie particular de polilla. [3] Las orquídeas suelen tener relaciones tan específicas con las polillas halcón y los tubos de corola muy largos. La orquídea cometa ( Angraecum sesquipedale ), una rara flor malgache con su néctar almacenado en el fondo de un tubo de 30 cm de largo (12 pulgadas), fue descrita en 1822 por Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , y más tarde, Charles Darwin. Famoso predicho que debe haber alguna polilla especializada para alimentarse de ella:
[ A. sesquipetale tiene] nectarios de 11 pulgadas y media de largo [29 cm], con solo la pulgada y media [3,8 cm] inferior llena de néctar muy dulce [...] sin embargo, es sorprendente que cualquier insecto debería poder alcanzar el néctar: nuestras esfinges inglesas tienen probóscide tan largo como sus cuerpos, pero en Madagascar, debe haber polillas con probóscide capaces de extenderse a una longitud de entre 10 y 12 pulgadas. [30 cm] [16]
Alfred Russel Wallace publicó una especie de " cartel buscado " (propiamente, un dibujo en un libro) [17] de cómo podría verse este lepidóptero y, coincidiendo con su colega, agregó:
[La probóscide de una polilla halcón] de África tropical ( [Xanthopan] morganii ) mide siete pulgadas y media [19 cm]. Una especie que tenga una probóscide de dos o tres pulgadas más larga [7,6 cm] podría alcanzar el néctar de las flores más grandes de Angraecum sesquipedale , cuyos nectarios varían en longitud de diez a catorce pulgadas [36 cm]. Se puede predecir con seguridad que tal polilla existe en Madagascar, y los naturalistas que visiten esa isla deberían buscarla con tanta confianza como los astrónomos buscaron el planeta Neptuno , y tendrán el mismo éxito. [18]
El esfingido predicho fue descubierto 21 años después y descrito como una subespecie de la única especie africana estudiada por Wallace: Xanthopan morganii praedicta , [19] para la cual, se le dio el nombre subespecífico praedicta ("el predicho"). Los ejemplares malgaches tenían un pecho y abdomen rosados, en lugar de blancos, y una línea apical negra en las alas anteriores, más ancha que en los ejemplares continentales. Modelos de reloj molecular utilizando ya sea ritmo cardíaco o de las calibraciones de origen fósil implican que el de Madagascar subespecie X. morgani praedicta y la subespecie africanos morgani divergieron 7,4 ± 2,8 Mya (hace millones de años), que se solapa con la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A . sororium , es decir, 7,5 ± 5,2 millones de años. [20] Dado que estas dos orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que los espolones ya existieran antes y fueran explotados por polillas de lengua larga similares a Xanthopan morganii praedicta . La larga separación geológica de las subespecies morgani y praedicta coincide con sus diferencias morfológicas en el color del pecho y el abdomen.
Relaciones y especies
A la Sphingidae a veces se le asigna su propia superfamilia exclusiva , Sphingoidea, pero alternativamente se incluye con la Bombycoidea más abarcadora . Siguiendo a Hodges (1971) se aceptan dos subfamilias , a saber, Sphinginae y Macroglossinae . [5] Alrededor de 1.450 especies de polillas halcón se clasifican en alrededor de 200 géneros. Algunas de las especies de polillas halcón más conocidas son:
- Privet halcón polilla ( Sphinx ligustri )
- Esfinge de rayas blancas ( Hyles lineata )
- Polilla halcón cabeza de muerte ( Acherontia atropos )
- Polilla halcón de la cal ( Mimas tiliae )
- Polilla halcón del álamo ( Laothoe populi )
- Polilla halcón convolvulus ( Agrius convolvuli )
- Esfinge Catalpa ( Ceratomia catalpae )
- Polilla halcón colibrí ( Macroglossum stellatarum )
- Polilla halcón elefante ( Deilephila elpenor )
- Polilla halcón de la vid ( Hippotion celerio )
- Polilla halcón común ( Hyles euphorbiae )
- Polilla del halcón de la adelfa ( Daphnis nerii )
- Polilla esfinge de Pandora ( Eumorpha pandorus )
- Gusano del tomate ( Manduca quinquemaculata )
- Gusano del tabaco ( Manduca sexta )
Ver también
- Lista de polillas de Gran Bretaña (Sphingidae)
- Lista de polillas de la India
- Lista de especies de Sphingidae
- Polilla esfinge de manchas gemelas
Referencias
- ^ van Nieukerken; et al. (2011). "Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758. En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 212-221. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.41 .
- ^ a b c d e f g h i Scoble, Malcolm J. (1995): Los lepidópteros: forma, función y diversidad (segunda edición). Oxford University Press y Museo de Historia Natural de Londres. ISBN 0-19-854952-0
- ^ a b c d Kitching, Ian J (2002). "Las relaciones filogenéticas de la Esfinge de Morgan, Xanthopan morganii (Walker), la tribu Acherontiini, y aliados hawkmoths de lengua larga (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 135 (4): 471–527. doi : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00021.x .
- ^ Stevenson, R .; Corbo, K .; Baca, L .; Le, Q. (1995). "Tamaño de la jaula y velocidad de vuelo de la polilla del tabaco Manduca sexta " (PDF) . La Revista de Biología Experimental . 198 (Parte 8): 1665–1672. PMID 9319572 . Consultado el 10 de agosto de 2012 .
- ^ a b Común, IFB (1990). Polillas de Australia . Leiden: Brillante. pag. 24 . ISBN 9789004092273.
- ^ a b Schreiber, Harald (1978). Centros de dispersión de Sphingidae (Lepidoptera) en la Región Neotropical . Dordrecht: Springer Holanda. pag. 18. ISBN 9789400999602.
- ^ Messenger, Charlie (1997). "Las polillas esfinge (Lepidoptera: Sphingidae) de Nebraska" . Transacciones de la Academia de Ciencias de Nebraska (24): 91–93 . Consultado el 18 de abril de 2016 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Pittaway, AR (1993): Los Hawkmoths del Paleártico Occidental . Harley Books & Natural History Museum, Londres. ISBN 0-946589-21-6
- ↑ a b Pinhey, E. (1962): Hawk Moths of Central and Southern Africa . Longmans Southern Africa, Ciudad del Cabo.
- ^ Holloway, JD (1987). "Familia Sphingidae" . Las polillas de Borneo . Southene Sdn Bhd.
- ^ McNiell Alexander, R. (febrero de 2007). "Antenas como giroscopios" (PDF) . Ciencia . 315 (5813): 771–772. doi : 10.1126 / science.1136840 . PMID 17289963 . S2CID 118833201 .
- ^ Sane, S .; Dieudonné, A .; Willis, M .; Daniel, T. (febrero de 2007). "Mecanosensores de antena median el control de vuelo en polillas". Ciencia . 315 (5813): 863–866. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . doi : 10.1126 / science.1133598 . PMID 17290001 . S2CID 2429129 .
- ^ Hossie, Thomas; Sherratt, Thomas (agosto de 2013). "La postura defensiva y las manchas oculares disuaden a los depredadores aviares de atacar modelos de orugas". Comportamiento animal . 86 (2): 383–389. doi : 10.1016 / j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 .
- ^ Bernays, EA; Janzen, DH (1988). "Orugas saturniid y sphingid: dos formas de comer hojas" . Ecología . 69 (4): 1153-1160. doi : 10.2307 / 1941269 . JSTOR 1941269 . S2CID 56310810 .
- ^ Wink, M .; Theile, Vera (2002). "Tolerancia alcaloide en Manduca sexta y esfingidos filogenéticamente relacionados (Lepidoptera: Sphingidae)". Quimioecología . 12 : 29–46. doi : 10.1007 / s00049-002-8324-2 . S2CID 41120103 .
- ↑ Darwin, Charles (1862): Sobre las diversas artimañas por las que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento John Murray, Londres. Texto completo HTML
- ^ Beccaloni, George (abril de 2010). "Las predicciones de Darwin y Wallace se hacen realidad | El sitio web de Alfred Russel Wallace" . wallacefund.info . Consultado el 5 de agosto de 2020 .
- ^ Wallace, Alfred R. (1867). "Creación por ley" . Revista trimestral de ciencia . 4 : 470–488. (pág.477)
- ^ Rothschild, Walter; Jordan, Karl (1903). "Una revisión de la familia de los lepidópteros Sphingidae" . Novitates Zoologicae . 9 (Suplemento): 1 –972.
- ^ Netz, Christoph; Renner, Susanne S. (2017). " Orquídeas Angraecum de espuelas largas y polillas esfingidas de lengua larga en Madagascar: un marco de tiempo para la coevolución predicha de Xanthopan / Angraecum de Darwin ". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 122 (Suplemento): 469–478. doi : 10.1093 / biolinnean / blx086 .
enlaces externos
- Medios relacionados con Sphingidae en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Sphingidae en Wikispecies
- Sphingidae . Insecta.pro
- Imágenes de Sphingidae de Costa Rica
- Imágenes de especies de Sphingidae en Nueva Zelanda
- Lista de tipos de Sphingidae del Museo Witt München
- Imágenes de Flickr