El género Heliamphora ( / h ɛ l i æ m f ər ə / o / h i l i æ m f ər ə / ; Griego : Helos " pantano " y amphoreus " ánfora ") contiene 23 especies de plantas de jarra endémicas para América del Sur . [1] Las especies se conocen colectivamente como lanzadores de sol., basado en la noción errónea de que el heli de Heliamphora es del griego helios , que significa "sol". De hecho, el nombre deriva de helos , que significa pantano, por lo que una traducción más precisa de su nombre científico sería plantas de jarra de pantano . [2] Las especies del género Heliamphora son plantas carnívoras que consisten en una forma de hoja modificada que se fusiona en una forma tubular. Han desarrollado mecanismos para atraer, atrapar y matar insectos; y controle la cantidad de agua en la jarra. Al menos una especie ( H. tatei ) produce sus propias enzimas proteolíticas que le permiten digerir su presa sin la ayuda de bacterias simbióticas .
Heliamphora | |
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Heliamphora chimantensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Ericales |
Familia: | Sarraceniaceae |
Género: | Heliamphora Benth. (1840) |
Distribución de Heliamphora |
Morfología
Todas las Heliamphora son plantas herbáceas perennes que crecen a partir de un rizoma subterráneo . H. tatei crece como un arbusto , hasta cuatro metros (14 ') de altura, todas las demás especies forman rosetas postradas. El tamaño de la hoja varía desde unos pocos centímetros (pulgadas) ( H. minor , H. pulchella ) hasta más de 50 cm (20 ") ( H. ionasi ). [1] Heliamphora posee trampas tubulares formadas por hojas enrolladas con bordes fusionados . Las plantas de jarra de pantano son inusuales entre las plantas de jarra porque carecen de tapas ( opérculos ), en lugar de tener una pequeña "cuchara de néctar" en la parte superior posterior de la hoja. Esta estructura en forma de cuchara secreta una sustancia similar a un néctar, que sirve como un señuelo para insectos y animales pequeños. Cada jarra también exhibe una pequeña hendidura en su costado que permite que el exceso de agua de lluvia se drene, similar al desbordamiento de un fregadero. Esto permite que las plantas de jarra de pantano mantengan un nivel máximo constante de agua de lluvia dentro del La superficie interior de los lanzadores está cubierta con pelos que apuntan hacia abajo para forzar a los insectos a entrar en las partes inferiores de los lanzadores.
Carnivory
Aunque a menudo se cuenta entre las diversas plantas carnívoras , con la excepción de Heliamphora tatei , la gran mayoría de las plantas del género Heliamphora no producen sus propias enzimas digestivas (es decir , proteasas , ribonucleasas , fosfatasas , etc. ), sino que dependen en cambio de las enzimas de bacterias simbióticas para descomponer a sus presas. [4] Sin embargo, atraen presas a través de señales visuales y químicas especiales y atrapan y matan a la presa a través de una trampa típica . Los estudios de campo de H. nutans , H. heterodoxa , H. minor y H. ionasi han determinado que ninguna de estas especies produce sus propias enzimas proteolíticas . [5] Si la producción de estas enzimas se usara como una demarcación estricta de lo que es y lo que no es una planta carnívora, muchas de las especies de Heliamphora no cumplirían con el requisito. H. tatei es una de las pocas especies que se ha observado que produce tanto enzimas digestivas como escamas de cera, que también ayudan en la captura de presas. [5] El patrón de carnívoros entre las especies de Heliamphora , combinado con los datos del hábitat, indica que los carnívoros de este género evolucionaron en lugares pobres en nutrientes como un medio para mejorar la absorción de los nutrientes disponibles. La mayoría de las Heliamphora capturan hormigas , mientras que H. tatei puede capturar y absorber nutrientes de más insectos voladores. El hábito carnívoro entre estas especies se pierde en condiciones de poca luz, lo que sugiere que ciertas concentraciones de nutrientes (específicamente nitrógeno y fósforo ) solo son limitantes durante los períodos de crecimiento rápido en condiciones normales de luz, lo que hace que la mayoría de las adaptaciones carnívoras sean ineficientes y no tengan un costo energético. eficaz. [5]
Distribución
Todas las especies de Heliamphora son endémicas de los tepuyes de las tierras altas de Guayana y las tierras altas circundantes. La mayoría se encuentran en Venezuela , y algunas se extienden hacia el oeste de Guyana y el norte de Brasil . Muchos de los tepuyes aún no han sido explorados en busca de Heliamphora , y la gran cantidad de especies descritas en los últimos años sugiere que muchas más especies pueden estar esperando ser descubiertas.
Historia botánica
La primera especie del género que se describió fue H. nutans , que George Bentham nombró en 1840 basándose en un espécimen recolectado por Robert Hermann Schomburgk . Esta siguió siendo la única especie conocida hasta que Henry Allan Gleason describió H. tatei y H. tyleri en 1931, agregando también H. minor en 1939. Entre 1978 y 1984, Julian Alfred Steyermark y Bassett Maguire revisaron el género (al que Steyermark había agregado H .heterodoxa en 1951) y describió dos especies más, H. ionasi y H. neblinae , así como muchos taxones infraespecíficos . Varias expediciones exploratorias, así como la revisión de especímenes de herbario existentes, han producido muchas especies nuevas en los últimos años, principalmente gracias al trabajo de un grupo de horticultores y botánicos alemanes ( Thomas Carow , Peter Harbarth , Joachim Nerz y Andreas Wistuba ). [6]
Cuidado en cultivo
Heliamphora es considerada por los entusiastas y expertos de las plantas carnívoras como una de las plantas más difíciles de mantener en cultivo. Requieren temperaturas frescas (las especies de las "tierras altas") para calentar (las especies de las "tierras bajas") con una humedad constante y muy alta . [7] Las especies de las tierras altas, que se originan en lo alto de las cumbres nubladas de tepuy , incluyen H. nutans , H. ionasi y H. tatei . La Heliamphora de las tierras bajas , como H. ciliata y H. heterodoxa, han migrado a los pastizales más cálidos al pie de los tepuyes.
Se prefiere el musgo sphagnum triturado, de fibras largas o vivo como sustrato del suelo, a menudo con roca de lava hortícola , perlita y piedra pómez añadidas . El sustrato debe mantenerse siempre húmedo y muy bien drenado. Rociar Heliamphora con agua purificada suele ser beneficioso para mantener altos niveles de humedad.
La propagación a través de la división solo tiene una tasa de éxito limitada, ya que muchas plantas que se dividen entran en estado de shock y finalmente mueren. La germinación de la semilla de Heliamphora se logra esparciéndola sobre musgo sphagnum molido y manteniéndola en condiciones de luz brillante y humedad. La germinación de la semilla comienza después de muchas semanas.
Clasificación
El género Heliamphora contiene la mayoría de las especies de la familia Sarraceniaceae y está unido por el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) y las plantas jarro norteamericanas ( Sarracenia spp.) En ese taxón .
Especies
Actualmente se reconocen veintitrés especies de Heliamphora . [1] A menos que se indique lo contrario, toda la información y las determinaciones taxonómicas de la siguiente tabla provienen del trabajo de 2011 Sarraceniaceae of South America, escrito por Stewart McPherson , Andreas Wistuba , Andreas Fleischmann y Joachim Nerz . [1] Las autoridades se presentan en forma de una cita de autor estándar , utilizando abreviaturas especificadas por el IPNI . [8] Los años indicados denotan el año de la publicación formal de la especie con el nombre actual, no la fecha de publicación del basiónimo anterior, si existe.
Especies | Autoridad | Año | Imagen | Distribución | Distribución altitudinal |
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Heliamphora arenicola | Wistuba , A.Fleischm. , Nerz y S.McPherson [1] | 2011 | Venezuela | Por debajo de 2000 m | |
Heliamphora ceracea | Nerz , Wistuba , Grantsau , Rivadavia , A.Fleischm. & S.McPherson [1] | 2011 | Brasil | Tierras altas | |
Heliamphora chimantensis | Wistuba , Carow y Harbarth [9] | 2002 | Venezuela | 1900-2100 m | |
Heliamphora ciliata | Wistuba , Nerz y A.Fleischm. [10] | 2009 | Venezuela | 900 metros | |
Heliamphora collina | Wistuba , Nerz , S.McPherson y A.Fleischm. [1] | 2011 | Venezuela | 1700-1825 m | |
Heliamphora elongata | Nerz [11] | 2004 | Venezuela | 1800-2600 m | |
Heliamphora exappendiculata | ( Maguire y Steyermark ) Nerz y Wistuba [12] | 2006 | Venezuela | 1700-2100 m | |
Heliamphora folliculata | Wistuba , Harbarth y Carow [13] | 2001 | Venezuela | 1700-2400 m | |
Heliamphora glabra | ( Maguire ) Nerz , Wistuba y Hoogenstrijd [14] | 2006 | Fronteras de Brasil , Guyana y Venezuela | 1200-2750 m | |
Heliamphora heterodoxa | Steyerm. [15] | 1951 | Guyana ?, Venezuela | 1200-2200 m | |
Heliamphora hispida | Nerz y Wistuba [16] | 2000 | Frontera entre Brasil y Venezuela | 1800–3014 m | |
Heliamphora huberi | A.Fleischm. , Wistuba y Nerz [10] | 2009 | Venezuela | 1850-2200 m | |
Heliamphora ionasi | Maguire [17] | 1978 | Venezuela | 1800-2600 m | |
Heliamphora macdonaldae | Gleason [18] | 1931 | Venezuela | 1500-2300 m | |
Heliamphora minor | Gleason [19] | 1939 | Venezuela | 1650-2500 m | |
Heliamphora neblinae | Maguire [17] | 1978 | Frontera entre Brasil y Venezuela | 860-2200 m | |
Heliamphora nutans | Benth. [20] | 1840 | Fronteras de Brasil , Guyana y Venezuela | 2000–2700 m | |
Heliamphora parva | ( Maguire ) S.McPherson , A.Fleischm. , Wistuba y Nerz [1] | 2011 | Venezuela | 1750-2200 m | |
Heliamphora pulchella | Wistuba , Carow , Harbarth y Nerz [21] | 2005 | Venezuela | 1850-2550 m | |
Heliamphora purpurascens | Wistuba , A.Fleischm. , Nerz y S.McPherson [1] | 2011 | Venezuela | 2400-2500 m | |
Heliamphora sarracenioides | Carow , Wistuba y Harbarth [22] | 2005 | Venezuela | 2400–2450 m | |
Heliamphora tatei | Gleason [18] | 1931 | Venezuela | 1700-2400 m | |
Heliamphora uncinata | Nerz , Wistuba y A.Fleischm. [10] | 2009 | Venezuela | 1850 m |
Taxones incompletamente diagnosticados
Se conocen otros dos taxones diagnosticados de forma incompleta que pueden representar especies distintas por derecho propio. [1]
Especies | Distribución | Distribución altitudinal |
---|---|---|
Heliamphora sp. 'Akopán Tepui' | Venezuela | 1800-1900 m |
Heliamphora sp. 'Angasima Tepui' | Venezuela | 2200-2250 m |
Variedades
Actualmente se reconocen dos variedades en el género: H. minor var. pilosa y la autonymous H. minor var. menor . [23] Además, en Amurí Tepui se conoce una variante no descrita de H. pulchella que carece de pelos retentivos largos . [1]
Cultivares
Actualmente hay cuatro cultivares de Heliamphora registrados, incluidos Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher & J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne) y Heliamphora 'Scylla' (I . Bogdanow). [24] [25]
Híbridos naturales
Se han registrado al menos once híbridos naturales : [1]
- H. arenicola × H. ionasi
- H. ceracea × H. hispida
- H. chimantensis × H. pulchella
- H. elongata × H. ionasi
- H. exappendiculata × H. huberi
- H. exappendiculata × H. pulchella
- H. glabra × H. nutans
- H. huberi × H. pulchella
- H. neblinae × H. parva
- H. purpurascens × H. sarracenioides
- H. sp. 'Akopán Tepui' × H. pulchella
Además, en el macizo de Neblina se encuentran supuestos híbridos complejos entre las poblaciones de H. ceracea , H. hispida , H. neblinae y H. parva . [1] También se han registrado cruces putativos entre H. macdonaldae y H. tatei en la parte sur de Cerro Duida . [26]
Filogenia y diversificación
Las especies estrechamente relacionadas tienden a estar distribuidas geográficamente de manera cercana. Los principales clados de Heliamphora probablemente surgieron a través de la separación geográfica y la dispersión en las tierras altas de Guayana durante el Mioceno con una diversificación más reciente impulsada por el desplazamiento vertical durante las oscilaciones térmicas glaciales-interglaciales del Pleistoceno. [27]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l m McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz 2011. Sarraceniaceae of South America . Producciones de historia natural de Redfern, Poole.
- ^ Mellichamp, TL 1979. "El nombre común correcto para Heliamphora " (PDF) . (196 KB) Boletín de plantas carnívoras 8 (3): 89.
- ^ Macfarlane, JM 1908. Sarraceniaceae. En: A. Engler Das Pflanzenreich IV , 110, Heft 36: 1-91.
- ^ ISBN 0-88192-356-7 Plantas carnívoras del mundo a. Pietropaolo p. 72
- ^ a b c Jaffe, K., Michelangeli, F., González, JM, Miras, B. y Ruiz, MC (1992). Carnivoría en plantas de jarra del género Heliamphora (Sarraceniaceae). Nuevo fitólogo , 122 (4): 733-744. (Primera página disponible en línea: JSTOR PDF de la primera página y texto HTML del resumen
- ^ Información sobre fechas y autores de descripciones
- ^ Arroz, Barry A. (2006). Cultivo de plantas carnívoras . Timber Press: Portland, Oregón. ISBN 0-88192-807-0
- ^ Consulta de autor . Índice internacional de nombres de plantas .
- ^ Wistuba, A., T. Carow & P. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis , una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) del 'Macizo de Chimanta' en el sur de Venezuela . Boletín de plantas carnívoras 31 (3): 78–82.
- ^ a b c Fleischmann, A., A. Wistuba y J. Nerz. 2009. Tres nuevas especies de Heliamphora (Sarraceniaceae) del Altiplano Guayana de Venezuela. Willdenowia 39 (2): 273–283. doi : 10.3372 / wi.39.39206
- ^ Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), una nueva especie de Ilu-Tepui . Boletín de plantas carnívoras 33 (4): 111-116.
- ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata , una especie claramente distinta con características únicas . Boletín de plantas carnívoras 35 (2): 43–51.
- ^ Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata , una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) de las montañas de mesa 'Los Testigos' en el sur de Venezuela . Boletín de plantas carnívoras 30 (4): 120-125.
- ↑ (en alemán) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54 : 58–70.
- ^ Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botany 28 : 239–242.
- ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), una nueva especie de Cerro Neblina, Brasil-Venezuela . Boletín de plantas carnívoras 29 (2): 37–41.
- ↑ a b Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae ( Heliamphora ). La botánica de las tierras altas de Guyana Parte-X, Memorias del jardín botánico de Nueva York 29 : 36–61.
- ↑ a b Gleason, HA 1931. Resultados botánicos de la expedición Tyler-Duida. Boletín del Torrey Botanical Club 58 (6): 367–368.
- ^ Gleason, HA & EP Killip 1939. La flora del monte Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3 : 141-204.
- ^ Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans . Las transacciones de la Sociedad Linneana de Londres 18 : 429–432.
- ^ (en alemán) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth y J. Nerz 2005. " Heliamphora pulchella , eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Región en Venezuela" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011. Das Taublatt 53 (3): 42–50.
- ^ Carow, T., A. Wistuba y P. Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides , una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) de Venezuela . Boletín de plantas carnívoras 34 (1): 4-6.
- ^ (en español) Fleischmann, A. & JR Grande Allende 2012 ['2011']. Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) del Auyán-tepui, incluida una nueva variedad . [Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) de Auyán-tepui, incluida una nueva variedad.] Acta Botánica Venezuelica 34 (1): 1–11.
- ^ "Heliamphora 'Red Mambo ' " .
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- ^ Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni Archivado el 14 de abril de 2014 en archive.today . CPUK Forum, 14 de junio de 2008.
- ^ Liu, Sukuan; Smith, Stacey D. "Filogenia y biogeografía del género Heliamphora (Sarraceniaceae), endémica de las tierras altas de Guayana" . Filogenética molecular y evolución . 154 . doi : 10.1016 / j.ympev.2020.106961 - a través de Elsevier Science Direct.
Otras lecturas
- Barnes, B. 2010. Cultivo de Heliamphora en interiores durante todo el año. Boletín de plantas carnívoras 39 (1): 26-27.
- Baumgartl, W. 1993. El género Heliamphora . Boletín de plantas carnívoras 22 (4): 86–92.
- Brittnacher, J. 2013. Filogenia y biogeografía de las Sarraceniaceae. Boletín de plantas carnívoras 42 (3): 99–106.
- Bütschi, L. [traducción de D. Huber & K. Ammann] 1989. Plantas carnívoras de Auyantepui en Venezuela. Parte 2. Boletín de plantas carnívoras 18 (2): 47–51.
- Clemmens, NJ 2010. Cultivo de Heliamphora . Carniflora News 1 (3): 12-13.
- Dodd, C. & C. Powell 1988. Un método práctico para el cultivo de Heliamphora spp. Boletín de plantas carnívoras 17 (2): 48–50.
- McPherson, S. 2007. Plantas jarra de las Américas . The McDonald & Woodward Publishing Company, Blacksburg, Virginia.
- Rivadavia, F. 1999. Expedición Neblina. Boletín de plantas carnívoras 28 (4): 122-124.
- Schnell, D. 1974. Más sobre los lanzadores de sol. Garden Journal 24 (5): 146-147.
- Schnell, D. 1995. Polinización de helianforas. Boletín de plantas carnívoras 24 (1): 23–24.
- Schnell, D. 1995. Heliamphora : la naturaleza de su crianza. Boletín de plantas carnívoras 24 (2): 40–42.
- Tincher, B. 2013. Mis técnicas para el cultivo interior de Heliamphora . Boletín de plantas carnívoras 42 (4): 137-144.
- Wistuba, A. 1990. Cultivando Heliamphora del tepuy venezolano. Boletín de plantas carnívoras 19 (1–2): 44–45.
- Ziemer, RR 1979. Algunas observaciones personales sobre el cultivo de Heliamphora . Boletín de plantas carnívoras 8 (3): 90–92.
enlaces externos
- Cultivo y propagación de Heliamphora de la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras
- Heliamphora preguntas frecuentes de Barry Rice planta carnívora FAQ