Heliconius melpomene , la mariposa cartero , cartero común o simplemente cartero , es una mariposa de colores brillantes que se encuentra en toda América Central y del Sur . Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su décima edición de 1758 de Systema Naturae . Su coloración coevolucionó con una especie hermana H. erato como una advertencia a los depredadores de su incomodidad; este es un ejemplo de mimetismo mülleriano . [1] H. melpomene fue una de las primeras especies de mariposas observadas en buscar polen, un comportamiento que es común en otros grupos pero raro en las mariposas.[2] Debido a la reciente radiación evolutiva rápidadel género Heliconius y la superposición de su hábitat con otras especies relacionadas, H. melpomene ha sido objeto de un extenso estudio sobre especiación e hibridación . Estos híbridos tienden a tener una baja aptitud ya que se ven diferentes de las especies originales y ya no exhiben mimetismo mülleriano.
Cartero común | |
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H. melpomene, híbrido - vista ventral | |
H. melpomene, híbrido - vista dorsal | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Familia: | Nymphalidae |
Género: | Heliconius |
Especies: | H. melpomene |
Nombre binomial | |
Heliconius melpomene | |
Subespecie | |
Muchos, ver genética | |
Sinónimos | |
Papilio melpomene ( Linnaeus , 1758 ) |
Heliconius melpomene posee visión ultravioleta que mejora su capacidad para distinguir diferencias sutiles entre las marcas en las alas de otras mariposas. [3] Esto permite que la mariposa evite el apareamiento con otras especies que comparten el mismo rango geográfico.
Descripción
La mariposa cartero es predominantemente negra con rayas rojas o amarillas en las alas delanteras . La mariposa cartero tiene alas grandes y largas (35–39 mm). Es venenoso y los patrones rojos en sus alas son un ejemplo de aposematismo . Se parecen a H. erato . Dos características que se encuentran en la parte inferior ayudan a distinguir H. erato de H. melpomene : H. erato tiene cuatro puntos rojos donde el ala se adhiere al tórax, mientras que H. melpomene tiene tres y la franja de color blanco amarillento en la parte inferior alcanza el margen de el ala trasera en H. erato pero termina antes de alcanzar el margen en H. melpomene . [4] [5]
Hay muchas formas de esta mariposa en América Central y del Sur . [6] La variación geográfica en los patrones se ha estudiado mediante el mapeo de ligamiento y se ha encontrado que los patrones están asociados con un pequeño número de loci genéticos llamados " puntos calientes " genómicos . [7] [8] Se ha encontrado que los lugares de hotspot para la creación de patrones de color son homólogos entre los imitadores H. erato y H. melpomene , lo que refuerza la evidencia de una evolución paralela entre las dos especies, a través de patrones de morfología. [9] [10]
Distribución geográfica y hábitat
Heliconius melpomene se encuentra desde América Central hasta América del Sur , especialmente en las laderas de las montañas de los Andes . Habita más comúnmente en terrenos abiertos y bordes de bosques, aunque también se puede encontrar cerca de los bordes de ríos y arroyos. [4] [5] Comparte su área de distribución con otras especies de Heliconius , y H. melpomene suele ser menos abundante que otras especies. [5]
Orígenes
Un estudio reciente, que utiliza polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP) y conjuntos de datos de ADN mitocondrial , sitúa el origen de H. melpomene en hace 2,1 millones de años. [11] H. melpomene muestra agrupaciones de AFLP por geografía, lo que sugiere que la especie se originó en el este de América del Sur. [11]
Recursos alimenticios
Orugas
Las orugas de Heliconius exhiben un comportamiento conocido como monofagia , [12] lo que significa que se alimentan de un solo tipo de planta, específicamente el género Passiflora . En H. melpomene , las plantas hospedadoras se limitan a Passiflora oerstedii y Passiflora menispermifolia . Las especies del género Passiflora han desarrollado muchas defensas químicas, pero las orugas de Heliconius han desarrollado adaptaciones que les permiten continuar alimentándose de las plantas e incorporar los compuestos tóxicos en sus sistemas y hacerlas desagradables para los depredadores. Estas interacciones hacen de Heliconius y Passiflora un sistema modelo para estudios de coevolución . [13]
Adultos
Dieta
A diferencia de la mayoría de las otras mariposas, se ha observado que varias especies de Heliconius comen polen y néctar . [2] El mecanismo exacto por el cual la mariposa digiere el polen es incierto; Originalmente se pensó que una vez que el polen se empapaba en néctar después de la ingestión, la mariposa podría digerirlo. Sin embargo, recientemente se descubrió la enzima proteasa en la saliva de la mariposa, lo que implica una adaptación para descomponer el polen. [14] Esta enzima se encontró en concentraciones más altas en la saliva de las mariposas hembras, probablemente debido a la mayor necesidad de nutrición asociada con la reproducción. [14] Estas adaptaciones permiten a las mariposas extraer importantes aminoácidos del polen, lo que, además de los beneficios nutricionales generales, permite que H. melpomene tenga colores más brillantes y sea más desagradable para los depredadores que sus contrapartes que no buscan polen. Se cree que esta adaptación de alimentación y la posterior mejora de la coloración contribuyeron a la especiación de Heliconius . [2]
Polinización
El polen es una fuente de proteínas poco utilizada pero eficaz para las especies de lepidópteros . Mientras buscan polen, los adultos acumulan polen en el extremo de su probóscide y los granos permanecen allí durante largos períodos de tiempo. [15] Estos granos de polen se transfieren al estambre de otra planta que visita la mariposa mientras busca alimento. Si bien hay muchas plantas en el rango de H. melpomene que brindan los nutrientes adecuados, solo unas pocas son visitadas por la mariposa. [13] Esto hace que la mariposa sea un polinizador eficaz de las flores que visita, ya que existe una baja probabilidad de que una planta reciba el tipo de polen incorrecto. [15]
Cuidado de padres
Al buscar polen mientras desarrollan huevos, las mariposas hembras H. melpomene proporcionan valiosos aminoácidos y proteínas a su descendencia. Esto reduce la cantidad de tiempo que la descendencia debe pasar buscando comida durante la etapa larvaria y, por lo tanto, disminuye las posibilidades de depredación larvaria. [2] Si bien este comportamiento de alimentación adicional por parte de la hembra aumenta su probabilidad de ser devorada, los colores de advertencia que resaltan su disgusto la protegen de los depredadores. [2]
Oviposición
Las mariposas hembras H. melpomene reconocen las plantas hospedantes identificando el compuesto químico correspondiente utilizando quimiorreceptores ubicados en sus patas delanteras. Al buscar una planta, la mariposa tamborilea con las piernas sobre la planta para detectar los compuestos químicos que libera. Una vez que haya encontrado la planta huésped correcta, pondrá huevos individualmente en hojas jóvenes separadas. [16] Encontrar la planta huésped correcta es crucial ya que las larvas de H. melpomene están adaptadas para alimentarse solo de ciertas plantas de Passiflora . [12]
Ciclo vital
Los huevos de H. melpomene son amarillos y de aproximadamente 1,5 x 1 mm. [5] En su mayoría se colocan individualmente o raramente en pequeños grupos sobre las hojas jóvenes de las plantas Passiflora . Las orugas viven en grupos de dos a tres individuos y son blancas con manchas negras. [5] Las pupas son espinosas y de color marrón oscuro. [5] Los adultos tienen cuerpos negros con patrones de color amarillo brillante o naranja en las alas. [17] Las hembras de H. melpomene producen ovocitos continuamente a lo largo de su vida; esto se debe a la dieta rica en nutrientes que la mariposa obtiene al comer polen. [18] Se ha informado que las especies de Heliconius estrechamente relacionadas tienen una vida útil máxima de seis meses, y es probable que H. melpomene viva durante un período de tiempo similar. [19]
Comportamiento y coloración protectora
Mimetismo
Heliconius melpomene coevolucionó con su especie hermana, H. erato , y cada una desarrolló patrones de colores brillantes similares. [1] Los patrones de H. melpomene corresponden al menos a 20 de las 27 subespecies de H. erato . [20] [21] Esta coloración advierte a los depredadores potenciales que las mariposas son desagradables y deben evitarse; este es un ejemplo de aposematismo . Dado que ambas especies poseen este sabor acre, exhiben lo que se conoce como mimetismo mülleriano . A pesar de su coloración que se confunde fácilmente, estas dos especies pueden existir en el mismo rango de hábitat porque están aisladas reproductivamente debido a adaptaciones en los ojos de las mariposas que permiten una mejor distinción entre los individuos. [1]
Defensa química
Tanto los machos como las hembras liberan un fuerte olor detectable incluso para los humanos cuando se manipulan para disuadir la depredación. Además, las mariposas H. melpomene se vuelven desagradables para los depredadores como las aves al producir glucósidos cianogénicos en las etapas larvaria y adulta. [22] Estos glucósidos se incorporan al sistema del insecto al alimentarse de las plantas hospedadoras que producen los compuestos como defensa contra la herbivoría.
Perchas comunales
Los individuos del género Heliconius forman grandes refugios comunales a los que regresan cada noche después de buscar comida. [23] La razón de este comportamiento no estaba bien caracterizada hasta hace poco, cuando se determinó que las grandes agregaciones de mariposas brindaban protección contra los depredadores. A las mariposas les va mejor en estos grupos por dos razones. Primero, el efecto de dilución de la presa reduce la probabilidad de que un individuo en particular sea devorado debido a la gran cantidad de otros individuos que se encuentran en el área. En segundo lugar, es más probable que la congregación de individuos de colores brillantes disuada a los depredadores al hacer que la coloración de advertencia sea más prominente. [23]
Genética
Hibridación
Debido a su rango de superposición con muchas especies estrechamente relacionadas, H. melpomene a veces se hibrida en la naturaleza a pesar de las adaptaciones destinadas a contrarrestar esto. [24] Las hembras resultantes del cruce de H. melpomene y H. cydno son estériles. Si bien los machos híbridos no son estériles, exhiben patrones que son intermedios entre las especies cruzadas y, por lo tanto, es poco probable que las especies reconozcan a los machos como compañeros. Además, los patrones en ambos sexos no serán miméticos, lo que significa que los depredadores no los reconocerán como muestras de disgusto. Por lo tanto, los híbridos resultantes del cruce de H. melpomene con otras especies de Heliconius tienen baja aptitud y es poco probable que persistan. [24] enlace no proporciona acceso
Subespecie
Las subespecies de H. melpomene incluyen: [25]
- H. m. aglaope (C. y R. Felder, 1862)
- H. m. amandus (Grose-Smith y Kirby, 1892)
- H. m. amarilis (C. y R. Felder, 1862)
- H. m. cythera (Hewitson, 1869)
- H. m. euryades (Riffarth, 1900)
- H. m. malleti (Lamas, 1988)
- H. m. melpomene (Linneo, 1758)
- H. m. meriana (Turner, 1967)
- H. m. modesta (Riffarth, 1900)
- H. m. nanna (Stichel, 1899)
- H. m. penelope (Staudinger, 1894)
- H. m. plesseni (Riffarth, 1907)
- H. m. sticheli (Riffarth, 1907)
- H. m. rosina (Boisduval, 1870)
- H. m. thelxiope (Hübner, [1806])
- H. m. unimaculata (Hewitson, 1869)
- H. m. vicinus (Ménétriés, 1847)
- H. m. vulcanus (Mayordomo, 1865)
- H. m. xenoclea (Hewitson, [1853])
H. m. penélope
H. m. plessini
H. m. rosina
costa ricaH. m. rosina
Panamá
Apareamiento
Búsqueda de pareja
Al buscar parejas, los machos de H. melpomene exhiben un comportamiento de patrullaje, lo que implica buscar parejas potenciales mientras vuelan alrededor del área de distribución en la que habita la especie. [24] Esto requiere la capacidad de distinguir las hembras de H. melpomene de las de otras especies, una adaptación clave de la mariposa.
Interacciones mujer / hombre
Los machos de H. melpomene poseen ganchos abdominales que se utilizan para sujetar a las hembras para cópulas forzadas. [26] Durante el apareamiento, el macho pasa nutrientes en un espermatóforo ; la hembra puede utilizar este regalo nupcial para nutrir los óvulos fecundantes que hay en su interior. Además del espermatóforo, los machos también administran una feromona a la hembra que es antiafrodisíaca para otros machos. Esto aumenta la probabilidad del éxito reproductivo del macho al evitar que la hembra se aparee con otros machos, lo que asegura que solo se usará el esperma del macho original para fertilizar los óvulos de la hembra. La feromona es producida solo por los machos y se secreta para identificar ellos mismos a otros machos, por lo que el antiafrodisíaco actúa haciendo que la hembra huela a macho. [26] Después de un período de tiempo, la feromona desaparece y la hembra puede volver a aparearse, lo que hará varias veces a lo largo de su vida. [17]
Fisiología
Visión
Debido a una duplicación en un gen para la detección de luz ultravioleta, los individuos de H. melpomene son capaces de distinguir entre una gama más amplia de tonos amarillos que otras especies de mariposas. [3] Además, al buscar parejas, las mariposas distinguen a los conespecíficos de los híbridos y heteroespecíficos al detectar cambios sutiles en los patrones de marcado en las alas. Estas adaptaciones permiten a las mariposas evitar parejas genéticamente costosas, ya que las hembras híbridas son estériles y los machos híbridos en este sistema son menos aptos debido a la selección sexual disruptiva . [3]
Gustación / degustación
Si bien ambos sexos de H. melpomene poseen receptores gustativos en las patas traseras, solo las mariposas hembras tienen receptores en las patas delanteras; este es un ejemplo de dimorfismo sexual . Ambos sexos utilizan los receptores del gusto para encontrar comida y parejas, pero la hembra también utiliza el sentido para encontrar plantas hospedadoras adecuadas para sus huevos. [16] Estos receptores gustativos están altamente especializados debido a la coevolución con la planta Passiflora .
Galería
H. m. penelope , macho, dorsal
H. m. penelope , macho, ventral
H. m. penelope hembra, dorsal
H. m. penelope hembra, ventral
Referencias
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enlaces externos
- Heliconius melpomene en el proyecto web Tree of Life
- "Heliconius melpomene" en la Enciclopedia de la vida
- " Heliconius Kluk, 1780" en Lepidoptera y algunas otras formas de vida de Markku Savela