Los cromosomas holocéntricos son cromosomas que poseen múltiples cinetocoros a lo largo de su longitud en lugar del centrómero único típico de otros cromosomas. [1] Fueron descritos por primera vez en experimentos citogenéticos en 1935. Desde esta primera observación, el término cromosoma holocéntrico se ha referido a los cromosomas que: i) carecen de la constricción primaria correspondiente al centrómero observado en los cromosomas monocéntricos ; [2] y ii) poseen múltiples cinetocoros dispersos a lo largo de todo el eje cromosómico, de modo que los microtúbulos se unen al cromosoma a lo largo de toda su longitud y se mueven lateralmente hacia el polo desde la placa de metafase. [3] Los cromosomas holocéntricos también se denominan holocinéticos porque, durante la división celular , las cromátidas hermanas se separan en paralelo y no forman las clásicas figuras en forma de V típicas de los cromosomas monocéntricos. [4] [5] [6]
Los cromosomas holocéntricos han evolucionado varias veces durante la evolución tanto de los animales como de las plantas, y actualmente se informan en unas ochocientas especies diversas, incluidas plantas, insectos, arácnidos y nematodos. [7] [8] Como consecuencia de sus cinetocoros difusos, los cromosomas holocéntricos pueden estabilizar fragmentos cromosómicos creados por roturas accidentales de doble hebra , evitando la pérdida de los fragmentos y favoreciendo los reordenamientos del cariotipo . [9] [10] Sin embargo, los cromosomas holocéntricos también pueden presentar limitaciones al cruzamiento , lo que provoca una restricción del número de quiasmas en bivalentes , [11]y puede causar una reestructuración de las divisiones meióticas que resulten en una meiosis "invertida". [12]
Los cromosomas holocéntricos fueron descritos por primera vez por Franz Schrader en 1935, quien identificó cromosomas con un cinetocoro difuso (o con una actividad cinetocoro difusa), lo que hace que estos cromosomas sean capaces de unirse a los microtúbulos en toda su longitud en lugar de en una sola constricción primaria. como es típico de los cromosomas con centrómeros . En las últimas décadas, varios estudios determinaron que este comportamiento durante la mitosis se puede observar en cromosomas holocéntricos / holocinéticos pero también en cromosomas policinéticos, que contienen numerosos (pero discretos) sitios de unión a microtúbulos; aun así, el término "holocéntrico / holocinético" todavía se usa comúnmente para referirse a ambos procesos. [1][5] [7]
Antes de que los métodos moleculares estuvieran disponibles, la presencia de cromosomas holocéntricos se evaluaba principalmente mediante citología y, considerando que muchas especies son difíciles de estudiar citológicamente, se puede suponer que la verdadera presencia de holocentrismo puede estar subestimada. Además, hay varios taxones cuyos cromosomas aún no están caracterizados, aunque su posición filogenética sugiere que deberían tener cromosomas holocéntricos. [7] [13] Hasta ahora se ha evaluado la presencia de cromosomas holocéntricos en aproximadamente 800 especies, incluidos insectos , plantas , arácnidos y nematodos , [1][5] [7] sugiriendo que, en general, los cromosomas holocéntricos probablemente se originaron por evolución convergente de ancestros que poseen cromosomas monocéntricos . Las excepciones interesantes están representadas por insectos pertenecientes a los Oligoneoptera y Neoptera , cuyos cromosomas monocéntricos probablemente evolucionaron a partir de un ancestro holocéntrico en dos eventos diferentes e independientes. [7] La evidencia de evolución convergente sugiere que el holocentrismo es adaptativo, pero las condiciones específicas bajo las cuales el holocentrismo proporciona una ventaja selectiva parecen ser diversas para diferentes taxones. [7] [14] De hecho, en fitófagosinsectos (como pulgones y lepidópteros ), el holocentrismo podría ser una defensa evolucionada contra la producción por parte de las plantas de compuestos capaces de inducir roturas cromosómicas ( clastógenos ), mientras que en otros casos, el holocentrismo puede constituir una defensa contra el daño del ADN resultante de la desecación y / o otros factores de ruptura de cromosomas. [14]