Homo rudolfensis es una especie de humano arcaico del Pleistoceno temprano de África oriental hace unos 2 millones de años (mya). Debido a que H. rudolfensis coexistió con varios otros homínidos , se debate qué especímenes pueden asignarse con seguridad a esta especie más allá del lectotipo del cráneo KNM-ER 1470 y otros aspectos parciales del cráneo. No se asignan definitivamente restos corporales a H. rudolfensis . En consecuencia, tanto suclasificación genérica como suvalidez se debaten sin un amplio consenso, y algunos recomiendan que la especie pertenezca realmente al género Australopithecus como A. rudolfensis oKenyanthropus como K. rudolfensis , o que es sinónimo de H. habilis contemporáneo y anatómicamente similar.
Homo rudolfensis | |
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Reconstrucción del cráneo KNM-ER 1470 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini |
Género: | Homo (?) |
Especies: | † H. rudolfensis |
Nombre binomial | |
† Homo rudolfensis ( Alekseyev , 1986) | |
Sinónimos | |
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H. rudolfensis se distingue de H. habilis por su tamaño más grande, pero también se argumenta que esta especie en realidad consiste en especímenes masculinos de H. habilis , asumiendo que H. habilis era sexualmente dimórfico y los machos eran mucho más grandes que las hembras. Debido a que definitivamente no se identifican restos corporales, las estimaciones del tamaño corporal se basan en gran medida en la estatura de H. habilis . Con esto, los machos de H. rudolfensis pueden haber promediado unos 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras). KNM-ER 1470 tenía un volumen cerebral de aproximadamente 750 cc (46 pulgadas cúbicas). Como otros primeros Homo , H. rudolfensis tenía grandes dientes en las mejillas y un esmalte grueso .
Las primeras especies de Homo exhiben un marcado crecimiento cerebral en comparación con los predecesores de Australopithecus , lo que generalmente se explica como un cambio en la dieta con una fuente de alimento rica en calorías, a saber, la carne. Aunque no se asocia con herramientas, la anatomía dental sugiere cierto procesamiento de fibra vegetal o cárnica antes del consumo, aunque la boca aún podría masticar eficazmente alimentos mecánicamente desafiantes, lo que indica que el uso de herramientas no afectó mucho la dieta.
Historia de la investigación
Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1972 a lo largo del lago Turkana (en ese momento llamado lago Rudolf) en Kenia, y fueron detallados por el paleoantropólogo keniano Richard Leakey al año siguiente. Los especímenes fueron: un cráneo grande y casi completo (KNM-ER 1470, el lectotipo ) descubierto por Bernard Ngeneo, un local; un fémur derecho (KNM-ER 1472) descubierto por el Dr. J. Harris; un fragmento de fémur superior (proximal) (KNM-ER 1475) descubierto por el recolector de fósiles Kamoya Kimeu ; y un fémur izquierdo completo (KNM-ER 1481) descubierto por Harris. Sin embargo, no está claro si los fémures pertenecen a la misma especie que el cráneo. Los clasificó en el género Homo porque había reconstruido los fragmentos de cráneo para que tuvieran un gran volumen cerebral y una cara plana, pero no los asignó a una especie. Debido a que el horizonte en el que fueron descubiertos estaba fechado en ese momento entre 2,9 y 2,6 millones de años (millones de años), Leakey pensó que estos especímenes eran un antepasado humano muy temprano. [1] Esto desafió el modelo principal de la evolución humana en el momento en que Australopithecus africanus dio lugar a Homo alrededor de 2,5 millones de años, pero si Homo ya hubiera existido en este momento, requeriría revisiones serias. [2] Sin embargo, el área fue redactada a aproximadamente 2 millones de años en 1977 (el mismo período de tiempo que H. habilis y H. ergaster / H. erectus ), [3] y más precisamente a 2,1-1,95 millones de años en 2012. [4 ] Fueron asignados por primera vez a la especie habilis en 1975 por los antropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák . En 1978, en un artículo conjunto con Leakey y el antropólogo inglés Alan Walker , Walker sugirió que los restos pertenecen al Australopithecus (y que el cráneo fue reconstruido incorrectamente), pero Leakey todavía creía que pertenecían a Homo , aunque ambos acordaron que los restos podrían pertenecer a habilis . [5]
KNM-ER 1470 era mucho más grande que los restos de Olduvai, por lo que los términos H. habilis sensu lato ("en el sentido amplio") y H. habilis sensu stricto ("en el sentido estricto") se utilizaron para incluir o excluir a los más grandes. morph, respectivamente. [6] [7] En 1986, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood sugirió por primera vez que estos restos representan una especie de Homo diferente , que coexistió con H. habilis y H. ergaster / H. erectus . Las especies de Homo coexistentes entraron en conflicto con el modelo predominante de evolución humana en ese momento, que era que los humanos modernos evolucionaron en línea recta directamente de H. ergaster / H. erectus, que evolucionó directamente de H. habilis . [8] En 1986, los restos fueron colocados en una nueva especie, rudolfensis , por el antropólogo ruso Valery Alekseyev [9] (pero usó el género Pithecanthropus , que Groves cambió a Homo tres años más tarde). [10] En 1999, Kennedy argumentó que el nombre no era válido porque Alekseyev no había asignado un holotipo . [11] Señalando que esto de hecho no es obligatorio, Wood el mismo año designó KNM-ER 1470 como el lectotipo. [12] Sin embargo, la validez de esta especie también se ha debatido por motivos materiales, y algunos argumentan que H. habilis era muy dimórfico sexualmente como los simios no humanos modernos, con los cráneos más grandes clasificados como " H. rudolfensis " en realidad representando al macho. H. habilis . [7] [12] En 1999, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard recomendaron trasladar rudolfensis y habilis a Australopithecus basándose en la similitud de adaptaciones dentales. Sin embargo, admitieron que la anatomía dental es muy variable entre los homínidos y no siempre es confiable al formular árboles genealógicos. [13]
En 2003, el antropólogo australiano David Cameron concluyó que el primer australopitecino Kenyanthropus platyops era el antepasado de rudolfensis y lo reclasificó como K. rudolfensis . También creía que Kenyanthropus estaba más estrechamente relacionado con Paranthropus que con Homo . [14] En 2008, una reconstrucción del cráneo concluyó que originalmente se restauró incorrectamente, aunque estaba de acuerdo con la clasificación como H. rudolfensis . [15] En 2012, el paleoantropólogo británico Meave Leakey describió la cara parcial juvenil KNM-ER 62000 descubierta en Koobi Fora , Kenia; al señalar que comparte varias similitudes con KNM-ER 1470 y es más pequeño, lo asignó a H. rudolfensis y, debido a que los huesos masculinos y femeninos prepúberes deberían ser indistinguibles, las diferencias entre los ejemplares juveniles de H. rudolfensis y los adultos de H. habilis apoyan la distinción de especies. También concluyó que la mandíbula KNM-ER 1802, un espécimen importante que se usa a menudo para clasificar otros especímenes como H. rudolfensis , en realidad pertenece a una especie diferente (posiblemente no descrita), [16] pero el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White cree que esto es prematuro porque no está claro qué tan amplio es el rango de variación en los primeros homínidos. [6] El descubrimiento en 2013 de los cráneos georgianos Dmanisi de 1.8 Ma que exhiben varias similitudes con los primeros Homo ha llevado a sugerir que todos los grupos contemporáneos de primeros Homo en África, incluidos H. habilis y H. rudolfensis , son de la misma especie y deberían ser asignado a H. erectus . [17] [18] Todavía no existe un consenso amplio sobre cómo rudolfensis y habilis se relacionan con H. ergaster y especies descendientes. [19]
Más allá de KNM-ER 1470, existe un desacuerdo sobre qué especímenes pertenecen realmente a H. rudolfensis, ya que es difícil asignar con precisión restos que no preserven la cara y la mandíbula. [6] [7] Ningún elemento corporal de H. rudolfensis se ha asociado definitivamente con un cráneo y, por lo tanto, con la especie. [20] La mayoría de los fósiles propuestos de H. rudolfensis provienen de Koobi Fora y datan de 1.9-1.85 millones de años. Los restos de la Formación Shungura , Etiopía, y Uraha, Malawi, se remontan a 2,5-2,4 millones de años, lo que la convertiría en la primera especie identificada de Homo . El último espécimen potencial es KNM-ER 819 que data de 1,65-1,55 millones de años. [20] : 210
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Árbol genealógico de Homo que muestra H. rudolfensis y H. habilis en la base como ramificaciones de la línea humana [21] |
No obstante, H. rudolfensis y H. habilis generalmente son miembros reconocidos del género en la base del árbol genealógico, con argumentos para la sinonimización o eliminación del género no ampliamente adoptados. [22] Aunque ahora se acepta ampliamente que Homo evolucionó a partir de Australopithecus , el momento y la ubicación de esta división ha sido muy debatido, y se han propuesto muchas especies de Australopithecus como ancestros. El descubrimiento de LD 350-1 , el espécimen de Homo más antiguo , que data de 2,8 millones de años, en la región de Afar de Etiopía puede indicar que el género evolucionó a partir de A. afarensis en esta época. La especie a la que pertenece LD 350-1 podría ser el antepasado de H. rudolfensis y H. habilis , pero esto no está claro. [23] Basado en herramientas de piedra de 2,1 millones de años de Shangchen , China, posiblemente una especie ancestral de H. rudolfensis y H. habilis dispersos por Asia. [24]
Anatomía
Las estimaciones del tamaño corporal de H. rudolfensis y H. habilis suelen concluir que un tamaño pequeño comparable al de los australopitecinos. Éstos dependen en gran medida del esqueleto parcial OH 62 de H. habilis estimado en 100-120 cm (3 pies 3 pulgadas-3 pies 11 pulgadas) de altura y 20-37 kg (44-82 libras) de peso. Se cree que H. rudolfensis es más grande que H. habilis , pero no está claro qué tan grande era esta especie, ya que ningún elemento corporal se ha asociado definitivamente con un cráneo. [25] Basado solo en el cráneo KNM-ER 1470, se estimó que los machos de H. rudolfensis tenían 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) pulg.) y 51 kg (112 libras). [26] Para especímenes que podrían ser H. rudolfensis : el fémur KNM-ER 1472, que también puede ser H. habilis o H. ergaster, se estimó en 155,9 cm (5 pies 1 pulgada) y 41,8 kg (92 lb), el húmero KNM-ER 1473162,9 cm (5 pies 4 pulgadas) y 47,1 kg (104 libras), la pierna parcial KNM-ER 1481 que también puede ser H. ergaster 156,7 cm (5 pies 2 pulgadas) y 41,8 kg (92 libras), la pelvis KNM-ER 3228 que también puede ser H. ergaster 165,8 cm (5 pies 5 pulgadas) y 47,2 kg (104 lb), y el fémur KNM-ER 3728 que puede ser H. habilis o P. boisei 153,3 cm (5 pies) y 40,3 kg (89 libras). [25] Generalmente se asume que los homínidos anteriores a H. ergaster , incluidos H. rudolfensis y H. habilis , exhibieron dimorfismo sexual con machos marcadamente más grandes que hembras. Sin embargo, la masa corporal femenina relativa se desconoce en ambas especies. [20] Se cree que los primeros homínidos, incluido H. rudolfensis , tenían una cobertura de vello corporal gruesa como los simios no humanos modernos porque parecen haber habitado regiones más frías y se cree que tenían un estilo de vida menos activo que (presuntamente sin pelo) post - especies de ergaster , por lo que probablemente requirieron vello corporal grueso para mantenerse caliente. [27] El espécimen juvenil KNM-ER 62000, una cara parcial, tiene los mismos puntos de referencia de edad que un humano moderno de 13 a 14 años, pero es más probable que muriera alrededor de los 8 años debido a la supuesta tasa de crecimiento más rápida entre los primeros homínidos. basado en la tasa de desarrollo dental. [dieciséis]
En 1973, el Sr. Leakey había reconstruido el cráneo KNM-ER 1470 con una cara plana y un volumen cerebral de 800 cc (49 pulgadas cúbicas). [1] En 1983, el antropólogo físico estadounidense Ralph Holloway revisó la base del cráneo y calculó un volumen cerebral de 752 a 753 cc (45,9 a 46,0 pulgadas cúbicas). [28] A modo de comparación, los especímenes de H. habilis promedian alrededor de 600 cc (37 cu in) y H. ergaster 850 cc (52 cu in). [26] El antropólogo Timothy Bromage y sus colegas revisaron la cara nuevamente en una inclinación de 5 ° (ligeramente prognática ) en lugar de completamente plana, pero empujaron el hueso nasal hacia atrás directamente debajo de los huesos frontales . Luego dijo que era posible predecir el tamaño del cerebro basándose solo en la cara y (sin tener en cuenta la caja del cerebro) calculó 526 cc (32,1 pulgadas cúbicas), y atribuyó los errores de la reconstrucción de Leakey a la falta de investigación de los principios biológicos de la anatomía facial. en ese momento, así como sesgo de confirmación , como una reconstrucción de cara plana del cráneo alineada con el modelo predominante de evolución humana en ese momento. Esto fue refutado por el paleoantropólogo estadounidense John D. Hawks porque el cráneo permaneció más o menos sin cambios excepto por la rotación de 5 ° hacia afuera. [29] Bromage y sus colegas regresaron en 2008 con una reconstrucción del cráneo revisada y una estimación del volumen cerebral de 700 cc (43 pulgadas cúbicas). [15]
Los fósiles generalmente se han clasificado en H. rudolfensis debido a su gran tamaño de cráneo, cara más plana y ancha, mejillas más anchas , coronas y raíces dentales más complejas y esmalte más grueso en comparación con H. habilis . [30] Los primeros Homo se caracterizan por tener dientes más grandes en comparación con los Homo posteriores . Los dientes de las mejillas de KNM-ER 60000, un hueso de la mandíbula, en términos de tamaño, están en el extremo inferior de los primeros Homo , excepto el tercer molar que está dentro del rango. Los molares aumentan de tamaño hacia la parte posterior de la boca. Las filas de dientes de KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 son rectangulares, mientras que la fila de dientes de KNM-ER 1802 tiene forma de U, lo que puede indicar que estos dos morfos representan especies diferentes, [16] o demostrar el rango normal de variación para las mandíbulas de H. rudolfensis . [6] En UR 501 de Uraha, Malawi, el espécimen más antiguo de H. rudolfensis que data de 2,5 a 2,3 millones de años, el grosor del esmalte dental es el mismo que en otros Homo primitivos , pero el esmalte de los molares es casi tan grueso como los molares de Paranthropus. (que tienen el esmalte más grueso de cualquier homínido). KNM-ER 1802 no muestra una variación tan amplia en el grosor del esmalte a lo largo de los dientes de las mejillas, lo que puede indicar diferencias regionales entre las poblaciones de H. rudolfensis . [30] [31]
Cultura
Por lo general, se piensa que las dietas de los primeros Homo tenían una mayor proporción de carne que el Australopithecus , y que esto conducía al crecimiento del cerebro. Las principales hipótesis con respecto a esto son: la carne es rica en energía y nutrientes y ejerce presión evolutiva en el desarrollo de habilidades cognitivas mejoradas para facilitar la recolección estratégica y monopolizar las canales frescas, o la carne permitió que el intestino de los simios, grande y costoso en calorías, disminuya de tamaño, lo que permite esto. energía para ser desviada hacia el crecimiento del cerebro. Alternativamente, también se sugiere que los primeros Homo , en un clima seco con opciones alimentarias más escasas, dependían principalmente de los órganos de almacenamiento subterráneo (como los tubérculos ) y el intercambio de alimentos, lo que facilitó los lazos sociales entre los miembros del grupo tanto masculinos como femeninos. Sin embargo, a diferencia de lo que se presume para H. ergaster y Homo posterior , los Homo tempranos de baja estatura probablemente eran incapaces de correr y cazar con resistencia , y el antebrazo largo y parecido al Australopithecus de H. habilis podría indicar que los Homo tempranos todavía eran arbóreos hasta cierto punto. . Además, se cree que la caza y la recolección organizadas surgieron en H. ergaster . No obstante, los modelos propuestos de recolección de alimentos para explicar el gran crecimiento del cerebro requieren una mayor distancia diaria de viaje. [32] El gran tamaño de los incisivos en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con los predecesores del Australopithecus implica que estas dos especies dependían más de los incisivos. Los molares grandes, parecidos al Australopithecus , podrían indicar un alimento mecánicamente más desafiante que el Homo posterior . Los cuerpos de las mandíbulas de H. rudolfensis y otros Homo primitivos son más gruesos que los de los humanos modernos y todos los simios vivos, más comparables al Australopithecus . El cuerpo mandibular resiste la torsión de la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas pueden producir tensiones inusualmente poderosas mientras comen. [20]
H. rudolfensis no está asociado con ninguna herramienta. Sin embargo, el mayor relieve de las cúspides molares en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con Australopithecus sugiere que los dos primeros usaban herramientas para fracturar alimentos duros (como partes flexibles de plantas o carne); de lo contrario, las cúspides se habrían desgastado más. No obstante, las adaptaciones de la mandíbula para procesar alimentos mecánicamente desafiantes indican que el avance tecnológico no afectó mucho su dieta. Se conocen grandes concentraciones de herramientas de piedra de Koobi Fora. Debido a que estas agregaciones coinciden con la aparición de H. ergaster , es probable que H. ergaster las haya fabricado, aunque no es posible atribuir definitivamente las herramientas a una especie porque H. rudolfensis , H. habilis y P. boisei también son muy conocido de la zona. [20] El espécimen más antiguo de Homo , LD 350-1 , está asociado con la industria de herramientas de piedra de Oldowan , lo que significa que esta tradición había sido utilizada por el género desde cerca de su aparición. [33]
Los primeros H. rudolfensis y Paranthropus tienen molares excepcionalmente gruesos para los homínidos, y la aparición de estos dos coincide con una tendencia de enfriamiento y aridez en África de aproximadamente 2,5 millones de años. Esto podría significar que evolucionaron debido al cambio climático. No obstante, en África oriental, los bosques tropicales y las zonas boscosas aún persistieron durante períodos de sequía. [30] H. rudolfensis coexistió con H. habilis , H. ergaster y P. boisei . [20]
Ver también
- Arqueología africana
- Australopithecus africanus - Homínido extinto de Sudáfrica
- Australopithecus sediba - Homínido de dos millones de años de la Cuna de la Humanidad
- Homo ergaster - Especies o subespecies extintas de humanos arcaicos
- Homo gautengensis - Nombre propuesto para una especie extinta de homínido de Sudáfrica.
- Homo habilis - Especie humana arcaica de 2,1 a 1,5 millones de años
- LD 350-1 - Primer espécimen conocido del género Homo
- Paranthropus boisei - Especie extinta de homínido de África Oriental
- Paranthropus robustus - Especie extinta de homínido de Sudáfrica
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enlaces externos
- Información de arqueología
- Talk Origins - Calavera KNM-ER 1470
- Homo rudolfensis - Programa de orígenes humanos de la Institución Smithsonian
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).