Los cangrejos herradura son artrópodos marinos y de agua salobre de la familia Limulidae , suborden Xiphosurida y orden Xiphosura . [3] Su nombre popular es inapropiado, ya que no son verdaderos cangrejos , ni siquiera crustáceos , como lo son los cangrejos, sino un orden diferente de artrópodos.
Limulidae | |
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Limulus polyphemus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Pedido: | Xiphosura |
Suborden: | Xiphosurida |
Familia: | Leach Limulidae , 1819 [2] |
Genera | |
Los cangrejos herradura viven principalmente en y alrededor de las aguas costeras poco profundas en fondos blandos, arenosos o fangosos. Tienden a desovar en la zona intermareal durante las mareas altas de primavera . [4] Se comen comúnmente en Asia y se utilizan como cebo de pesca, en fertilizantes y en la ciencia (especialmente el lisado de amebocitos de Limulus ). En los últimos años, la población ha disminuido como consecuencia de la destrucción del hábitat costero y la sobreexplotación. [3] La tetrodotoxina puede estar presente en una especie de cangrejo herradura, Carcinoscorpius rotundicauda . [5]
Dado su origen hace 244 millones de años, los cangrejos herradura se consideran fósiles vivientes . [6] Un análisis molecular de 2019 los ubica como el grupo hermano de Ricinulei dentro de Arachnida . [7]
Taxonomía
Los cangrejos herradura se parecen a los crustáceos pero pertenecen a un subfilo separado de los artrópodos , Chelicerata . [8] Los cangrejos herradura están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, y los dos pueden ser grupos hermanos . [8] [9] Otros estudios han colocado a los euriptéridos más cerca de los arácnidos en un grupo llamado Merostomata . [10] También se cree que los enigmáticos Chasmataspidids están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. [11] Los primeros fósiles de cangrejos de herradura se encuentran en estratos del período Ordovícico tardío, hace aproximadamente 450 millones de años.
Los Limulidae son la única familia reciente del orden Xiphosura y contiene las cuatro especies vivas de cangrejos herradura: [2] [3]
- Carcinoscorpius rotundicauda , el cangrejo herradura de manglar, que se encuentra en el sur y sudeste de Asia
- Limulus polyphemus , el cangrejo herradura del Atlántico o americano, que se encuentra a lo largo de la costa atlántica de los Estados Unidos y el sureste del Golfo de México.
- Tachypleus gigas , cangrejo de herradura del Indo-Pacífico, Indonesia, India o del sur, que se encuentra en el sur y el sudeste de Asia
- Tachypleus tridentatus , el cangrejo de herradura chino, japonés o de tres espinas, que se encuentra en el sudeste y este de Asia
Anatomía y comportamiento
Todo el cuerpo del cangrejo herradura está protegido por un caparazón duro. Tiene dos ojos laterales compuestos , cada uno compuesto por aproximadamente 1,000 ommatidios , más un par de ojos medianos que pueden detectar tanto la luz visible como la luz ultravioleta , un solo ojo endoparietal y un par de ojos laterales rudimentarios en la parte superior. Estos últimos se vuelven funcionales justo antes de que el embrión eclosione. Además, hay un par de ojos ventrales cerca de la boca, así como un grupo de fotorreceptores en el telson . Al tener una vista relativamente pobre, los animales tienen los bastones y conos más grandes de cualquier animal conocido, aproximadamente 100 veces el tamaño de los humanos, [12] [13] y sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz durante la noche que durante el día. [14] Usan sus quelíceros, un par de pequeños apéndices, para llevar la comida a la boca. Los siguientes cinco pares de apéndices, el primero de los cuales son los pedipalpos , se utilizan para la locomoción (piernas ambulatorias). La boca está ubicada en el centro de las piernas, cuyas bases se denominan gnathobases. y tienen la misma función que las mandíbulas y ayudan a triturar los alimentos. [15] En las especies existentes, sus apéndices son unirames , pero el género fósil Dibasterium tenía cuatro pares de patas para caminar ramificadas. [16] Los pedipalpos en un macho cambian de forma en su muda terminal, convirtiéndose en broches parecidos a guantes de boxeo que se utilizan para agarrar a la hembra durante el apareamiento. El último par de piernas tanto para hombres como para mujeres son las piernas principales que se utilizan para empujar al caminar sobre el fondo del océano. Los pares de patas restantes tienen una garra débil en la punta. [17] Las piernas perdidas o el telson (cola) pueden regenerarse lentamente y las grietas en la capa del cuerpo pueden sanar. [18]
Video externo | |
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Encuentro con un cangrejo herradura , agosto de 2011, 4:34, NewsWorks | |
El engendro del cangrejo herradura , junio de 2010, 5:08, HostOurCoast.com | |
Los cangrejos herradura se aparean en una "orgía" de playa masiva , junio de 2014, 3:29, National Geographic |
Detrás de sus patas, el cangrejo herradura tiene branquias de libro , que intercambian gases respiratorios, y también se usan ocasionalmente para nadar. [19] Como en otros artrópodos, no hay un verdadero endoesqueleto , pero el cuerpo tiene una estructura endoesquelética formada por placas cartilaginosas que sostienen las branquias del libro. Se encuentran con mayor frecuencia en el fondo del océano en busca de gusanos y moluscos , que son su principal alimento. También pueden alimentarse de crustáceos e incluso peces pequeños. [ cita requerida ]
Las hembras son aproximadamente un 20-30% más grandes que los machos. [20] La especie más pequeña es C. rotundicauda y la más grande es T. tridentatus . [21] En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida una cola ( telson ) de unos 15 cm (6 pulgadas ), y su caparazón ( prosoma ) mide unos 15 cm (6 pulgadas). ) amplio. [22] Algunas poblaciones del sur (en la península de Yucatán ) de L. polyphemus son algo más pequeñas, pero por lo demás esta especie es más grande. [20] En la especie más grande, T. tridentatus , las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm ( 31+1 ⁄ 4 de pulgada) de largo, incluida la cola, y hasta 4 kg (9 lb) de peso. [23] Esto es sólo unos 10-20 cm (4-8 pulgadas) más largo que las hembras más grandes de L. polyphemus y T. gigas , pero aproximadamente el doble de peso. [24] [25] Los juveniles crecen un 33% más con cada muda hasta alcanzar el tamaño adulto. [26] Los cangrejos herradura del Atlántico mudan a finales de julio.
Cría
Durante la temporada de reproducción, los cangrejos herradura migran a aguas costeras poco profundas. El cangrejo herradura macho más pequeño se adhiere a la espalda de la hembra más grande usando garras delanteras especializadas y fertiliza los huevos a medida que se depositan en la arena. Los machos adicionales llamados "machos satélite" que no están unidos a la hembra pueden rodear a la pareja y tener cierto éxito en la fertilización de los huevos. [32] Las hembras jóvenes de jurel se pueden identificar por la falta de cicatrices de apareamiento. [33] La hembra puede poner entre 60.000 y 120.000 huevos en lotes de unos pocos miles a la vez. En L. polyphemus , los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar; las aves costeras se comen a muchos de ellos antes de que nazcan. Las larvas mudan seis veces durante el primer año y anualmente después de los primeros 3 o 4 años. [34] [35]
La cría natural de cangrejos herradura en cautiverio ha demostrado ser difícil. Alguna evidencia indica que el apareamiento tiene lugar solo en presencia de arena o barro en el que se incubaron los huevos del cangrejo herradura. No se sabe con certeza qué hay en la arena que los cangrejos pueden sentir o cómo lo sienten. [36] La inseminación artificial y el desove inducido se han realizado a una escala relativamente grande en cautiverio, y los huevos y juveniles recolectados en la naturaleza a menudo se crían hasta la edad adulta en cautiverio. [37] [38]
Amenazas
Cosecha de sangre
Los cangrejos herradura usan hemocianina para transportar oxígeno a través de la sangre. Debido al cobre presente en la hemocianina, su sangre es azul. [39] Su sangre contiene amebocitos , que desempeñan un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos. Los amebocitos de la sangre de L. polyphemus se utilizan para fabricar lisado de amebocitos de Limulus (LAL), que se utiliza para la detección de endotoxinas bacterianas en aplicaciones médicas. [40] Existe una gran demanda de sangre, cuya recolección implica recolectar y sangrar a los animales y luego devolverlos al mar. La mayoría de los animales sobreviven al proceso; la mortalidad se correlaciona tanto con la cantidad de sangre extraída de un animal individual como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte. [41] Las estimaciones de las tasas de mortalidad después de la extracción de sangre varían de 3 a 15% [42] a 10 a 30%. [43] [44] [45] Aproximadamente 500,000 Limulus se recolectan anualmente para este propósito. [46]
El sangrado también puede evitar que las hembras de cangrejo herradura puedan desovar o disminuir la cantidad de huevos que pueden poner. Se extrae hasta el 30% de la sangre de un individuo, según la industria biomédica, y los cangrejos herradura pasan entre uno y tres días lejos del océano antes de ser devueltos. Mientras las branquias permanezcan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días. [47] Algunos científicos se muestran escépticos de que ciertas empresas devuelvan sus cangrejos herradura al océano, en lugar de sospechar que venden los cangrejos herradura como cebo de pesca . [48]
La recolección de sangre de cangrejo herradura en la industria farmacéutica está en declive. En 1986, los investigadores de la Universidad de Kyushu descubrieron que se podía lograr la misma prueba utilizando el factor de coagulación C (rFC) aislado de Limulus , una enzima que se encuentra en LAL, como utilizando el propio LAL. [49] Jeak Ling Ding, investigador de la Universidad Nacional de Singapur , patentó un proceso para fabricar rFC; el 8 de mayo de 2003, el rFC aislado sintético obtenido mediante su proceso patentado estuvo disponible por primera vez. [50] Al principio, la industria mostró poco interés en el nuevo producto, ya que estaba sujeto a patente, aún no había sido aprobado por los reguladores y vendido por un solo fabricante, Lonza Group . En 2013, sin embargo, Hyglos GmbH también comenzó a fabricar su propio producto rFC. Esto, combinado con la aceptación de rFC por parte de los reguladores europeos, el costo comparable entre LAL y rFC, y el apoyo de Eli Lilly and Company , que se ha comprometido a utilizar rFC en lugar de LAL, se prevé que acabará con la práctica de la extracción de sangre. de cangrejos herradura. [51]
En diciembre de 2019, se publicó un informe del Senado de los EE. UU. Que alentaba a la Administración de Alimentos y Medicamentos a "establecer procesos para evaluar pruebas de pirogenicidad alternativas e informar [al Senado] sobre las medidas tomadas para aumentar su uso"; [52] PETA respaldó el informe. [53]
En junio de 2020, se informó que la Farmacopea de EE. UU. Se había negado a otorgar a la rFC la misma posición que la sangre de cangrejo herradura. [54] Sin la aprobación de la clasificación como material de prueba estándar de la industria, las empresas estadounidenses tendrán que superar el escrutinio de demostrar que el rFC es seguro y eficaz para los usos deseados, lo que puede servir como disuasivo para el uso de sangre de cangrejo herradura. sustituir. [55]
Pesquería
Los cangrejos de herradura se utilizan como cebo para pescar anguilas (sobre todo en los Estados Unidos) y las bocinas , o concha . Casi 1 millón (1,000,000) de cangrejos al año se capturan como cebo en los Estados Unidos, lo que empequeñece la mortalidad biomédica. Sin embargo, la pesca con cangrejo herradura fue prohibida indefinidamente en Nueva Jersey en 2008 con una moratoria en la recolección para proteger al nudo rojo , un ave playera que come los huevos del cangrejo. [56] Se restringió una moratoria a los cangrejos machos en Delaware , y está en vigor una moratoria permanente en Carolina del Sur . [57] Los huevos se comen en partes del sudeste asiático, Johor y China. [58]
Se cree que una población baja de cangrejos herradura en la bahía de Delaware pone en peligro el futuro del nudo rojo . Los nudos rojos, aves playeras migratorias de larga distancia , se alimentan de los huevos ricos en proteínas durante sus escalas en las playas de Nueva Jersey y Delaware. [59] Se está realizando un esfuerzo para desarrollar planes de manejo adaptativo para regular las capturas de cangrejo herradura en la bahía de una manera que proteja a las aves playeras migratorias. [60]
Desarrollo costero
El desarrollo a lo largo de las costas es peligroso para el desove del cangrejo herradura, lo que limita el espacio disponible y degrada el hábitat. Los mamparos también pueden bloquear el acceso a las regiones de desove intermareales. [61]
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Medios relacionados con Limulidae en Wikimedia Commons
- Actualización LAL
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- El cangrejo herradura - Usos médicos; El Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico (ERDG)
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- Crab Bleeders Artículo sobre los hombres que sangran cangrejos herradura para la ciencia.
- Apareamiento diurno de cangrejos herradura en Maine
- Sarah Zhang, Los últimos días de la cosecha de sangre azul, The Atlantic, 9 de mayo de 2018