Las Hymenophyllaceae , los helechos vaporosos y los helechos de cerdas , son una familia de dos a nueve géneros (según el sistema de clasificación) y alrededor de 650 especies conocidas [1] de helechos , con una distribución subcosmopolita , pero generalmente restringida a lugares o lugares muy húmedos donde son mojados por el rocío de cascadas o manantiales. Un hallazgo fósil reciente muestra que los helechos de Hymenophyllaceae han existido desde al menos el Triásico Superior . [2]
Himenofilaceas | |
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Hymenophyllum tunbrigense en Luxemburgo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Subclase: | Polypodiidae |
Pedido: | Hymenophyllales A.B. Frank |
Familia: | Enlace de himenofiláceas |
Genera | |
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Descripción
A menudo aparecen como grumos de color verde muy oscuro o incluso negros y pueden confundirse con un musgo robusto o agrimonia . El rizoma suele ser delgado y fibroso y las frondas están pinnadas de forma diversa con una sola hebra ("nervio") de tejido vascular . Como en la mayoría de los helechos, las hojas jóvenes tienen vernación circinada . En la mayoría de las especies, la fronda, aparte del tejido vascular, tiene un grosor de una sola célula y no tiene ningún estoma . La cutícula también está muy reducida o ausente, [3] dejando helechos transparentes muy susceptibles a la desecación cuando no hay un suministro de agua confiable. Las hojas ocasionalmente tienen pelos, pero generalmente no hay escamas. [3] Los soros nacen en los márgenes de las hojas [3] al final del nervio. Están protegidos por cónica, bivalvate, o tubular indusios . Dentro de los soros, los esporangios maduran comenzando en el vértice del soro y progresando hasta la base. Tienen un anillo oblicuo continuo y liberan esporas triletes verdes redondas . Las esporas se convierten en gametofitos en forma de hilo o cinta ; en muchas especies, el gametofito tiene una vida útil prolongada e independiente y puede reproducirse asexualmente fragmentando o liberando gemas . [3]
Las plantas individuales pueden persistir durante muchos años.
Taxonomía
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, las Hymenophyllales, que contienen la familia única Hymenophyllaceae, se clasificaron en la clase Polypodiopsida sensu stricto (los helechos leptosporangiados ). [3] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinado a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009) [4] que colocó todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [5] reclasificó la Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y colocó a las Hymenophyllales allí. La circunscripción de la orden y sus familias no se modificó, [4] y esa circunscripción y ubicación en Polypodiidae se ha seguido posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) [6] y PPG I (2016). [7]
Himenofilaceas | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Filograma de los géneros Hymenophyllaceae [8] |
La división de la familia en géneros fue disputada, a partir de octubre de 2019.[actualizar]. Tradicionalmente, solo se han reconocido dos géneros de Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum con involucres bivalvos y (2) Trichomanes sl con involucres tubulares. Las propuestas posteriores han creado 34 géneros (Copeland 1938), 6 géneros (Morton 1968), 47 géneros (Sermolli 1977) y 8 géneros (Iwatsuki 1984). Todas estas clasificaciones tuvieron una aceptación regional limitada. Estudios filogenéticos moleculares recientes muestran dos clados monofiléticos distintos de tamaño bastante igual, pero solo están alineados aproximadamente con los dos géneros tradicionales. Por ejemplo, el tradicional Trichomanes subtaxa Pleuromanes y Cardiomanes se demostró que pertenecen al clado "hymenophylloid". Para reflejar estos descubrimientos recientes, Atsushi Ebihara y Kunio Iwatsuki , en 2006, revisaron la taxonomía de Hymenophyllaceae para colocar todas las especies del clado "himenofiloide" en un solo género Hymenophyllum , y colocar los ocho subclados claros "tricomanoides" en ocho géneros correspondientes. [8]
Esta subdivisión fue reconocida por Smith et al. en 2006 [3] y Christenhusz et al. en 2011, [4] pero Christenhusz y Chase, en 2014, volvieron a combinar los clados tricomanoides en Trichomanes . [6] La clasificación PPG I de 2016 reconoce nuevamente los géneros segregados (y trata los dos clados como subfamilias, Hymenophylloideae y Trichomanoideae), [7] aunque los géneros segregados no siempre son aceptados por las floras contemporáneas; por ejemplo, a partir de 2016, Flora de Nueva Zelanda prefirió reconocer Trichomanes sl debido a la dificultad de distinguir morfológicamente los géneros segregados. [9]
Genera
Los géneros utilizados en PPG I y los subgéneros asignados por el sistema de Ebihara et al. están:
- Hymenophylloideae (el clado "himenofiloide"):
- Hymenophyllum Sm. 1793 - alrededor de 250 especies
- subg. Hymenophyllum - alrededor de 100 especies
- subg. Sphaerocionium (C.Presl) C.Chr. 1934 - alrededor de 70 especies
- subg. Mecodium C.Presl ex Copel. 1937 - más de 35 especies
- subg. Globosa (Prantl) Ebihara y K.Iwats. 2006 - alrededor de 25 especies
- subg. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 - 5 especies
- subg. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara y K. Iwats. 2006 - al menos 8 especies
- subg. Hymenoglossum (C.Presl) RM Tryon y AF Tryon 1981 - al menos 3 especies
- subg. Fuciformia Ebihara y K.Iwats. 2006 - 2 especies
- subg. Diploöphyllum (Bosch) Ebihara y K.Iwats. 2006 - 1 especie
- subg. Cardiomanes (C. Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 - 1 especie
- Hymenophyllum Sm. 1793 - alrededor de 250 especies
- Trichomanoideae (el clado "tricomanoide") (a veces todos incluidos en un solo género amplio Trichomanes con aproximadamente 400 especies):
- Didymoglossum Desv. 1827 - más de 30 especies
- subg. Didymoglossum - más de 20 especies
- subg. Microgonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 - más de 10 especies
- Crepidomanes (C.Presl) C.Presl 1849 - más de 30 especies
- subg. Crepidomanos
- subg. Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats. 2006
- Poliflebio Copel. 1938 - alrededor de 15 especies
- Vandenboschia Copel. 1938 - más de 15 especies
- subg. Vandenboschia - más de 15 especies
- subg. Lacosteopsis (Prantl) Ebihara y K.Iwats. 2006 - al menos 2 especies
- Abrodictyum C.Presl 1843 - alrededor de 25 especies
- subg. Abrodictyum - alrededor de 15 especies
- subg. Pachychaetum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 - más de 10 especies
- Trichomanes L. 1753 - más de 60 especies
- subg. Trichomanes : más de 30 especies
- subg. Gancho Feea (Bory). 1844 - más de 5 especies
- subg. Davalliopsis (Bosch) Ebihara y K.Iwats. 2006 - al menos 1 especie
- subg. Lacostea (Bosch) C. Chr. 1906 - más de 4 especies
- Cephalomanes C.Presl 1843 - alrededor de 4 especies
- Callistopteris Copel. 1938 - alrededor de 5 especies
- Didymoglossum Desv. 1827 - más de 30 especies
Distribución y hábitat
La gran mayoría de las especies se encuentran en selvas tropicales , pero algunas también se encuentran en selvas tropicales templadas (particularmente Nueva Zelanda , con 25 especies) y regiones boscosas ligeramente más secas. En Europa , están restringidos a las franjas del océano Atlántico del continente, especialmente en las Azores , Irlanda y el oeste de Gran Bretaña , pero una especie ( Hymenophyllum tunbrigense ) localmente al este de Luxemburgo , otra ( H. wilsonii ) tan al norte como el oeste de Noruega. , Islas Feroe y el sur de Islandia , mientras que en América del Norte , están restringidas (a menudo se producen únicamente como gametofitos ) al tercio oriental húmedo del continente y las selvas tropicales del noroeste del Pacífico.
Referencias
- ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Un helecho vaporoso del Triásico superior de Carolina del Norte (EE. UU.) - Axsmith et al. 88 (9): 1558 - Revista estadounidense de botánica
- ^ a b c d e f Smith, Alan R .; Pryer, Kathleen M .; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (agosto de 2006). "Una clasificación de los helechos existentes" (PDF) . Taxón . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 .
- ^ a b c Christenhusz, Maarten JM ; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de lycophytes y helechos" (PDF) . Phytotaxa . 19 : 7-54. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
- ^ Chase, Mark W .; Reveal, James L. (octubre de 2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar APG III" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
- ^ a b Christenhusz, Maarten JM; Chase, Mark W. (13 de febrero de 2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093 / aob / mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- ^ a b The Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los helechos y licófitos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111 / jse.12229 .
- ^ a b Ebihara, Atsushi; Dubuisson, Jean-Yves; Iwatsuki, Kunio; Hennequin, Sabine; Ito, Motomi (julio de 2006). "Una revisión taxonómica de Hymenophyllaceae" . Blumea . 51 (2): 221–280. doi : 10.3767 / 000651906x622210 .
- ^ "Hymenophyllaceae Mart" . Flora de Nueva Zelanda . Consultado el 22 de diciembre de 2016 .
- Perfil de plantas del USDA: Distribución en EE. UU.
- EBCopeland. 1947. Genera Filicum . Waltham.
- C.Michael Hogan. 2010. Fern . Enciclopedia de la Tierra. eds. Saikat Basu y C.Cleveland. Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente . Washington DC.
- HAHyde, AEWade y SGHarrison. 1978. Welsh Ferns . Museo Nacional de Gales. ISBN 0-7200-0210-9 .