Una célula hipercompleja (actualmente llamada célula detenida en el extremo ) es un tipo de neurona de procesamiento visual en la corteza cerebral de los mamíferos . Inicialmente descubiertas por David Hubel y Torsten Wiesel en 1965, las células hipercomplejas se definen por la propiedad de parada final, que es una disminución en la fuerza de disparo con estímulos cada vez más grandes. . La sensibilidad a la longitud del estímulo va acompañada de selectividad por la orientación, el movimiento y la dirección específicos de los estímulos. Por ejemplo, una celda hipercompleja solo puede responder a una línea a 45 ° que viaja hacia arriba. Alargar la línea resultaría en una respuesta proporcionalmente más débil. En última instancia, las células hipercomplejos pueden proporcionar un medio para el cerebro a visualmente percibir esquinas y curvas en el medio ambiente mediante la identificación de los extremos de un estímulo dado. [1]
Las células hipercomplejas se caracterizaron originalmente como la clase superior de células de procesamiento visual por encima de las células complejas y simples . Mientras que las células complejas eran sensibles a los estímulos en movimiento de orientaciones específicas que viajan en una dirección específica, las células simples solo respondían a los estímulos lineales correctamente orientados. Se creía que ni las celdas simples ni las complejas mostraran una parada final. Asimismo, se creía que la parada final estaba restringida a áreas visuales de orden superior ( área 18 de Brodmann y área 19 de Brodmann ), pero más tarde se descubrió que también existía en la corteza visual primaria ( área 17 de Brodmann ). En 1968, Geoffrey Henry y Bogdan Dreher descubrieron células simples y complejas con propiedades de parada final. Posteriormente, las células hipercomplejas ya no se reconocieron como una clase distinta, sino como un subtipo de células simples y complejas. Actualmente, las células simples y complejas son los términos de elección para describir las neuronas con propiedades de detención final. [1]
Fondo
El conocimiento de la función cortical estaba relativamente limitado en la década de 1950. Sin embargo, hacia el final de la década, se estaba preparando la plataforma para comprender la corteza. Las investigaciones sobre la localización de la función, así como el advenimiento de las grabaciones unicelulares de neuronas, fomentaron una mayor comprensión del procesamiento de la información desde la sensación hasta la percepción. Con referencia a la visión, Stephen Kuffler descubrió áreas de la retina , denominadas campos receptivos , que tras la estimulación influirían en la activación de las células ganglionares . [2] Estos campos comprendían dos capas concéntricas, una excitadora y otra inhibitoria. Un tipo de campo receptivo se describió como en el centro, que contiene un centro excitador y un entorno inhibidor, mientras que el otro tipo se denominó descentrado, que contiene un centro inhibidor y un entorno excitador. Se descubrieron campos receptivos similares en el núcleo geniculado lateral (LGN). [2]
A dos estudiantes de doctorado en el laboratorio de Kuffler en la Universidad Johns Hopkins , David Hubel y Torsten Wiesel, se les asignó la tarea de extender su trabajo desde las células ganglionares de la retina hasta la corteza visual . Hubel y Wiesel comenzaron a registrar células en la corteza mientras presentaban puntos de luz como estímulos. Para empezar, los dos no habían logrado producir grabaciones prometedoras, ya que las células no respondían a los estímulos dados. Sin embargo, mientras insertaba el portaobjetos de vidrio en el proyector, se obtuvo inmediatamente una señal fuerte. Casualmente, Hubel y Wiesel habían descubierto que la celda no respondía a los puntos sino a los bordes, es decir, a la sombra de la diapositiva cuando se colocó en el proyector. [2] [3]
Hubel y Wiesel más tarde llamarían a esta célula una célula compleja , incorporándola a una jerarquía de células de procesamiento visual descubiertas posteriormente, que incluían las células centrales, simples, complejas e hipercomplejas (distinguibles por campos receptivos) [4].
Tipo de célula | Selectividad | Localización |
---|---|---|
Sencillo | orientación, posición | Área de Brodmann 17 |
Complejo | orientación, movimiento, dirección | Área de Brodmann 17 y 18 |
Hipercomplejo | orientación, movimiento, dirección, longitud | Áreas de Brodmann 18 y 19 |
Celdas simples
Tras su hallazgo inicial, Hubel y Wiesel descubrieron la presencia de una variedad de células de procesamiento visual, cada una con propiedades de campo receptivo únicas. En el nivel más bajo y más simple de la jerarquía se encuentran las células circundantes del centro del ganglio retiniano y LGN mencionadas anteriormente. A continuación, dentro de la corteza visual, están las células simples. [4] Las células simples existen dentro de la corteza visual primaria (Área 17 de Brodmann). Estas células se encuentran específicamente en la capa IV , en la que terminan la mayoría de las proyecciones salientes del LGN. [4] Los campos receptivos de las células simples son no concéntricos y lineales, en los que las regiones excitadoras e inhibidoras existen adyacentes entre sí. Por tanto, los estímulos lineales estacionarios provocan una respuesta. Además, las regiones exhiben cancelación mutua (antagonismo) y producen respuestas más fuertes a medida que los estímulos llenan más espacio ( suma espacial ). Una característica distintiva de las celdas simples es que sus respuestas muestran orientación y selectividad posicional. Esto significa que una celda simple dispara con una orientación óptima. Las respuestas provocadas se vuelven progresivamente más débiles a medida que la orientación de un estímulo cambia de manera subóptima y deja de disparar cuando está a 90 ° de la orientación óptima. La selectividad posicional simplemente se refiere a la receptividad de la célula a la posición del estímulo dentro de parte o todas las regiones excitadoras / inhibidoras. En consecuencia, existen campos receptivos de células simples en una variedad de geometrías y tamaños diferentes para todas las posibles orientaciones y posiciones en el campo visual. Se presume que múltiples campos receptivos LGN concéntricos convergen en una línea para desarrollar un único campo receptivo simple. [4] [5]
Células complejas
Más allá de las células simples hay células complejas, que son el tipo más común en la corteza visual primaria (pero también se encuentran en el área 18 de Brodmann). Al igual que las células simples, los campos receptivos de células complejas son selectivos de orientación. Sin embargo, a diferencia de las células simples, las células complejas no responden a estímulos estacionarios. Para producir una respuesta sostenida, el estímulo debe moverse a través del campo receptivo. La selectividad de movimiento de las células complejas significa que se genera una respuesta en una amplia gama de posiciones de estímulo. Un número sustancial de celdas complejas también muestran selectividad direccional, de modo que el movimiento en una sola dirección produce una respuesta óptima. La arquitectura cortical de las células complejas consiste en la convergencia de células simples adyacentes con campos receptivos que muestran la misma selectividad de orientación. Para tener en cuenta la selectividad de movimiento de las células complejas, Hubel y Wiesel postularon que el sistema de células simples solo provoca una respuesta breve a los estímulos estacionarios (es decir, la respuesta se adapta ). En consecuencia, se requieren estimulaciones sucesivas que avanzan a través del campo receptivo complejo para provocar una respuesta sostenida; de ese modo, se produce una selectividad de movimiento. [4]
Aunque las definiciones anteriores, establecidas por Hubel y Wiesel, son las más aceptadas, algunos de sus contemporáneos habían distinguido inicialmente las clases según diferentes criterios. En resumen, Hubel y Wiesel identificaron células simples mediante regiones excitadoras e inhibidoras claramente separadas que respondían a estímulos estacionarios. Por el contrario, Peter Bishop utilizó otros criterios e incluyó estímulos en movimiento dentro de la definición de células simples. [1]
Además de los esquemas de cableado de Hubel y Wiesel, se han propuesto múltiples arquitecturas alternativas y complementarias para explicar los campos receptivos de células simples y complejas:
- Otto Creutzfeldt modificó la arquitectura de los circuitos al señalar que puede ser necesaria la excitación sináptica para superar una entrada inhibidora directa de las neuronas adyacentes. [6]
- Colin Blakemore basó su explicación en los efectos de inclinación visual . Postuló que la selectividad de la orientación de una neurona debería agudizarse cuando se recibe información inhibitoria de células cuya orientación óptima es diferente. [4]
Células hipercomplejas
En 1965, el siguiente tipo de célula en la jerarquía de procesamiento visual de Hubel y Wiesel, la célula hipercompleja, se encontró dentro de las áreas 18 y 19 de Brodmann. Tras el descubrimiento, las células hipercomplejas se definieron como “todas las células que superan a las células complejas en la complejidad de su comportamiento. " [7] Las células hipercomplejas mostraron una selectividad similar a las células complejas, respondiendo al movimiento de un estímulo de una orientación específica en una dirección específica.
Además, al igual que las células de procesamiento subordinadas, el aumento de la iluminación en una región particular provocó respuestas más fuertes (es decir, suma espacial). Sin embargo, esta suma se limitó a estímulos de tamaño limitado. Extendiéndose más allá de una longitud específica, la respuesta se debilitaría progresivamente. Este fenómeno se denomina parada final y es la propiedad definitoria de las células hipercomplejas. Hubel y Wiesel caracterizan estos campos receptivos por contener regiones activantes y antagonistas (similares a las regiones excitadoras / inhibidoras). Por ejemplo, la mitad izquierda de un campo receptivo puede ser la región de activación, mientras que la región antagonista se encuentra a la derecha. En consecuencia, la célula hipercompleja responderá, con suma espacial, a los estímulos en el lado izquierdo (dentro de la región de activación) en la medida en que no se extienda más hacia el lado derecho (región antagonista). Este campo receptivo se describiría como detenido en un extremo (es decir, el derecho). De manera similar, los campos receptivos hipercomplejos pueden detenerse en ambos extremos. En este caso, un estímulo que se extiende demasiado en cualquier dirección (por ejemplo, demasiado a la izquierda o demasiado a la derecha) comenzará a estimular la región antagonista y reducirá la fuerza de la señal de la célula. [7] Tenga en cuenta que las células hipercomplejas también son selectivas en cuanto a orientación, movimiento y dirección. De hecho, la región de activación tendrá la misma selectividad de orientación que la región antagonista. Por lo tanto, solo una línea que se extienda hacia la región antagonista disminuirá la fuerza de respuesta, en lugar de otra línea orientada de manera diferente. Un posible esquema para el cableado de células hipercomplejas podría comprender la entrada excitadora de una célula compleja dentro de la región de activación y la entrada inhibidora de las células complejas en las regiones antagonistas periféricas. [4] [8]
Celdas detenidas al final
Poco después de que Hubel y Wiesel incluyeron la hipercomplejidad en su versión de la jerarquía de procesamiento visual, se defendió la noción de una clase de células hipercomplejas. En 1968, Geoffrey Henry y Bogdan Dreher descubrieron células simples y complejas en el área 17 de Brodmann que exhibían propiedades de parada final. [9] En lugar de caracterizar la parada final como exclusiva de una clase superior de neuronas, era más apropiado atribuirla como una propiedad de células simples y complejas. [2] Sólo unos años más tarde, Charles Gilbert, un estudiante de posgrado de Hubel y Wiesel, había confirmado la detención final en la corteza visual primaria. [10] En consecuencia, los términos de parada final simple y parada final compleja se introdujeron en lugar de la celda hipercompleja. Las células hipercomplejas descritas anteriormente por Hubel y Wiesel eran probablemente un conjunto de células complejas detenidas en el extremo. [11] En su conferencia del Premio Nobel , Hubel explicó que la jerarquía de las células de procesamiento visual resultó ser más complicada y amorfa de lo que se creía inicialmente, y señaló que el tema comenzó a parecerse a una “jungla”. [2]
Percepción visual
En última instancia, estas células contribuyen a los mecanismos subyacentes a la percepción visual. Una celda simple parada en el extremo mostrará tanto la selectividad de longitud como la selectividad de orientación. En términos de arquitectura cortical, puede recibir información de células simples ordinarias de orientación idéntica. [4] Por ejemplo, la región de activación podría consistir en una célula simple que envía información excitadora, mientras que la región antagonista podría consistir en células simples que proporcionen información inhibitoria. Una celda compleja detenida en el extremo seleccionaría la orientación, el movimiento y la dirección, pero también la longitud. Podría recibir información de un conjunto de celdas complejas, de manera similar al esquema mencionado anteriormente. La región de activación podría consistir en una célula compleja que envía información excitadora y la región antagonista podría consistir en células complejas que envían información inhibitoria. [4]
El estímulo óptimo para cualquier célula detenida es uno de longitud limitada. Esto se traduce en una capacidad para identificar esquinas (para celdas detenidas en un extremo) y curvas (para celdas detenidas en ambos extremos). [4] [12] Asimismo, la corteza percibe escenas visuales con énfasis en los bordes y bordes de los objetos. [13] Las células de procesamiento visual en la corteza responden muy mal a la luz difusa, pero de manera óptima a las líneas. Por ejemplo, una célula simple solo se disparará débilmente si está completamente iluminada porque se estimularán tanto las regiones excitadoras como inhibitorias.
Si el objeto fuera un cuadrado, por ejemplo, entonces las células simples con campos receptivos que corresponden al interior del cuadrado no serían estimuladas. Sin embargo, una célula simple con un campo receptivo que correspondiera al borde del cuadrado sería estimulada siempre que el borde se encuentre dentro de su región excitadora. Siguiendo su ejemplo, las células complejas responderían débilmente al interior pero fuertemente a un borde apropiado. Por último, las esquinas del cuadrado también estimularían las células detenidas. Una célula detenida en el extremo no respondería a un borde en el lado del cuadrado porque la línea estimularía simultáneamente las regiones activa y antagonista. Por ejemplo, una célula detenida en el extremo derecho (es decir, una región antagónica a la derecha) sería estimulada por la esquina derecha. Aunque percibir un cuadrado implica mucho más que las contribuciones de celdas simples y complejas, este ejemplo ilustra que los bordes y bordes de un estímulo (sin entrada desde el interior) son suficientes para interpretar su forma. Por lo tanto, el mecanismo de enfocarse en los bordes para traducir la activación en percepción es un uso eficiente de los recursos neuronales.
Otras áreas de investigación
Aunque las células terminales son un fenómeno de la corteza visual de los mamíferos, se han descubierto células que exhiben propiedades terminales dentro de una variedad de otras especies . Por ejemplo, los detectores de movimiento de objetivos pequeños (STMD) de muchos insectos seleccionan objetivos en movimiento pequeños pero están inhibidos o no responden a estímulos más grandes. Los STMD se utilizan para distinguir los insectos en movimiento del desorden circundante y, por lo tanto, son vitales para los comportamientos de persecución. [14]
Más allá de investigar los efectos integradores de la detención final en la percepción visual, los investigadores están incorporando células detenidas (y otras células de procesamiento visual) en modelos computacionales que simulan la representación jerárquica de la forma en el cerebro. [15] [16]
Referencias
- ↑ a b c Hubel, DH y Wiesel, TN (2005). Cerebro y percepción visual: la historia de una colaboración de 25 años. Nueva York, Nueva York: Oxford University Press.
- ↑ a b c d e Hubel, DH (1981). Evolución de ideas sobre la corteza visual primaria, 1995-1978: un relato histórico sesgado. Conferencia Nobel . Fundación Nobel, Estocolmo, Suecia.
- ^ Goldstein, EB (2010). Sensación y percepción. Aprendizaje Cengage.
- ↑ a b c d e f g h i j Hubel, DH (1995). Ojo, cerebro y visión. Henry Holt y compañía.
- ^ Kaas, JH y Collins, CE (2004). El sistema visual de los primates. Boca Raton, Florida: CRC Press.
- ^ Creutzfeldt, O. y Sakmann, B. (1969). Neurofisiología de la visión. Revisiones de anulación, 31, 499-544.
- ↑ a b Hubel, DH y Wiesel, TN (1965). Campos receptivos y arquitectura funcional en dos áreas visuales no estriadas (18 y 19) del gato. Revista de neurofisiología, 28 (2), 230-289.
- ^ Dobbins, A., Zucker, SW y Cynader, MS (1987). Neuronas terminadas en la corteza visual como sustrato para calcular la curvatura. Nature, 329, 438-441.
- ^ Dreher, B. (1972). Células hipercoplejas en la corteza estriada del gato. Oftalmología investigadora, 355-356.
- ^ Gilbert, CD (1977). Diferencias laminares en las propiedades del campo receptivo de las células en la corteza visual primaria del gato. Revista de fisiología, 268, 391-421.
- ^ Hubel, DH y Wiesel, TN (1998). Exploración temprana de la corteza visual. Neuron, 20, 401-412.
- ^ Dobbins, A., Zucker, SW y Cynader, MS (1989). Fin de carrera y curvatura. Vision Research, 29, 1371-1387.
- ^ Yazdanbakhsh, A. y Livingstone, MS (2006). La parada final en V1 es sensible al contraste. Nature Neuroscience, 9, 697-702.
- ^ Nordstrom, K. y O'Carroll, DC (2009). Detección de características y propiedad de hipercomplejo en insectos. Tendencias en neurociencias, 32, 383-391.
- ^ Rodríguez-Sánchez, AJ y Tsotsos, JK (2012). Los roles de los cálculos con topes finales y sintonizados por curvatura en una representación jerárquica de forma 2D. PLoS ONE, 7, 1-13.
- ^ Gilbert, C. (2007). Neurociencia visual: células hipercomplejas en el sistema visual de los artrópodos. Biología actual, 17, 412-414.
Otras lecturas
- Landy, MS y Movshon, JA (1991). Modelos computacionales de procesamiento visual. MIT Press.
- Orban, G. (2008). Procesamiento visual de orden superior en la corteza extraestriada del macaco. Revisiones fisiológicas, 88, 59-89.