La evitación de la endogamia , o la hipótesis de la evitación de la endogamia , es un concepto en biología evolutiva que se refiere a la prevención de los efectos nocivos de la endogamia . Los postula hipótesis anti endogamia que ciertos mecanismos se desarrollan dentro de una especie, o dentro de una determinada población de una especie, como resultado del apareamiento selectivo , naturales y de la selección sexual con el fin de prevenir la reproducción entre individuos emparentados en esa especie o población. Aunque la endogamia puede imponer ciertos costos evolutivos, la evitación de la endogamia, que limita el número de parejas potenciales para un individuo dado, puede generar costos de oportunidad. [1]Por lo tanto, existe un equilibrio entre la consanguinidad y la evitación de la consanguinidad. Este equilibrio determina si se desarrollan mecanismos de consanguinidad y la naturaleza específica de dichos mecanismos. [2]
La endogamia puede resultar en depresión endogámica , que es la reducción de la aptitud de una población dada debido a la endogamia. La depresión por consanguinidad se produce a través de la aparición de rasgos desventajosos debido al emparejamiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie de una pareja de apareamiento . [3] Cuando dos individuos emparentados se aparean, la probabilidad de emparejamiento de alelos recesivos deletéreos en la descendencia resultante es mayor en comparación con cuando los individuos no emparentados se aparean debido a una mayor homocigosidad . Sin embargo, la endogamia también brinda la oportunidad de purgar genéticamente los alelos deletéreos que, de otro modo, continuarían existiendo en la población y que potencialmente pueden aumentar en frecuencia con el tiempo. Otro posible efecto negativo de la endogamia es el debilitamiento del sistema inmunológico debido a alelos de inmunidad menos diversos. [4]
Una revisión de la genética de la depresión por consanguinidad en poblaciones de animales y plantas silvestres, así como en humanos, llevó a la conclusión de que la depresión por consanguinidad y su opuesto, la heterosis (vigor híbrido), son causadas predominantemente por la presencia de alelos deletéreos recesivos en las poblaciones. . [5] La endogamia , incluida la autofecundación en plantas y la partenogénesis automática ( thelytoky ) en himenópteros , tiende a conducir a la expresión dañina de alelos recesivos deletéreos (depresión endogámica). La fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie. [6] [7]
Muchos estudios han demostrado que los individuos homocigotos a menudo están en desventaja con respecto a los heterocigotos. [8] Por ejemplo, un estudio realizado en una población de guepardos sudafricanos demostró que la falta de variabilidad genética entre los individuos de la población ha tenido consecuencias negativas para los individuos, como una mayor tasa de mortalidad juvenil y anomalías en los espermatozoides. [9] Cuando los heterocigotos poseen una ventaja de aptitud en relación con un homocigoto, una población con un gran número de homocigotos tendrá una aptitud relativamente reducida, lo que conducirá a una depresión por consanguinidad. A través de estos mecanismos descritos, los efectos de la depresión por endogamia suelen ser lo suficientemente graves como para provocar la evolución de los mecanismos de evitación de la endogamia. [10]
Mecanismos
Los mecanismos de evitación de la consanguinidad han evolucionado en respuesta a la selección contra la descendencia consanguínea. La evitación de la endogamia ocurre en la naturaleza por al menos cuatro mecanismos: reconocimiento de parentesco , dispersión, cópulas extrapares / extragrupales y maduración retrasada / supresión reproductiva. [2] [10] Es de destacar que estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y más de uno puede ocurrir en una población en un momento dado.
Reconocimiento de parentesco
El reconocimiento de parentesco es el mecanismo mediante el cual los individuos se identifican y evitan aparearse con conespecíficos estrechamente relacionados . Ha habido numerosos ejemplos documentados de casos en los que se demuestra que los individuos encuentran poco atractivos a sus congéneres estrechamente relacionados. En un conjunto de estudios, los investigadores formaron parejas de parejas relativas y no relativas artificiales (lo que significa que, preferentemente, emparejaron a los individuos para aparearse a los efectos de los experimentos) y compararon los resultados reproductivos de los dos grupos. En estos estudios, los parientes emparejados demostraron una reproducción reducida y una mayor renuencia al apareamiento en comparación con los no parientes. [10] [11] [12] [13] Por ejemplo, en un estudio de Simmons en grillos de campo, los grillos hembras exhibieron una mayor latencia de apareamiento para hermanos y medios hermanos emparejados que para los no hermanos. [11] En otro conjunto de estudios, los investigadores permitieron a los individuos elegir a sus compañeros de congéneres que se encuentran en un espectro de parentesco. En este conjunto, los individuos eran más propensos a elegir conespecíficos no emparentados que emparentados. [10] [12] [14] Por ejemplo, en un estudio de Krackow et al., Se colocaron ratones domésticos salvajes machos en una arena con cuatro aberturas separadas que conducían a jaulas con ropa de cama de sus congéneres. Los conespecíficos exhibieron un rango de parentesco con los sujetos de prueba, y los machos prefirieron significativamente la ropa de cama de los no hermanos a la ropa de cama de las hembras emparentadas. [12]
Los estudios han demostrado que el reconocimiento de parientes está más desarrollado en especies en las que los patrones de dispersión facilitan los frecuentes encuentros entre parientes adultos. [10]
Existe una variación significativa en los mecanismos utilizados para el reconocimiento de parentesco. Estos mecanismos incluyen el reconocimiento basado en la asociación o familiaridad, las propias señales fenotípicas de un individuo, las señales químicas y los genes MHC . En los mecanismos de asociación / familiaridad, los individuos aprenden los perfiles fenotípicos de sus parientes y utilizan esta plantilla para el reconocimiento de parientes. [10] Muchas especies logran esto "familiarizándose" con sus hermanos, compañeros de camada o compañeros de nido. Estas especies dependen de que la descendencia se críe en las proximidades para lograr el reconocimiento de parientes. Esto se llama efecto Westermarck . [15] Por ejemplo, Holmes y Sherman llevaron a cabo un estudio comparativo entre las ardillas terrestres del Ártico y las ardillas terrestres de Belding. Manipularon los grupos criados para incluir tanto a los hermanos como a los compañeros de nido en crianza cruzada y encontraron que en ambas especies los individuos eran igualmente agresivos con sus compañeros de nido, independientemente del parentesco. [16] En determinadas especies en las que los grupos sociales son muy estables, la relación y la asociación entre los bebés y otros individuos suelen estar muy correlacionadas. [10] [17] Por lo tanto, el grado de asociación puede usarse como un medidor para el reconocimiento de parentesco.
Los individuos también pueden usar sus propias características o fenotipo como modelo en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, en un estudio, Mateo y Johnston criaron hámsteres dorados solo con no parientes y luego los hicieron diferenciar entre los olores de individuos emparentados y no emparentados sin ningún encuentro posnatal con parientes. Los hámsteres fueron capaces de discriminar entre los olores, demostrando el uso de su propio fenotipo con el propósito de reconocimiento de parentesco. [18] Este estudio también proporciona un ejemplo de una especie que utiliza señales químicas para el reconocimiento de parientes.
Los principales genes del complejo de histocompatibilidad , o genes MHC, han sido implicados en el reconocimiento de parentesco. [19] Una idea es que los genes del MHC codifican un perfil de feromonas específico para cada individuo, que se utilizan para discriminar entre parientes y congéneres no parientes. Varios estudios han demostrado la participación de los genes MHC en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, Manning et al. llevó a cabo un estudio en ratones domésticos que analizó el comportamiento de la especie de anidación comunitaria o de amamantar a los propios cachorros, así como a los cachorros de otros individuos. Como Manning et al. Según el estado, la teoría de la selección de parentesco predice que los ratones domésticos amamantarán selectivamente a las crías de sus parientes para maximizar la aptitud inclusiva. Manning y col. demuestran que los ratones domésticos utilizan los genes MHC en el proceso de discriminación entre parientes al preferir individuos que comparten las mismas formas alélicas de los genes MHC. [20]
Evitación de la endogamia poscopulatoria en ratones
Los experimentos que utilizaron fertilización in vitro en el ratón proporcionaron pruebas de la selección de espermatozoides a nivel gamético . [21] Cuando el esperma de los hermanos y los machos no hermanos se mezclaron, se observó un sesgo fertilización hacia el esperma de los machos no hermanos. Los resultados se interpretaron como una selección de espermatozoides impulsada por óvulos contra espermatozoides relacionados.
Reconocimiento de parientes humanos
El posible uso de mecanismos de olfato sesgado en el reconocimiento de parentesco humano y la evitación de la endogamia se examinó en tres tipos diferentes de estudio. [22] Los resultados indicaron que el olfato puede ayudar a mediar en el desarrollo durante la infancia de la evitación del incesto (el efecto Westermarck ).
Evitación de la endogamia en plantas
Se realizaron experimentos con la planta dioica Silene latifolia para probar si la selección posterior a la polinización favorece a los donantes de polen menos emparentados y reduce la endogamia . [23] Los resultados mostraron que en S. latifolia , y presumiblemente en otros sistemas de plantas con depresión endogámica , la selección de polen o embriones después de la polinización de múltiples donantes puede reducir la endogamia.
Dispersión
Algunas especies adoptarán la dispersión como una forma de separar a los parientes cercanos y evitar la endogamia. [10] La ruta de dispersión inicial que pueden tomar las especies se conoce como dispersión natal, por la cual los individuos se alejan del área de nacimiento. Posteriormente, las especies pueden recurrir a la dispersión reproductiva, mediante la cual los individuos se mueven de un grupo no natal a otro. Nelson-Flower y col. (2012) realizaron un estudio sobre balbuceadores de varios colores del sur y encontraron que los individuos pueden viajar más lejos de los grupos natales que de los no natales. [24] Esto puede atribuirse a la posibilidad de encontrar parientes dentro de los rangos locales al dispersarse. La medida en que se dispersará un individuo de una especie en particular depende de si los beneficios de la dispersión pueden superar tanto los costos de la endogamia como los costos de la dispersión. Los movimientos de larga distancia pueden conllevar riesgos de mortalidad y costes energéticos. [25]
Dispersión sesgada por sexo
En muchos casos de dispersión, un sexo muestra una mayor tendencia a dispersarse de su área natal que el sexo opuesto. [26] El grado de sesgo para un sexo en particular depende de numerosos factores que incluyen, entre otros: sistema de apareamiento, organización social, costos de consanguinidad y dispersión, y factores fisiológicos. [25] [26] [27] [28]
Dispersión femenina
Las aves tienden a adoptar sistemas de apareamiento monógamos en los que los machos permanecen en sus grupos natales para defender territorios familiares con recursos de alta calidad. [26] Las hembras generalmente tienen un alto gasto de energía cuando producen descendencia, por lo tanto, la endogamia es costosa para las hembras en términos de supervivencia de la descendencia y éxito reproductivo. Las hembras se beneficiarán más al dispersarse y elegir entre estos machos territoriales. Además, según la hipótesis de Edipo , las hijas de aves hembras pueden engañar a sus madres mediante el parasitismo de la cría , por lo que las hembras desalojarán a las hembras del nido, obligando a sus hijas a dispersarse. La dispersión de las hembras no se observa solo en las aves; los machos pueden permanecer filopátricos en los mamíferos cuando la residencia promedio de los machos adultos en un grupo de cría excede la edad promedio de madurez y concepción de las hembras. [28] Por ejemplo, en una comunidad de chimpancés en el Parque Nacional de Gombe, los machos tienden a permanecer en su comunidad natal durante toda su vida, mientras que las hembras normalmente se trasladan a otras comunidades tan pronto como alcanzan la madurez. [29]
Dispersión masculina
La dispersión de machos es más común en mamíferos con cría cooperativa y sistemas poliginosos . Los machos juveniles marsupiales australianos tienen una mayor tendencia a dispersarse de sus grupos natales, mientras que las hembras siguen siendo filopátricas. [30] En Antechinus esto se debe al hecho de que los machos mueren inmediatamente después del apareamiento; por lo tanto, cuando se dispersan para aparearse, a menudo se encuentran con grupos natales de hembras sin presencia de machos. Además, la hipótesis de Edipo también establece que los padres en sistemas poligínicos desalojarán a los hijos con el potencial de ponerles los cuernos. [26] Los sistemas de apareamiento poligínico también influyen en la competencia intrasexual entre machos, donde en los casos en que los machos pueden proteger a varias hembras y ejercer su dominio, los machos subordinados a menudo se ven obligados a dispersarse a otros grupos no natales.
Cuando las especies adoptan mecanismos alternativos de evitación de la endogamia, pueden influir indirectamente en la dispersión de una especie. Su elección para los machos del grupo no natal luego selecciona la dispersión de los machos.
Dispersión no sesgada
Cuando los costos y beneficios de la dispersión son simétricos tanto para machos como para hembras, no se espera que se observe una dispersión sesgada por sexo en las especies. [25]
Maduración retrasada
La maduración sexual retrasada de la descendencia en presencia de los padres es otro mecanismo por el cual los individuos evitan la endogamia. Los escenarios de maduración retrasada pueden implicar la eliminación del progenitor original del sexo opuesto, como es el caso de las leonas que presentan celo antes después del reemplazo de sus padres por nuevos machos. Otra forma de maduración retrasada implica la presencia de los padres que inhibe la actividad reproductiva, como en la descendencia de titíes maduros que se suprimen reproductivamente en presencia de padres y hermanos del sexo opuesto en sus grupos sociales. [10] La supresión reproductiva ocurre cuando los individuos sexualmente maduros de un grupo no pueden reproducirse debido a estímulos conductuales o químicos de otros miembros del grupo que suprimen el comportamiento reproductivo. [31] Las señales sociales del entorno circundante a menudo dictan cuándo se suprime la actividad reproductiva e implica interacciones entre adultos del mismo sexo. Si las condiciones actuales para la reproducción son desfavorables, como cuando se les presenta solo la endogamia como un medio para reproducirse, los individuos pueden aumentar su éxito reproductivo de por vida al programar sus intentos de reproducción para que ocurran durante condiciones más favorables. Esto se puede lograr si los individuos suprimen su actividad reproductiva en malas condiciones de reproducción.
La evitación de la endogamia entre la descendencia filopátrica y sus padres / hermanos restringe severamente las oportunidades de reproducción de los subordinados que viven en sus grupos sociales. Un estudio de O'Riain et al. (2000) examinaron los grupos sociales de suricatas y los factores que afectan la supresión reproductiva en las hembras subordinadas. Descubrieron que en los grupos familiares, la ausencia de un individuo dominante de cualquier sexo conducía a la inactividad reproductiva . La actividad reproductiva solo se reanuda cuando otra hembra sexualmente madura obtiene el dominio y la inmigración de un macho no emparentado. La reproducción requería tanto la presencia de una pareja del sexo opuesto sin parentesco, que actuaba como estímulo apropiado en subordinados con supresión reproductiva que estaban inactivos en presencia del individuo dominante original. [31]
Copulaciones extrapares
En varias especies, las hembras se benefician al aparearse con varios machos, produciendo así más descendencia de mayor diversidad genética y calidad potencial. Las hembras que están unidas por parejas a un macho de mala calidad genética, como puede ser el caso de la consanguinidad, tienen más probabilidades de participar en cópulas extrapares para mejorar su éxito reproductivo y la supervivencia de su descendencia. [32] Esta calidad mejorada en la descendencia se genera a partir de los efectos intrínsecos de los buenos genes o de las interacciones entre genes compatibles de los padres. En la endogamia, la pérdida de heterocigosidad contribuye a la disminución general del éxito reproductivo, pero cuando los individuos participan en copulaciones extrapares, el apareamiento entre individuos genéticamente diferentes conduce a una mayor heterocigosidad. [33]
Las copulaciones extrapares implican una serie de costos y beneficios tanto para los machos como para las hembras. Para los machos, la cópula extra-pareja implica pasar más tiempo lejos de la pareja original en busca de otras hembras. Esto corre el riesgo de que la hembra original sea fertilizada por otros machos mientras que el macho original busca parejas, lo que lleva a la pérdida de la paternidad. La compensación por este costo depende completamente de si el macho puede fertilizar los huevos de las otras hembras en la cópula extrapareja. Para las hembras, las cópulas extrapares aseguran la fertilización del óvulo y proporcionan una variedad genética mejorada con espermatozoides compatibles que evitan la expresión de genes recesivos dañinos que vienen con la endogamia. [34] A través del apareamiento extra-pareja, las hembras pueden maximizar la variabilidad genética de su descendencia, brindando protección contra cambios ambientales que de otra manera podrían apuntar a poblaciones más homocigóticas que la endogamia a menudo produce. [35]
El hecho de que una hembra se involucre en copulaciones extrapares para evitar la endogamia depende de si los costos de la copulación extrapareja superan los costos de la endogamia. En las copulaciones fuera de la pareja, tanto los costos de la consanguinidad como la pérdida del vínculo de pareja (que lleva a la pérdida del cuidado paterno) deben considerarse con los beneficios del éxito reproductivo que proporciona la cópula fuera de la pareja. Cuando el cuidado paterno está ausente o tiene poca influencia en la supervivencia de la descendencia, generalmente es favorable para las hembras participar en el apareamiento extra-pareja para aumentar el éxito reproductivo y evitar la endogamia. [32]
Brechas
La evitación de la endogamia se ha estudiado mediante tres métodos principales: (1) observar el comportamiento individual en presencia y ausencia de parientes cercanos, (2) contrastar los costos de evitar la endogamia con los costos de tolerar la endogamia cercana, (3) comparar las frecuencias observadas y aleatorias de la endogamia cercana . [36] Ninguno de estos métodos es perfecto y esto genera un debate sobre si la hipótesis de la evitación de la endogamia explica estas observaciones de comportamiento de forma completa y coherente. [36] [37] Aunque la primera opción es el método preferido y ampliamente utilizado, todavía existe un debate sobre si puede proporcionar evidencia para evitar la endogamia.
Una buena mayoría de la literatura sobre la evitación de la endogamia se publicó hace al menos 15 años, lo que deja para el crecimiento y desarrollo del estudio a través de la tecnología y los métodos experimentales actuales. Existe un mayor acceso a técnicas moleculares más avanzadas, como la toma de huellas dactilares de ADN, que hace que la medición de la relación sea más eficiente y precisa. [10] También ha habido un interés creciente por estudiar la evitación de la endogamia en carnívoros , donde se está explicando sus comportamientos sociales. [38]
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