En biología molecular , un interactoma es el conjunto completo de interacciones moleculares en una célula en particular . El término se refiere específicamente a interacciones físicas entre moléculas (como aquellas entre proteínas, también conocidas como interacciones proteína-proteína , IBP; o entre moléculas pequeñas y proteínas [1] ), pero también puede describir conjuntos de interacciones indirectas entre genes ( interacciones genéticas ) .
La palabra "interactoma" fue acuñada originalmente en 1999 por un grupo de científicos franceses encabezados por Bernard Jacq. [3] Matemáticamente, los interactomas generalmente se muestran como gráficos . Aunque los interactomas pueden describirse como redes biológicas , no deben confundirse con otras redes como las redes neuronales o las redes tróficas .
Redes de interacción molecular
Pueden producirse interacciones moleculares entre moléculas pertenecientes a diferentes familias bioquímicas (proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, carbohidratos, etc.) y también dentro de una familia determinada. Siempre que estas moléculas están conectadas por interacciones físicas, forman redes de interacción molecular que generalmente se clasifican por la naturaleza de los compuestos involucrados. Más comúnmente, interactoma se refiere a la red de interacción proteína-proteína (PPI) (PIN) o subconjuntos de la misma. Por ejemplo, el interactoma de la proteína Sirt-1 y el interactoma de segundo orden de la familia Sirt [4] [5] es la red que involucra a Sirt-1 y sus proteínas que interactúan directamente, mientras que el interactoma de segundo orden ilustra interacciones hasta de segundo orden de vecinos ). Otro tipo de interactoma ampliamente estudiado es el interactoma proteína-ADN, también llamado red reguladora de genes , una red formada por factores de transcripción, proteínas reguladoras de la cromatina y sus genes diana. Incluso las redes metabólicas pueden considerarse redes de interacción molecular: los metabolitos, es decir, los compuestos químicos de una célula, se convierten entre sí mediante enzimas , que deben unirse físicamente a sus sustratos.
De hecho, todos los tipos de interactomas están interconectados. Por ejemplo, los interactomas de proteínas contienen muchas enzimas que a su vez forman redes bioquímicas. De manera similar, las redes reguladoras de genes se superponen sustancialmente con las redes de interacción de proteínas y las redes de señalización.
Tamaño
Se ha sugerido que el tamaño del interactoma de un organismo se correlaciona mejor que el tamaño del genoma con la complejidad biológica del organismo. [7] Aunque los mapas de interacción proteína-proteína que contienen varios miles de interacciones binarias están ahora disponibles para varias especies, ninguno de ellos está completo en la actualidad y el tamaño de los interactomas sigue siendo un tema de debate.
Levadura
Se ha estimado que el interactoma de levadura, es decir, todas las interacciones proteína-proteína entre proteínas de Saccharomyces cerevisiae , contiene entre 10.000 y 30.000 interacciones. Una estimación razonable puede ser del orden de 20.000 interacciones. Las estimaciones más grandes a menudo incluyen interacciones indirectas o predichas, a menudo de estudios de purificación por afinidad / espectrometría de masas (AP / MS). [6]
Redes de interacción genética
Los genes interactúan en el sentido de que afectan la función del otro. Por ejemplo, una mutación puede ser inofensiva, pero cuando se combina con otra mutación, la combinación puede resultar letal. Se dice que estos genes "interactúan genéticamente". Los genes que están conectados de esta manera forman redes de interacción genética . Algunos de los objetivos de estas redes son: desarrollar un mapa funcional de los procesos de una célula, identificar el objetivo del fármaco y predecir la función de genes no caracterizados.
En 2010, el interactoma genético más "completo" producido hasta la fecha se compiló a partir de aproximadamente 5,4 millones de comparaciones de dos genes para describir "los perfiles de interacción para ~ 75% de todos los genes en la levadura en ciernes ", con ~ 170.000 interacciones genéticas. Los genes se agruparon en función de una función similar para construir un mapa funcional de los procesos de la célula. Con este método, el estudio pudo predecir las funciones de genes conocidos mejor que cualquier otro conjunto de datos a escala del genoma, además de agregar información funcional para genes que no se habían descrito previamente. A partir de este modelo, se pueden observar interacciones genéticas a múltiples escalas que ayudarán en el estudio de conceptos como la conservación de genes. Algunas de las observaciones hechas a partir de este estudio son que hubo el doble de interacciones negativas que positivas , las interacciones negativas fueron más informativas que las positivas, y los genes con más conexiones tenían más probabilidades de resultar en letalidad cuando se interrumpían. [8]
Interactómica
La interactómica es una disciplina en la intersección de la bioinformática y la biología que se ocupa de estudiar tanto las interacciones como las consecuencias de esas interacciones entre proteínas y otras moléculas dentro de una célula . [9] Por lo tanto, la interactómica tiene como objetivo comparar tales redes de interacciones (es decir, interactomas) entre y dentro de las especies para encontrar cómo se conservan o varían los rasgos de tales redes.
La interactómica es un ejemplo de biología de sistemas "de arriba hacia abajo", que tiene una visión general y general de un biosistema u organismo. Se recopilan grandes conjuntos de datos proteómicos y de todo el genoma, y se infieren correlaciones entre diferentes moléculas. A partir de los datos, se formulan nuevas hipótesis sobre la retroalimentación entre estas moléculas. Estas hipótesis pueden luego ser probadas mediante nuevos experimentos. [10]
Métodos experimentales para mapear interactomas
El estudio de los interactomas se llama interactómica. La unidad básica de una red de proteínas es la interacción proteína-proteína (PPI). Si bien existen numerosos métodos para estudiar los PPI, hay relativamente pocos que se hayan utilizado a gran escala para mapear interactomas completos.
El sistema de dos híbridos de levadura (Y2H) es adecuado para explorar las interacciones binarias entre dos proteínas a la vez. La purificación por afinidad y la espectrometría de masas posterior son adecuadas para identificar un complejo proteico. Ambos métodos se pueden utilizar de forma de alto rendimiento (HTP). Las dos pantallas híbridas de levadura permiten interacciones falsas positivas entre proteínas que nunca se expresan en el mismo tiempo y lugar; La espectrometría de masas de captura por afinidad no tiene este inconveniente y es el estándar de oro actual. Los datos de dos híbridos de levadura indican mejor las tendencias no específicas hacia interacciones pegajosas, mientras que la espectrometría de masas de captura por afinidad indica mejor las interacciones proteína-proteína in vivo funcionales. [11] [12]
Métodos computacionales para estudiar interactomas
Una vez que se ha creado un interactoma, existen numerosas formas de analizar sus propiedades. Sin embargo, hay dos objetivos importantes de tales análisis. Primero, los científicos intentan dilucidar las propiedades del sistema de los interactomas, por ejemplo, la topología de sus interacciones. En segundo lugar, los estudios pueden centrarse en proteínas individuales y su papel en la red. Dichos análisis se llevan a cabo principalmente mediante métodos bioinformáticos e incluyen los siguientes, entre muchos otros:
Validación
Primero, se debe evaluar la cobertura y la calidad de un interactoma. Los interactomas nunca están completos, dadas las limitaciones de los métodos experimentales. Por ejemplo, se ha estimado que las pantallas típicas de Y2H detectan solo el 25% aproximadamente de todas las interacciones en un interactoma. [13] La cobertura de un interactoma puede evaluarse comparándolo con puntos de referencia de interacciones bien conocidas que se han encontrado y validado mediante ensayos independientes. [14] Otros métodos filtran los falsos positivos calculando la similitud de las anotaciones conocidas de las proteínas involucradas o definen una probabilidad de interacción usando la localización subcelular de estas proteínas. [15]
Predicción de IBP
Usando datos experimentales como punto de partida, la transferencia de homología es una forma de predecir interactomas. Aquí, los IBP de un organismo se utilizan para predecir interacciones entre proteínas homólogas en otro organismo (" interólogos "). Sin embargo, este enfoque tiene ciertas limitaciones, principalmente porque los datos de origen pueden no ser confiables (por ejemplo, contener falsos positivos y falsos negativos). [17] Además, las proteínas y sus interacciones cambian durante la evolución y, por lo tanto, pueden haberse perdido o ganado. No obstante, se han predicho numerosos interactomas, por ejemplo, el de Bacillus licheniformis . [18]
Algunos algoritmos utilizan evidencia experimental sobre complejos estructurales, los detalles atómicos de las interfaces de unión y producen modelos atómicos detallados de complejos proteína-proteína [19] [20] , así como otras interacciones proteína-molécula. [21] [22] Otros algoritmos utilizan sólo información de secuencia, creando así redes de interacción completas e imparciales con muchos errores. [23]
Algunos métodos utilizan el aprendizaje automático para distinguir cómo los pares de proteínas que interactúan se diferencian de los pares de proteínas que no interactúan en términos de características por pares, como la colocalización celular, la coexpresión de genes, qué tan cerca de un ADN están los genes que codifican las dos proteínas, etc. en. [16] [24] Se ha descubierto que Random Forest es el método de aprendizaje automático más eficaz para la predicción de interacciones de proteínas. [25] Estos métodos se han aplicado para descubrir interacciones de proteínas en el interactoma humano, específicamente el interactoma de proteínas de membrana [24] y el interactoma de proteínas asociadas a la esquizofrenia. [dieciséis]
Minería de texto de PPI
Se han realizado algunos esfuerzos para extraer sistemáticamente redes de interacción directamente de la literatura científica. Dichos enfoques varían en términos de complejidad desde simples estadísticas de co-ocurrencia de entidades que se mencionan juntas en el mismo contexto (por ejemplo, oración) hasta sofisticados métodos de procesamiento de lenguaje natural y aprendizaje automático para detectar relaciones de interacción. [26]
Predicción de la función de las proteínas
Las redes de interacción de proteínas se han utilizado para predecir la función de proteínas de funciones desconocidas. [27] [28] Esto generalmente se basa en la suposición de que las proteínas no caracterizadas tienen funciones similares a las proteínas que interactúan ( culpa por asociación ). Por ejemplo, se descubrió que YbeB, una proteína de función desconocida, interactúa con proteínas ribosomales y más tarde se demostró que está involucrada en la traducción bacteriana y eucariota (pero no arquea) . [29] Aunque tales predicciones pueden basarse en interacciones únicas, generalmente se encuentran varias interacciones. Así, toda la red de interacciones puede utilizarse para predecir las funciones de las proteínas, dado que ciertas funciones suelen enriquecerse entre los interactores. [27] El término hipotoma se ha utilizado para indicar un interactoma en el que al menos uno de los genes o proteínas es una proteína hipotética . [30]
Perturbaciones y enfermedades
La topología de un interactoma hace ciertas predicciones sobre cómo reacciona una red a la perturbación (por ejemplo, eliminación) de nodos (proteínas) o bordes (interacciones). [31] Tales perturbaciones pueden ser causadas por mutaciones de genes y, por lo tanto, de sus proteínas, y una reacción de red puede manifestarse como una enfermedad . [32] Un análisis de red puede identificar objetivos de fármacos y biomarcadores de enfermedades. [33]
Estructura y topología de la red
Las redes de interacción se pueden analizar utilizando las herramientas de la teoría de grafos . Las propiedades de la red incluyen la distribución de grados , los coeficientes de agrupamiento , la centralidad de intermediación y muchas otras. La distribución de propiedades entre las proteínas de un interactoma ha revelado que las redes de interactoma a menudo tienen una topología sin escala [34] donde los módulos funcionales dentro de una red indican subredes especializadas. [35] Dichos módulos pueden ser funcionales, como en una vía de señalización , o estructurales, como en un complejo de proteínas. De hecho, es una tarea formidable identificar complejos de proteínas en un interactoma, dado que una red por sí sola no revela directamente la presencia de un complejo estable.
Interactomes estudiado
Interactomas virales
Los interactomas de proteínas virales consisten en interacciones entre proteínas virales o fagos. Fueron uno de los primeros proyectos de interactoma, ya que sus genomas son pequeños y todas las proteínas se pueden analizar con recursos limitados. Los interactomas virales están conectados a los interactomas de su anfitrión, formando redes de interacción virus-anfitrión. [36] Algunos interactomas de virus publicados incluyen
Bacteriófago
- Escherichia coli bacteriófago lambda [37]
- Bacteriófago T7 de Escherichia coli [38]
- Bacteriófago Dp-1 de Streptococcus pneumoniae [39]
- Bacteriófago Cp-1 de Streptococcus pneumoniae [40]
Los interactomas lambda y VZV no solo son relevantes para la biología de estos virus, sino también por razones técnicas: fueron los primeros interactomas que se mapearon con múltiples vectores Y2H , lo que demuestra una estrategia mejorada para investigar los interactomas de manera más completa de lo que han demostrado los intentos anteriores.
Virus humanos (mamíferos)
- Virus de la varicela zóster humana (VZV) [41]
- Virus Chandipura [42]
- Virus de Epstein-Barr (VEB) [43]
- Virus de la hepatitis C (HPC), [44] Interacciones entre humanos y VHC [45]
- Virus de la hepatitis E (VHE) [46]
- Virus del herpes simple 1 (VHS-1) [43]
- Herpesvirus asociado al sarcoma de Kaposi (KSHV) [43]
- Citomegalovirus murino (mCMV) [43]
Interactomas bacterianos
Se han estudiado de forma exhaustiva relativamente pocas bacterias por sus interacciones proteína-proteína. Sin embargo, ninguno de estos interactomas está completo en el sentido de que capturaron todas las interacciones. De hecho, se ha estimado que ninguno de ellos cubre más del 20% o 30% de todas las interacciones, principalmente porque la mayoría de estos estudios solo han empleado un método único, todos los cuales descubren solo un subconjunto de interacciones. [13] Entre los interactomas bacterianos publicados (incluidos los parciales) se encuentran
Especies | proteínas totales | interacciones | tipo | referencia |
Helicobacter pylori | 1,553 | ~ 3.004 | Y2H | [47] [48] |
Campylobacter jejuni | 1,623 | 11,687 | Y2H | [49] |
Treponema pallidum | 1.040 | 3.649 | Y2H | [50] |
Escherichia coli | 4.288 | (5.993) | AP / MS | [51] |
Escherichia coli | 4.288 | 2,234 | Y2H | [52] |
Mesorhizobium loti | 6.752 | 3.121 | Y2H | [53] |
Tuberculosis micobacteriana | 3.959 | > 8000 | B2H | [54] |
Mycoplasma genitalium | 482 | AP / MS | [55] | |
Synechocystis sp. PCC6803 | 3264 | 3,236 | Y2H | [56] |
Staphylococcus aureus (MRSA) | 2.656 | 13,219 | AP / MS | [57] |
Los interactomas de E. coli y Mycoplasma se han analizado utilizando espectrometría de masas (AP / MS) y purificación por afinidad de complejos de proteínas a gran escala, por lo que no es fácil inferir interacciones directas. Los otros han utilizado pantallas extensivas de dos híbridos de levadura (Y2H). El interactoma de Mycobacterium tuberculosis se ha analizado mediante un cribado bacteriano de dos híbridos (B2H).
Tenga en cuenta que se han predicho numerosos interactomas adicionales utilizando métodos computacionales (consulte la sección anterior).
Interactomas eucariotas
Ha habido varios esfuerzos para mapear interactomas eucariotas a través de métodos HTP. Si bien no se han caracterizado completamente los interactomas biológicos, se han examinado más del 90% de las proteínas de Saccharomyces cerevisiae y se han caracterizado sus interacciones, lo que lo convierte en el interactoma mejor caracterizado. [27] [58] [59] Las especies cuyos interactomas se han estudiado con cierto detalle incluyen
- Schizosaccharomyces pombe [60] [61]
- Caenorhabditis elegans
- Drosophila melanogaster
- Homo sapiens
Recientemente, los interactomas patógeno-huésped del virus de la hepatitis C / humano (2008), [62] virus de Epstein Barr / humano (2008), virus de la influenza / humano (2009) se delinearon mediante HTP para identificar los componentes moleculares esenciales de los patógenos y sus sistema inmunológico del huésped. [63]
Interactomas pronosticados
Como se describió anteriormente, se pueden predecir los PPI y, por lo tanto, los interactomas completos. Si bien la confiabilidad de estas predicciones es discutible, proporcionan hipótesis que pueden probarse experimentalmente. Se han predicho interactomas para varias especies, p. Ej.
- Humano ( Homo sapiens ) [64]
- Arroz ( Oryza sativa ) [65]
- Xanthomonas oryzae [66]
- Arabidopsis thaliana [67]
- Tomate ( Solanum lycopersicum ) [68]
- Mostaza de campo ( Brassica rapa ) [69]
- Maíz, maíz ( Zea mays ) [70]
- Álamo ( Populus trichocarpa ) [71]
- SARS-CoV-2 [72]
Propiedades de la red
Las redes de interacción de proteínas se pueden analizar con la misma herramienta que otras redes. De hecho, comparten muchas propiedades con redes biológicas o sociales . Algunas de las principales características son las siguientes.
Distribución de titulaciones
La distribución de grados describe el número de proteínas que tienen un cierto número de conexiones. La mayoría de las redes de interacción de proteínas muestran una distribución de grados sin escala ( ley de potencia ) donde la distribución de conectividad P (k) ~ k −γ siendo k el grado. Esta relación también puede verse como una línea recta en una gráfica log-log , ya que la ecuación anterior es igual a log (P (k)) ~ —y • log (k). Una característica de tales distribuciones es que hay muchas proteínas con pocas interacciones y pocas proteínas que tienen muchas interacciones, estas últimas se denominan "hubs".
Hubs
Los nodos (proteínas) altamente conectados se denominan concentradores. Han y col. [73] han acuñado el término " centro del partido " para los centros cuya expresión se correlaciona con sus socios de interacción. Los centros de fiesta también conectan proteínas dentro de módulos funcionales como los complejos de proteínas. Por el contrario, los " centros de datos " no muestran tal correlación y parecen conectar diferentes módulos funcionales. Los centros de fiesta se encuentran predominantemente en conjuntos de datos AP / MS, mientras que los centros de datos se encuentran predominantemente en mapas de redes interactomas binarios. [74] Nótese que se cuestionó la validez de la distinción de centro de fechas / centro de fiestas. [75] [76] Los centros de fiesta generalmente consisten en proteínas de interfaz múltiple, mientras que los centros de fecha son proteínas de interfaz de interacción única con más frecuencia. [77] De acuerdo con el papel de los data-hubs en la conexión de diferentes procesos, en la levadura el número de interacciones binarias de una proteína determinada se correlaciona con el número de fenotipos observados para el gen mutante correspondiente en diferentes condiciones fisiológicas. [74]
Módulos
Los nodos involucrados en el mismo proceso bioquímico están altamente interconectados. [33]
Evolución
La evolución de la complejidad del interactoma se describe en un estudio publicado en Nature . [78] En este estudio se observa en primer lugar que los límites entre procariotas , eucariotas unicelulares y eucariotas multicelulares se acompañan de reducciones de órdenes de magnitud en el tamaño efectivo de la población, con amplificaciones simultáneas de los efectos de la deriva genética aleatoria . La disminución resultante en la eficiencia de la selección parece ser suficiente para influir en una amplia gama de atributos a nivel genómico de una manera no adaptativa. El estudio de Nature muestra que la variación en el poder de la deriva genética aleatoria también es capaz de influir en la diversidad filogenética a nivel subcelular y celular. Por lo tanto, el tamaño de la población debería considerarse como un determinante potencial de las vías mecanicistas que subyacen a la evolución fenotípica a largo plazo. En el estudio se demuestra además que existe una relación inversa filogenéticamente amplia entre el poder de la deriva y la integridad estructural de las subunidades de proteínas. Por lo tanto, la acumulación de mutaciones levemente deletéreas en poblaciones de pequeño tamaño induce la selección secundaria para interacciones proteína-proteína que estabilizan funciones genéticas clave, mitigando la degradación estructural promovida por una selección ineficiente. De este modo, las complejas arquitecturas e interacciones de proteínas esenciales para la génesis de la diversidad fenotípica pueden surgir inicialmente por mecanismos no adaptativos.
Críticas, desafíos y respuestas
Kiemer y Cesareni [9] plantean las siguientes preocupaciones con el estado (alrededor de 2007) del campo, especialmente con la interactómica comparativa: Los procedimientos experimentales asociados con el campo son propensos a errores que conducen a "resultados ruidosos". Esto lleva a que el 30% de todas las interacciones reportadas sean artefactos. De hecho, dos grupos que utilizaron las mismas técnicas en el mismo organismo encontraron menos del 30% de interacciones en común. Sin embargo, algunos autores han argumentado que tal no reproducibilidad resulta de la extraordinaria sensibilidad de varios métodos a pequeñas variaciones experimentales. Por ejemplo, condiciones idénticas en los ensayos Y2H dan como resultado interacciones muy diferentes cuando se utilizan diferentes vectores Y2H. [13]
Las técnicas pueden estar sesgadas, es decir, la técnica determina qué interacciones se encuentran. De hecho, cualquier método tiene sesgos incorporados, especialmente los métodos de proteínas. Debido a que cada proteína es diferente, ningún método puede capturar las propiedades de cada proteína. Por ejemplo, la mayoría de los métodos analíticos que funcionan bien con proteínas solubles tratan mal las proteínas de membrana. Esto también es cierto para las tecnologías Y2H y AP / MS.
Los interactomas no están casi completos, quizás con la excepción de S. cerevisiae. Esto no es realmente una crítica ya que cualquier área científica está "incompleta" inicialmente hasta que se mejoran las metodologías. La interactómica en 2015 es donde estaba la secuenciación del genoma a fines de la década de 1990, dado que solo se encuentran disponibles unos pocos conjuntos de datos de interactomas (ver tabla anterior).
Si bien los genomas son estables, los interactomas pueden variar entre tejidos, tipos de células y etapas de desarrollo. Nuevamente, esto no es una crítica, sino más bien una descripción de los desafíos en el campo.
Es difícil hacer coincidir proteínas relacionadas evolutivamente en especies relacionadas lejanamente. Si bien las secuencias de ADN homólogas se pueden encontrar con relativa facilidad, es mucho más difícil predecir interacciones homólogas ("interólogos") porque los homólogos de dos proteínas que interactúan no necesitan interactuar. Por ejemplo, incluso dentro de un proteoma, dos proteínas pueden interactuar pero sus parálogos pueden no hacerlo.
Cada interactoma proteína-proteína puede representar solo una muestra parcial de interacciones potenciales, incluso cuando se publica una versión supuestamente definitiva en una revista científica. Los factores adicionales pueden tener funciones en las interacciones de proteínas que aún no se han incorporado en los interactomas. La fuerza de unión de los diversos interactuadores de proteínas, los factores microambientales, la sensibilidad a varios procedimientos y el estado fisiológico de la célula, todos influyen en las interacciones proteína-proteína, pero generalmente no se tienen en cuenta en los estudios de interactoma. [79]
Ver también
- Bioinformática , Ómica , Proteómica , Genómica
- Redes biológicas
- BioPlex
- Connectome
- Glosario de teoría de grafos
- Interactoma humano
- Red de interacción
- Lista de temas ómicos en biología
- Biologia matematica
- Red metabólica
- Modelado de redes metabólicas
- Camino metabólico
- Medicina de red
- Interacciones proteína-proteína
- Biologia de sistemas
Referencias
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Otras lecturas
- Park J, Lappe M, Teichmann SA (marzo de 2001). "Mapeo de interacciones de la familia de proteínas: repertorios de interacción de la familia de proteínas intramoleculares e intermoleculares en la AP y la levadura". J Mol Biol . 307 (3): 929–38. doi : 10.1006 / jmbi.2001.4526 . PMID 11273711 .
enlaces externos
Servidores web interactome
- Protinfo PPC predice la estructura atómica 3D de los complejos de proteínas. Kittichotirat W, Guerquin M, Bumgarner R, Samudrala R (2009). "Protinfo PPC: un servidor web para la predicción de complejos de proteínas a nivel atómico" . Investigación de ácidos nucleicos . 37 (Problema del servidor web): W519 – W525. doi : 10.1093 / nar / gkp306 . PMC 2703994 . PMID 19420059 .
- IBIS (servidor) informa, predice e integra múltiples tipos de interacciones conservadas para proteínas.
Herramientas de visualización interactome
- Visualización de datos basada en web GPS-Prot para interacciones de proteínas
- PINV - Visualizador de redes de interacción de proteínas
Bases de datos interactome
- Base de datos BioGRID
- mentha el navegador interactome Calderone; et al. (2013). "mentha: un recurso para navegar por redes integradas de interacción de proteínas" . Métodos de la naturaleza . 10 (8): 690–691. doi : 10.1038 / nmeth.2561 . PMID 23900247 . S2CID 9733108 .
- IntAct: la base de datos de interacción molecular
- Interactome.org : un sitio web dedicado a interactome.