El conflicto sexual intralocus es un tipo de conflicto sexual que ocurre cuando un locus genético alberga alelos que tienen efectos opuestos sobre la aptitud de cada sexo, de modo que un alelo mejora la aptitud de los machos (a expensas de las hembras), mientras que el alelo alternativo mejora la aptitud de las hembras (a expensas de los machos). [1] Estos polimorfismos "sexualmente antagónicos" son en última instancia generados por dos fuerzas: (i) los roles reproductivos divergentes de cada sexo, como los conflictos sobre la estrategia óptima de apareamiento, [2] [3] y (ii) el genoma compartido de ambos sexos, lo que genera correlaciones genéticas positivas entre sexos para la mayoría de los rasgos.[4] A largo plazo, el conflicto sexual intralocus se resuelve cuando evolucionan mecanismos genéticos que desacoplan las correlaciones genéticas entre sexos entre rasgos. Esto se puede lograr, por ejemplo, mediante la evolución de genes con prejuicios sexuales o con limitaciones sexuales .
El conflicto sexual intralocus puede considerarse una forma de mala adaptación , [5] ya que resulta en una desviación de ambos sexos de sus óptimos de aptitud , con ambos sexos expresando rasgos que son subóptimos para la aptitud de ese sexo. El conflicto sexual intralocus también se puede considerar una forma de pleiotropía , en la que las variantes genéticas tienen efectos opuestos en diferentes clases de individuos dentro de una población (es decir, machos y hembras), en lugar de efectos opuestos en diferentes componentes de la aptitud (p. Ej., Supervivencia frente a apareamiento éxito). El conflicto sexual intralocus tiene implicaciones importantes para la evolución del dimorfismo sexual, [6] la evolución de los cromosomas sexuales [7] [8] y el mantenimiento de la variación genética. [9]
Conflicto sexual
Todo conflicto sexual entre los sexos surge porque los miembros de un sexo expresan rasgos que benefician su capacidad para sobrevivir y reproducirse con éxito, mientras que la expresión de estos rasgos afecta negativamente la aptitud del sexo opuesto. En genética, un locus se refiere a la ubicación exacta de un gen en un cromosoma, y el conflicto sexual puede tener diferentes consecuencias según la genética subyacente. El conflicto sexual entre locus ocurre en diferentes loci en cada sexo, mientras que el conflicto sexual intralocus ocurre en los mismos loci. Un ejemplo de conflicto sexual interlocus es la expresión de proteínas de las glándulas accesorias por parte de los machos durante el apareamiento, lo que afecta negativamente la aptitud de la hembra. Esto puede resultar en una contraadaptación en un lugar diferente para reducir el daño en las mujeres. Por ejemplo, una hembra puede disminuir las consecuencias perjudiciales de estar sujeta a las proteínas de las glándulas accesorias masculinas durante el apareamiento al esperar más tiempo para volver a aparearse, o puede desarrollar una adaptación física opuesta de su tracto reproductivo. [10]
Alternativamente, el conflicto sexual puede ocurrir dentro del mismo locus, en cuyo caso se conoce como conflicto sexual intralocus. El conflicto sexual intralocus ocurre porque muchos rasgos fenotípicos están determinados por un conjunto común de genes que se encuentran y se expresan tanto en individuos masculinos como femeninos. Por ejemplo, los rasgos fenotípicos como el tamaño corporal, la dieta, el tiempo de desarrollo, la longevidad y la actividad locomotora suelen tener una correlación genética positiva entre los sexos. También se ha sugerido que estos rasgos subyacen al conflicto sexual intralocus [11] porque pueden estar sujetos a patrones antagónicos de selección, en los que los valores elevados de un rasgo dan como resultado una mejor aptitud en un sexo pero una disminución en la aptitud en el otro, generando una correlación negativa para la aptitud entre individuos masculinos y femeninos que expresan un rasgo particular. [12]
Desarrollo
Chenoweth y col. propuso un modelo de cuatro fases para el desarrollo del conflicto sexual intralocus, en el que la primera fase es estabilizar la selección en un rasgo en ambos sexos. El conflicto intralocus se origina en la segunda fase cuando un cambio en las condiciones físicas o sociales provoca una intensa selección de ese rasgo en machos y / o hembras, y ambos sexos se desplazan de su óptimo. En la tercera fase, la selección divergente continúa en ambos sexos, pero se atenúa. En la cuarta fase, el conflicto intralocus se resuelve por completo y se ha producido un dimorfismo sexual. [13]
Ejemplos de
Un buen ejemplo de conflicto sexual intralocus se puede ver en humanos, con respecto a las presiones de selección sobre la altura que varía entre sexos. En la naturaleza, se ha observado una correlación negativa entre la altura de una mujer y su éxito reproductivo, y la selección favorece a las mujeres relativamente más bajas. Por otro lado, se prefieren los hombres de estatura media y tienen mayor éxito reproductivo que los hombres que son más bajos o más altos por naturaleza. [14] Los estudios han podido producir evidencia que concluye que las hembras obtienen un mayor éxito reproductivo en parejas de hermanos que eran de menor altura, mientras que el éxito reproductivo en pares de hermanos de estatura media era mucho mayor en los machos. Estos hallazgos muestran que el conflicto sexual intralocus sobre un rasgo físico, como la altura, puede tener un efecto sobre la aptitud darwiniana en los seres humanos. [14]
El conflicto sexual intralocus disminuye los beneficios de la selección sexual. [15] Se pueden ver ejemplos de conflicto sexual intralocus en toda la naturaleza.
En los seres humanos, los hombres y las mujeres que parecen ser más masculinos en su apariencia física para su sexo informan tener hermanos que obtienen un valor de pareja más alto en relación con sus hermanas. [16] De manera similar, las personas que tienen un peso normal y niveles más altos de estradiol se correlacionan positivamente con valores de pareja más altos en las mujeres, y los niveles más altos de testosterona se correlacionan positivamente con valores de pareja más altos en los hombres. [16] Los individuos que son física y hormonalmente más masculinos tienden a tener hermanos que son bastante más atractivos que sus hermanas, mientras que los individuos más femeninos tienen hermanas que son más atractivas que sus hermanos. Esto sugiere que el conflicto sexual intralocus puede mediar y determinar la aptitud de un individuo. Las caderas humanas son otro ejemplo, donde las mujeres necesitan caderas más grandes para el parto en lugar de caderas más pequeñas (óptimas para caminar) para los hombres. [17] Los genes que afectan el tamaño de la cadera deben alcanzar un compromiso que no sea ni el óptimo masculino ni el óptimo femenino.
En el lagarto de la pared de Ibiza (Podarcis pityusensis) , existe un conflicto sexual intralocus por el color. En esta especie, el color se utiliza como señal de la capacidad de lucha de los machos. Los machos que tienen colores más brillantes se perciben como mejores luchadores. A medida que los lagartos de esta especie envejecen, se vuelven más grandes y coloridos. Durante las temporadas de apareamiento, los machos normalmente competirán por las hembras y los recursos peleando entre sí. Los machos seleccionarán oponentes en función de la intensidad del color del pelaje de su oponente. Las hembras de esta especie también poseen pelajes de colores brillantes. Este rasgo es perjudicial para las hembras, ya que el color las hace más visibles para los machos [ aclaración necesaria ] y los depredadores. Sin embargo, en los machos, ser colorido ayuda a los machos a ganar peleas y aumenta su éxito reproductivo.
Otro ejemplo se puede ver en las características de los cuernos de la oveja soay (Ovis aries) y la longitud de la cola del pinzón serin (Serinus serin ). Los machos que poseen cuernos más grandes o colas más largas en estas especies tienen un mayor éxito durante la competencia masculina y un mayor éxito reproductivo. Sin embargo, estas características requieren una gran cantidad de energía para que las mujeres las posean y no las benefician de manera significativa. [10]
Se han identificado diferencias genéticas intralocus entre machos y hembras en una variedad de especies de peces utilizando la secuenciación RAD , incluidos el pez pipa del golfo [18] y el pez piedra diácono . [19] Se ha planteado la hipótesis de que algunos de los loci en el pez piedra diácono pueden ser ejemplos de conflicto sexual intralocus, pero su función y significado evolutivo es actualmente incierto. [19]
Resolución
Se han formulado varias hipótesis que intentan explicar las posibles resoluciones del conflicto sexual intralocus. En una propuesta, se sugiere que el conflicto sexual intralocus puede minimizarse mediante la regulación de genes dependientes del sexo. Al hacer esto, los genes que se seleccionan negativamente pueden desarrollar rasgos sexualmente dimórficos que fomentan los óptimos específicos del sexo. Se cree que el dimorfismo sexual es una resolución eficaz, ya que puede volverse irreversible con una selección a corto plazo. [20] Como resultado, el dimorfismo sexual podría presentarse como una resolución al conflicto sexual intralocus. Otra hipótesis propuesta sugiere que el conflicto sexual intralocus puede resolverse mediante empalmes alternativos . En este mecanismo, el género de un organismo decidirá en última instancia la forma final de la proteína que se crea a partir de una región codificante compartida dentro de un conjunto de genes. A través de este proceso postranscripcional, el ARN que es creado por un gen se empalma de varias maneras que le permiten finalmente unirse a los exones en una variedad de formas [20]. La impronta genómica también se presenta como una posible resolución para el conflicto sexual intralocus. En la impronta genómica, los genes se marcan mediante la metilación del ADN con información de su origen parental. Para que la impronta genómica resuelva el conflicto sexual intralocus, los padres tendrían que imprimir sus genes en materia específica del sexo. Por ejemplo, los machos podrían imprimir sus genes de manera que los alelos sexualmente antagónicos que beneficien a los machos no se expresen en espermatozoides que solo tengan X [20]. Sin embargo, la resolución del conflicto sexual intralocus no es fácil de resolver. El conflicto sexual intralocus está limitado por los genotipos compartidos que existen entre los rasgos de machos y hembras. Como resultado, estos genotipos compartidos a menudo dan como resultado resultados de aptitud opuestos para cada género [12]
Referencias
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