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Para el fármaco basado en interferón usado en tratamientos virales y el cáncer, ver Intron A . Para el álbum de LCD Soundsystem , consulte Introns (álbum) .

Un intrón (para la región intragénica ) es cualquier secuencia de nucleótidos dentro de un gen que se elimina por empalme de ARN durante la maduración del producto de ARN final. [1] [2] En otras palabras, los intrones son regiones no codificantes de una transcripción de ARN, o el ADN que lo codifica, que se eliminan mediante empalme antes de la traducción . [3] [4] La palabra intrón se deriva del término región intragénica , es decir, una región dentro de un gen. [5] El término intrónse refiere tanto a la secuencia de ADN dentro de un gen como a la secuencia correspondiente en las transcripciones de ARN . [6] Las secuencias que se unen en el ARN maduro final después del empalme del ARN son exones . [7]

Los intrones se encuentran en los genes de la mayoría de los organismos y muchos virus y pueden estar ubicados en una amplia gama de genes, incluidos los que generan proteínas , ARN ribosómico (ARNr) y ARN de transferencia (ARNt). Cuando las proteínas se generan a partir de genes que contienen intrones, el empalme de ARN se lleva a cabo como parte de la ruta de procesamiento de ARN que sigue a la transcripción y precede a la traducción. [7]

Descubrimiento y etimología [ editar ]

Los intrones se descubrieron por primera vez en genes que codifican proteínas de adenovirus , [8] [9] y posteriormente se identificaron en genes que codifican ARN de transferencia y genes de ARN ribosómico. Ahora se sabe que los intrones ocurren dentro de una amplia variedad de genes en organismos y virus dentro de todos los reinos biológicos.

El hecho de que los genes fueran divididos o interrumpidos por intrones fue descubierto de forma independiente en 1977 por Phillip Allen Sharp y Richard J. Roberts , por los que compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1993. [10] El término intrón fue introducido por un bioquímico estadounidense Walter Gilbert : [5]

"La noción de cistrón [es decir, gen] ... debe ser reemplazada por la de una unidad de transcripción que contiene regiones que se perderán del mensajero maduro - que sugiero que llamemos intrones (para regiones intragénicas) - alternando con regiones que se expresará - exones ". (Gilbert 1978)

El término intrón también se refiere a intracistrón , es decir, una pieza adicional de ADN que surge dentro de un cistrón . [11]

Aunque los intrones a veces se denominan secuencias intervinientes , [12] el término "secuencia interviniente" puede referirse a cualquiera de varias familias de secuencias internas de ácido nucleico que no están presentes en el producto génico final, incluidas las inteínas , las regiones no traducidas (UTR) y nucleótidos eliminados por edición de ARN , además de intrones.

Distribución [ editar ]

Se observa que la frecuencia de intrones dentro de diferentes genomas varía ampliamente en todo el espectro de organismos biológicos. Por ejemplo, los intrones son extremadamente comunes dentro del genoma nuclear de vertebrados con mandíbulas (por ejemplo, humanos y ratones), donde los genes que codifican proteínas casi siempre contienen múltiples intrones, mientras que los intrones son raros dentro de los genes nucleares de algunos microorganismos eucariotas, [13] por ejemplo. levadura de panadería / cerveza ( Saccharomyces cerevisiae ). Por el contrario, los genomas mitocondriales de los vertebrados carecen por completo de intrones, mientras que los de los microorganismos eucariotas pueden contener muchos intrones. [14]

Ilustración simple de un precursor de ARNm sin empalme, con dos intrones y tres exones (arriba). Una vez que los intrones se han eliminado mediante empalme, la secuencia de ARNm maduro está lista para la traducción (abajo).

Un caso particularmente extremo es el gen dhc7 de Drosophila que contiene un intrón de ≥3,6 megabase (Mb), que tarda aproximadamente tres días en transcribirse. [15] [16] En el otro extremo, un estudio reciente sugiere que la longitud de intrón eucariota más corta conocida es de 30 pares de bases (pb) pertenecientes al gen humano MST1L . [17]

Clasificación [ editar ]

El empalme de todas las moléculas de ARN que contienen intrones es superficialmente similar, como se describió anteriormente. Sin embargo, se identificaron diferentes tipos de intrones mediante el examen de la estructura del intrón mediante el análisis de la secuencia de ADN, junto con el análisis genético y bioquímico de las reacciones de empalme de ARN.

Se han identificado al menos cuatro clases distintas de intrones: [1]

  • Intrones en genes que codifican proteínas nucleares que son eliminados por espliceosomas (intrones espliceosomales)
  • Intrones en genes de ARN de transferencia nuclear y arquea que son eliminados por proteínas (intrones de ARNt)
  • Intrones auto-empalmados del grupo I que se eliminan mediante catálisis de ARN
  • Intrones auto-empalmados del grupo II que se eliminan mediante catálisis de ARN

Se propone que los intrones del grupo III son una quinta familia, pero se sabe poco sobre el aparato bioquímico que media su empalme. Parecen estar relacionados con los intrones del grupo II y posiblemente con los intrones espliceosomales. [18]

Intrones spliceosomales [ editar ]

Ver también: empalme de ARN § Spliceosomal

Los intrones de pre-ARNm nuclear (intrones espliceosomales) se caracterizan por secuencias de intrones específicas ubicadas en los límites entre intrones y exones. [19] Estas secuencias son reconocidas por moléculas de ARN espliceosomal cuando se inician las reacciones de empalme. [20] Además, contienen un punto de ramificación, una secuencia de nucleótidos particular cerca del extremo 3 'del intrón que se une covalentemente al extremo 5' del intrón durante el proceso de empalme, generando un intrón ramificado ( lariat ). Aparte de estos tres elementos conservados cortos, las secuencias de intrones de pre-ARNm nuclear son muy variables. Los intrones de pre-ARNm nuclear son a menudo mucho más largos que los exones circundantes.

intrones de ARNt [ editar ]

Los intrones de ARN de transferencia que dependen de las proteínas para su eliminación se producen en una ubicación específica dentro del bucle anticodón de los precursores de ARNt no empalmados y son eliminados por una endonucleasa de empalme de ARNt. A continuación, los exones se unen mediante una segunda proteína, la ligasa de empalme de ARNt. [21] Tenga en cuenta que a veces también se encuentran intrones auto-empalmados dentro de los genes de ARNt. [22]

Intrones del grupo I y del grupo II [ editar ]

Ver también: intrón catalítico del grupo I e intrón del grupo II

Los intrones del grupo I y del grupo II se encuentran en genes que codifican proteínas ( ARN mensajero ), ARN de transferencia y ARN ribosómico en una amplia gama de organismos vivos., [23] [24] Después de la transcripción en ARN, los intrones del grupo I y del grupo II también hacen extensas interacciones internas que les permiten plegarse en una arquitectura tridimensional compleja y específica . Estas arquitecturas complejas permiten que algunos intrones del grupo I y del grupo II se auto-empalmen, es decir, la molécula de ARN que contiene intrones puede reorganizar su propia estructura covalente para eliminar con precisión el intrón y unir los exones en el orden correcto. En algunos casos, determinadas proteínas de unión a intrones están involucradas en el empalme, actuando de tal manera que ayudan al intrón a plegarse en la estructura tridimensional que es necesaria para la actividad de auto-empalme. Los intrones del grupo I y del grupo II se distinguen por diferentes conjuntos de secuencias internas conservadas y estructuras plegadas, y por el hecho de que el empalme de moléculas de ARN que contienen intrones del grupo II genera intrones ramificados (como los de los ARN espliceosomales), mientras que los intrones del grupo I usan un - nucleótido de guanosina codificado (típicamente GTP) para iniciar el corte y empalme, agregándolo al extremo 5 'del intrón escindido.

Funciones biológicas y evolución [ editar ]

Si bien los intrones no codifican productos proteicos, son parte integral de la regulación de la expresión génica. Algunos intrones codifican por sí mismos ARN funcionales mediante un procesamiento posterior después del corte y empalme para generar moléculas de ARN no codificantes . [25] El empalme alternativo se usa ampliamente para generar múltiples proteínas a partir de un solo gen. Además, algunos intrones desempeñan un papel esencial en una amplia gama de funciones reguladoras de la expresión génica, como la desintegración mediada por tonterías [26] y la exportación de ARNm. [27]

Los orígenes biológicos de los intrones son oscuros. Después del descubrimiento inicial de intrones en genes que codifican proteínas del núcleo eucariota, hubo un debate significativo sobre si los intrones en los organismos modernos se heredaron de un ancestro antiguo común (denominado la hipótesis temprana de los intrones), o si aparecieron en genes bastante recientes en el proceso evolutivo (denominada hipótesis de intrones tardíos). Otra teoría es que el espliceosoma y la estructura intrón-exón de los genes es una reliquia del mundo del ARN (la hipótesis del primer intrón ). [28] Todavía hay un debate considerable sobre hasta qué punto es más correcta la hipótesis de estas hipótesis. El consenso popular en este momento es que los intrones surgieron dentro del linaje eucariota comoelementos egoístas . [29]

Los primeros estudios de secuencias de ADN genómico de una amplia gama de organismos muestran que la estructura intrón-exón de genes homólogos en diferentes organismos puede variar ampliamente. [30] Estudios más recientes de genomas eucariotas completos han demostrado que las longitudes y la densidad (intrones / gen) de los intrones varían considerablemente entre especies relacionadas. Por ejemplo, mientras que el genoma humano contiene un promedio de 8,4 intrones / gen (139.418 en el genoma), el hongo unicelular Encephalitozoon cuniculi contiene solo 0,0075 intrones / gen (15 intrones en el genoma). [31] Dado que los eucariotas surgieron de un ancestro común ( descendencia común ), debe haber habido una gran ganancia o pérdida de intrones durante el tiempo evolutivo.[32] [33] Se cree que este proceso está sujeto a selección, con una tendencia a la ganancia de intrones en las especies más grandes debido a los tamaños de población más pequeños, y lo contrario en las especies más pequeñas (particularmente unicelulares). [34] Los factores biológicos también influyen en qué genes de un genoma pierden o acumulan intrones. [35] [36] [37]

El corte y empalme alternativo de exones dentro de un gen después de la escisión del intrón actúa para introducir una mayor variabilidad de las secuencias de proteínas traducidas de un solo gen, lo que permite generar múltiples proteínas relacionadas a partir de un solo gen y una sola transcripción de ARNm precursora. El control del empalme de ARN alternativo se realiza mediante una compleja red de moléculas de señalización que responden a una amplia gama de señales intracelulares y extracelulares.

Los intrones contienen varias secuencias cortas que son importantes para un empalme eficaz, como los sitios aceptores y donantes en cada extremo del intrón, así como un sitio de punto de ramificación, que son necesarios para el empalme adecuado por parte del espliceosoma . Se sabe que algunos intrones mejoran la expresión del gen en el que están contenidos mediante un proceso conocido como mejora mediada por intrones (IME).

Las regiones de ADN transcritas activamente con frecuencia forman bucles R que son vulnerables al daño del ADN . En genes de levadura altamente expresados, los intrones inhiben la formación del bucle R y la aparición de daños en el ADN. [38] El análisis de todo el genoma tanto en levaduras como en seres humanos reveló que los genes que contienen intrones tienen niveles reducidos de bucle R y daño del ADN disminuido en comparación con genes sin intrones de expresión similar. [38] La inserción de un intrón dentro de un R-bucle gen propensos también puede suprimir la formación de R-bucle y recombinación . Bonnet y col. (2017) [38] especuló que la función de los intrones en el mantenimiento de la estabilidad genética puede explicar su mantenimiento evolutivo en ciertos lugares, particularmente en genes altamente expresados.

Adaptación al hambre [ editar ]

La presencia física de intrones promueve la resistencia celular a la inanición a través de la represión mejorada por intrones de genes de proteínas ribosomales de vías de detección de nutrientes. [39]

Como elementos genéticos móviles [ editar ]

Los intrones se pueden perder o ganar a lo largo del tiempo evolutivo, como muestran muchos estudios comparativos de genes ortólogos . Los análisis posteriores han identificado miles de ejemplos de eventos de pérdida y ganancia de intrones, y se ha propuesto que la aparición de eucariotas, o las etapas iniciales de la evolución eucariota, implicó una invasión de intrones. [40] Se han identificado y se sabe que ocurren dos mecanismos definitivos de pérdida de intrones, la pérdida de intrones mediada por transcriptasa inversa (RTMIL) y las deleciones genómicas. [41]Sin embargo, los mecanismos definitivos de ganancia de intrones siguen siendo esquivos y controvertidos. Hasta ahora se han informado al menos siete mecanismos de ganancia de intrones: transposición de intrones, inserción de transposones, duplicación genómica en tándem, transferencia de intrones, ganancia de intrones durante la reparación de rotura de doble hebra (DSBR), inserción de un intrón del grupo II e intronización. En teoría, debería ser más fácil deducir el origen de los intrones ganados recientemente debido a la falta de mutaciones inducidas por el huésped, sin embargo, incluso los intrones ganados recientemente no surgieron de ninguno de los mecanismos antes mencionados. Por lo tanto, estos hallazgos plantean la pregunta de si los mecanismos propuestos de ganancia de intrones no logran describir el origen mecanicista de muchos intrones nuevos porque no son mecanismos precisos de ganancia de intrones, o si hay otros procesos, aún por descubrir, que generan nuevos intrones.[42]

En la transposición de intrones, el mecanismo de ganancia de intrones más comúnmente pretendido, se cree que un intrón empalmado revierte el empalme en su propio ARNm o en otro ARNm en una posición previamente sin intrón. A continuación, este ARNm que contiene intrón se transcribe de forma inversa y el ADNc que contiene intrón resultante puede provocar una ganancia de intrón mediante recombinación completa o parcial con su locus genómico original. Las inserciones de transposones también pueden resultar en la creación de intrones. Tal inserción podría intronizar el transposón sin interrumpir la secuencia codificante cuando un transposón se inserta en la secuencia AGGT, dando como resultado la duplicación de esta secuencia en cada lado del transposón. Aún no se comprende por qué estos elementos se empalman, ya sea por casualidad o por alguna acción preferencial del transposón. En tándem duplicación genómica,debido a la similitud entre los sitios de empalme del donante consenso y del aceptor, que se parecen mucho a AGGT, la duplicación genómica en tándem de un segmento exónico que alberga una secuencia de AGGT genera dos sitios de empalme potenciales. Cuando el espliceosoma lo reconoce, la secuencia entre el AGGT original y el duplicado se empalmará, lo que dará como resultado la creación de un intrón sin alteración de la secuencia codificante del gen. La reparación de rotura de doble hebra a través de la unión de extremos no homólogos se identificó recientemente como una fuente de ganancia de intrones cuando los investigadores identificaron repeticiones directas cortas que flanqueaban el 43% de los intrones ganados en Daphnia.la secuencia entre el AGGT original y el duplicado se empalmará, lo que dará como resultado la creación de un intrón sin alteración de la secuencia codificante del gen. La reparación de rotura de doble hebra a través de la unión de extremos no homólogos se identificó recientemente como una fuente de ganancia de intrones cuando los investigadores identificaron repeticiones directas cortas que flanquean el 43% de los intrones ganados en Daphnia.la secuencia entre el AGGT original y el duplicado se empalmará, lo que dará como resultado la creación de un intrón sin alteración de la secuencia codificante del gen. La reparación de rotura de doble hebra a través de la unión de extremos no homólogos se identificó recientemente como una fuente de ganancia de intrones cuando los investigadores identificaron repeticiones directas cortas que flanquean el 43% de los intrones ganados en Daphnia.[42] Sin embargo, estos números deben compararse con el número de intrones conservados flanqueados por repeticiones en otros organismos, por razones de relevancia estadística. Para la inserción del intrón del grupo II, se propuso que el retrohome de un intrón del grupo II en un gen nuclear provocara una ganancia de intrón espliceosomal reciente.

Se ha planteado la hipótesis de que la transferencia de intrón da como resultado una ganancia de intrón cuando un parálogo o pseudogen gana un intrón y luego transfiere este intrón mediante recombinación a una ubicación sin intrón en su parálogo hermano. La intronización es el proceso mediante el cual las mutaciones crean nuevos intrones a partir de una secuencia exónica anteriormente. Por tanto, a diferencia de otros mecanismos propuestos de ganancia de intrones, este mecanismo no requiere la inserción o generación de ADN para crear un intrón nuevo. [42]

El único mecanismo hipotético de ganancia de intrones reciente que carece de evidencia directa es el de la inserción del intrón del grupo II, que cuando se demuestra in vivo, anula la expresión génica. [43] Por lo tanto, los intrones del grupo II son probablemente los supuestos ancestros de los intrones espliceosomales, que actúan como retroelementos específicos del sitio y ya no son responsables de la ganancia de intrones. [44] [45] La duplicación genómica en tándem es el único mecanismo propuesto con evidencia experimental in vivo de apoyo: una duplicación en tándem intragénica corta puede insertar un intrón nuevo en un gen codificador de proteínas, dejando la secuencia del péptido correspondiente sin cambios. [46]Este mecanismo también tiene una amplia evidencia indirecta que respalda la idea de que la duplicación genómica en tándem es un mecanismo predominante para la ganancia de intrones. La prueba de otros mecanismos propuestos in vivo, en particular la ganancia de intrones durante DSBR, la transferencia de intrones y la intronización, es posible, aunque estos mecanismos deben demostrarse in vivo para solidificarlos como mecanismos reales de ganancia de intrones. Los análisis genómicos adicionales, especialmente cuando se ejecutan a nivel de población, pueden cuantificar la contribución relativa de cada mecanismo, posiblemente identificando sesgos específicos de la especie que pueden arrojar luz sobre las tasas variadas de ganancia de intrones entre las diferentes especies. [42]

Ver también [ editar ]

Estructura:

  • Exón
  • ARNm
  • Estructura fina del cromosoma eucariota
  • Intrón t pequeño

Empalme:

  • Splicing alternativo
  • Exitron
  • Espliceosoma menor
  • Outron

Función

  • MicroARN

Otros:

  • Exón barajando
  • Intein
  • Gen interrumpido
  • ADN no codificante
  • ARN no codificante
  • ADN egoísta
  • Twintron

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Alberts, Bruce (2008). Biología molecular de la célula . Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  2. ^ Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2007). Bioquímica . San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-6766-4.
  3. ^ Ghosh, Shampa; Sinha, Jitendra Kumar (2017), "Intron", en Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior , Springer International Publishing, págs. 1-5, doi : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_70-1 , ISBN 978-3-319-47829-6
  4. ^ Editores, BD (6 de agosto de 2017). "Intron" . Diccionario de biología . Consultado el 1 de diciembre de 2019 .CS1 maint: extra text: authors list (link)
  5. ↑ a b Gilbert, Walter (1978). "Por qué genes en pedazos". Naturaleza . 271 (5645): 501. Código Bibliográfico : 1978Natur.271..501G . doi : 10.1038 / 271501a0 . PMID 622185 . S2CID 4216649 .  
  6. ^ Kinniburgh, Alan; mertz, j; Ross, J. (julio de 1978). "El precursor del ARN mensajero de la β-globina de ratón contiene dos secuencias de ARN intermedias" . Celular . 14 (3): 681–693. doi : 10.1016 / 0092-8674 (78) 90251-9 . PMID 688388 . S2CID 21897383 .  
  7. ↑ a b Lewin, Benjamin (1987). Genes (3ª ed.). Nueva York: Wiley. págs. 159-179, 386. ISBN 0-471-83278-2. OCLC  14069165 .
  8. ^ Chow LT, Gelinas RE, Broker TR, Roberts RJ (septiembre de 1977). "Un arreglo de secuencia sorprendente en los extremos 5 'del ARN mensajero del adenovirus 2". Celular . 12 (1): 1–8. doi : 10.1016 / 0092-8674 (77) 90180-5 . PMID 902310 . S2CID 2099968 .  
  9. ^ Berget SM, Moore C, Sharp PA (agosto de 1977). "Segmentos empalmados en el extremo 5 'del ARNm tardío del adenovirus 2" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 74 (8): 3171–5. doi : 10.1073 / pnas.74.8.3171 . PMC 431482 . PMID 269380 .  
  10. ^ https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1993/press.html
  11. ^ Tonegawa, S .; Maxam, AM; Tizard, R .; Bernard, O .; Gilbert, W. (1 de marzo de 1978). "Secuencia de un gen de línea germinal de ratón para una región variable de una cadena ligera de inmunoglobulina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 75 (3): 1485-1489. Código Bibliográfico : 1978PNAS ... 75.1485T . doi : 10.1073 / pnas.75.3.1485 . ISSN 0027-8424 . PMC 411497 . PMID 418414 .   
  12. ^ Tilghman, SM; Tiemeier, DC; Seidman, JG; Peterlin, BM; Sullivan, M .; Maizel, JV; Leder, P. (1 de febrero de 1978). "Secuencia de ADN interviniente identificada en la porción estructural de un gen de beta-globina de ratón" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 75 (2): 725–729. Código Bibliográfico : 1978PNAS ... 75..725T . doi : 10.1073 / pnas.75.2.725 . ISSN 0027-8424 . PMC 411329 . PMID 273235 .   
  13. ^ Stajich JE, Dietrich FS, Roy SW (2007). "El análisis genómico comparativo de los genomas fúngicos revela ancestros ricos en intrones" . Genome Biol . 8 (10): R223. doi : 10.1186 / gb-2007-8-10-r223 . PMC 2246297 . PMID 17949488 .  
  14. ^ Taanman, Jan-Willem (1999). "El genoma mitocondrial: estructura, transcripción, traducción y replicación". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1410 (2): 103-123. doi : 10.1016 / s0005-2728 (98) 00161-3 . PMID 10076021 : a través de Elsevier Science Direct. 
  15. ^ Tollervey, David; Cáceres, Javier F (noviembre de 2000). "Marchas de procesamiento de ARN en" . Celular . 103 (5): 703–709. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 00174-4 . PMID 11114327 . 
  16. ^ Reugels, AM; Kurek, R; Lammermann, U; Bünemann, H (febrero de 2000). "Los mega-intrones en el gen de dineína DhDhc7 (Y) en el cromosoma Y heterocromático dan lugar a los bucles de hilos gigantes en los espermatocitos primarios de Drosophila hydei" . Genética . 154 (2): 759–69. PMC 1460963 . PMID 10655227 . Consultado el 12 de diciembre de 2014 .  
  17. ^ Piovesan, Allison; Caracausi, Maria; Ricci, Marco; Strippoli, Pierluigi; Vitale, Lorenza; Pelleri, Maria Chiara (1 de diciembre de 2015). "Identificación de intrones eucariotas mínimos a través de GeneBase, una herramienta fácil de usar para analizar el banco de datos NCBI Gene" . Investigación de ADN . 22 (6): 495–503. doi : 10.1093 / dnares / dsv028 . PMC 4675715 . PMID 26581719 .  
  18. ^ Copertino DW, Hallick RB (diciembre de 1993). "Grupo II y grupo III intrones de twintrons: relaciones potenciales con intrones nucleares pre-mRNA". Trends Biochem. Sci . 18 (12): 467–71. doi : 10.1016 / 0968-0004 (93) 90008-b . PMID 8108859 . 
  19. ^ Padgett RA, Grabowski PJ, Konarska MM, Seiler S, Sharp PA (1986). "Empalme de precursores de ARN mensajero". Annu. Rev. Biochem . 55 : 1119–50. doi : 10.1146 / annurev.bi.55.070186.005351 . PMID 2943217 . 
  20. ^ Guthrie C, Patterson B (1988). "SnRNAs spliceosomales". Annu. Rev. Genet . 22 : 387–419. doi : 10.1146 / annurev.ge.22.120188.002131 . PMID 2977088 . 
  21. ^ Greer CL, Peebles CL, Gegenheimer P, Abelson J (febrero de 1983). "Mecanismo de acción de una ARN ligasa de levadura en el empalme de ARNt". Celular . 32 (2): 537–46. doi : 10.1016 / 0092-8674 (83) 90473-7 . PMID 6297798 . S2CID 44978152 .  
  22. ^ Reinhold-Hurek B, Shub DA (mayo de 1992). "Auto-empalme de intrones en genes de ARNt de bacterias ampliamente divergentes". Naturaleza . 357 (6374): 173–6. Código Bibliográfico : 1992Natur.357..173R . doi : 10.1038 / 357173a0 . PMID 1579169 . S2CID 4370160 .  
  23. ^ Cech TR (1990). "Auto-empalme de intrones del grupo I". Annu. Rev. Biochem . 59 : 543–68. doi : 10.1146 / annurev.bi.59.070190.002551 . PMID 2197983 . 
  24. ^ Michel F, Ferat JL (1995). "Estructura y actividades de los intrones del grupo II". Annu. Rev. Biochem . 64 : 435–61. doi : 10.1146 / annurev.bi.64.070195.002251 . PMID 7574489 . 
  25. ^ Rearick D, Prakash A, McSweeny A, Shepard SS, Fedorova L, Fedorov A (marzo de 2011). "Asociación crítica de ncRNA con intrones" . Ácidos nucleicos Res . 39 (6): 2357–66. doi : 10.1093 / nar / gkq1080 . PMC 3064772 . PMID 21071396 .  
  26. ^ Bicknell AA, Cenik C, Chua HN, Roth FP, Moore MJ (diciembre de 2012). "Intrones en UTRs: por qué debemos dejar de ignorarlos". BioEssays . 34 (12): 1025–34. doi : 10.1002 / bies.201200073 . PMID 23108796 . S2CID 5808466 .  
  27. ^ Cenik, Can; Chua, Hon Nian; Zhang, Hui; Tarnawsky, Stefan P .; Akef, Abdalla; Derti, Adnan; Tasan, Murat; Moore, Melissa J .; Palazzo, Alexander F .; Roth, Frederick P. (2011). Snyder, Michael (ed.). "El análisis del genoma revela la interacción entre los intrones 5'UTR y la exportación de ARNm nuclear para genes secretores y mitocondriales" . PLOS Genetics . 7 (4): e1001366. doi : 10.1371 / journal.pgen.1001366 . ISSN 1553-7404 . PMC 3077370 . PMID 21533221 .   
  28. ^ Penny D, Hoeppner MP, Poole AM, Jeffares DC (noviembre de 2009). "Una descripción general de la teoría de los intrones primero". Revista de evolución molecular . 69 (5): 527–40. Código bibliográfico : 2009JMolE..69..527P . doi : 10.1007 / s00239-009-9279-5 . PMID 19777149 . S2CID 22386774 .  
  29. ^ Cavalier-Smith, T (1985). "El ADN egoísta y el origen de los intrones". Naturaleza . 315 (6017): 283–4. Código Bibliográfico : 1985Natur.315..283C . doi : 10.1038 / 315283b0 . PMID 2987701 . S2CID 4367253 .  
  30. ^ Rodríguez-Trelles F, Tarrío R, Ayala FJ (2006). "Orígenes y evolución de los intrones espliceosomales". Annu. Rev. Genet . 40 : 47–76. doi : 10.1146 / annurev.genet.40.110405.090625 . PMID 17094737 . 
  31. ^ Mourier T, Jeffares DC (mayo de 2003). "Pérdida de intrones eucariotas". Ciencia . 300 (5624): 1393. doi : 10.1126 / science.1080559 . PMID 12775832 . S2CID 7235937 .  
  32. ^ Roy SW, Gilbert W (marzo de 2006). "La evolución de los intrones espliceosomales: patrones, acertijos y progreso". Nature Reviews Genética . 7 (3): 211-21. doi : 10.1038 / nrg1807 . PMID 16485020 . S2CID 33672491 .  
  33. ↑ de Souza SJ (julio de 2003). "El surgimiento de una teoría sintética de la evolución de intrones". Genetica . 118 (2-3): 117-21. doi : 10.1023 / A: 1024193323397 . PMID 12868602 . S2CID 7539892 .  
  34. ^ Lynch M (abril de 2002). "Evolución de intrones como proceso genético poblacional" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (9): 6118–23. Código bibliográfico : 2002PNAS ... 99.6118L . doi : 10.1073 / pnas.092595699 . PMC 122912 . PMID 11983904 .  
  35. ^ Jeffares DC, Mourier T, Penny D (enero de 2006). "La biología de la ganancia y pérdida de intrones". Tendencias en Genética . 22 (1): 16-22. doi : 10.1016 / j.tig.2005.10.006 . PMID 16290250 . 
  36. ^ Jeffares DC, Penkett CJ, Bähler J (agosto de 2008). "Los genes regulados rápidamente son pobres en intrones". Tendencias en Genética . 24 (8): 375–8. doi : 10.1016 / j.tig.2008.05.006 . PMID 18586348 . 
  37. ^ Castillo-Davis CI, Mekhedov SL, Hartl DL, Koonin EV, Kondrashov FA (agosto de 2002). "Selección de intrones cortos en genes altamente expresados" . Genética de la naturaleza . 31 (4): 415–8. doi : 10.1038 / ng940 . PMID 12134150 . S2CID 9057609 .  
  38. ^ a b c Capó A, Grosso AR, Elkaoutari A, Coleno E, Presle A, Sridhara SC, Janbon G, Géli V, de Almeida SF, Palancade B (2017). "Los intrones protegen los genomas eucariotas de la inestabilidad genética asociada a la transcripción" . Mol. Celular . 67 (4): 608–621.e6. doi : 10.1016 / j.molcel.2017.07.002 . PMID 28757210 . 
  39. ^ Parenteau, Julie; Maignon, Laurine; Berthoumieux, Mélodie; Catala, Mathieu; Gagnon, Vanessa; Abou Elela, Sherif (16 de enero de 2019). "Los intrones son mediadores de la respuesta celular al hambre". Naturaleza . 565 (7741): 612–617. Código Bib : 2019Natur.565..612P . doi : 10.1038 / s41586-018-0859-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 30651641 . S2CID 58014466 .   
  40. ^ Rogozin, IB; Carmel, L .; Csuros, M .; Koonin, EV (2012). "Origen y evolución de los intrones espliceosomales" . Biology Direct . 7 : 11. doi : 10.1186 / 1745-6150-7-11 . PMC 3488318 . PMID 22507701 .  
  41. ^ Derr, LK; Strathern, JN (1993). "Un papel de las transcripciones inversas en la conversión de genes" . Naturaleza . 361 (6408): 170-173. Código Bibliográfico : 1993Natur.361..170D . doi : 10.1038 / 361170a0 . PMID 8380627 . S2CID 4364102 .  
  42. ↑ a b c d Yenerall, P .; Zhou, L. (2012). "Identificación de los mecanismos de ganancia de intrones: avances y tendencias" . Biology Direct . 7 : 29. doi : 10.1186 / 1745-6150-7-29 . PMC 3443670 . PMID 22963364 .  
  43. ^ Chalamcharla, VR; Curcio, MJ; Belfort, M. (2010). "La expresión nuclear de un intrón del grupo II es coherente con la ascendencia del intrón espliceosomal" . Genes y desarrollo . 24 (8): 827–836. doi : 10.1101 / gad.1905010 . PMC 2854396 . PMID 20351053 .  
  44. ^ Cech, TR (1986). "La generalidad de auto-empalme de ARN: Relación con el empalme de ARNm nuclear". Celular . 44 (2): 207–210. doi : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90751-8 . PMID 2417724 . S2CID 11652546 .  
  45. ^ Dickson, L .; Huang, H. -R .; Liu, L .; Matsuura, M .; Lambowitz, AM; Perlman, PS (2001). "La retrotransposición de un intrón del grupo II de levadura se produce mediante empalme inverso directamente en sitios de ADN ectópico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (23): 13207-13212. Código Bibliográfico : 2001PNAS ... 9813207D . doi : 10.1073 / pnas.231494498 . PMC 60849 . PMID 11687644 .  
  46. ^ Hellsten, U .; Aspden, JL; Rio, DC; Rokhsar, DS (2011). "Una duplicación genómica segmentaria genera un intrón funcional" . Comunicaciones de la naturaleza . 2 : 454–. Código bibliográfico : 2011NatCo ... 2..454H . doi : 10.1038 / ncomms1461 . PMC 3265369 . PMID 21878908 .  

Enlaces externos [ editar ]

  • Un motor de búsqueda de secuencias de exón / intrón definido por NCBI
  • Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts y Peter Walter Biología molecular de la célula , 2007, ISBN 978-0-8153-4105-5 . La cuarta edición está disponible en línea a través de NCBI Bookshelf: enlace 
  • Jeremy M Berg, John L Tymoczko y Lubert Stryer, Biochemistry 5th edition, 2002, WH Freeman. Disponible en línea a través de NCBI Bookshelf: enlace
  • Herramienta de búsqueda de intrones para secuencias genómicas de plantas
  • Creador gráfico exón-intrón