Bacterias del hierro-oxidantes son quimiotróficas bacterias que se derivan de energía por oxidante disuelto ferroso hierro . Se sabe que crecen y proliferan en aguas que contienen concentraciones de hierro tan bajas como 0,1 mg / L. Sin embargo, se necesitan al menos 0,3 ppm de oxígeno disuelto para llevar a cabo la oxidación. [1]
El hierro es un elemento muy importante que necesitan los organismos vivos para llevar a cabo numerosas reacciones metabólicas como la formación de proteínas implicadas en reacciones bioquímicas . Ejemplos de estas proteínas incluyen proteínas de hierro-azufre , hemoglobina y complejos de coordinación . El hierro tiene una distribución generalizada a nivel mundial y se considera uno de los más abundantes en la corteza terrestre, el suelo y los sedimentos. El hierro es un oligoelemento en ambientes marinos . [2] Su papel en el metabolismo de algunos quimiolitótrofos es probablemente muy antiguo. [ cita requerida]
Como señala la ley del mínimo de Liebig , el elemento esencial presente en la menor cantidad (llamado factor limitante ) es el que determina la tasa de crecimiento de una población. El hierro es el elemento limitante más común en las comunidades de fitoplancton y tiene un papel clave en la estructuración y determinación de su abundancia. Es particularmente importante en las regiones con alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila , donde la presencia de micronutrientes es obligatoria para la producción primaria total. [3]
Introducción
Cuando el agua desoxigenada llega a una fuente de oxígeno, las bacterias del hierro convierten el hierro disuelto en un limo gelatinoso insoluble de color marrón rojizo que decolora los lechos de los arroyos y puede manchar los accesorios de plomería, la ropa o los utensilios lavados con el agua que lo transporta. [4] El material orgánico disuelto en agua es a menudo la causa subyacente de una población de bacterias oxidantes del hierro. El agua subterránea puede desoxigenarse naturalmente por la vegetación en descomposición en los pantanos . Se han formado depósitos minerales útiles de mineral de hierro pantanoso donde históricamente el agua subterránea ha emergido y ha estado expuesta al oxígeno atmosférico. [5] Los peligros antropogénicos como el lixiviado de los vertederos , los campos de drenaje séptico o la fuga de combustibles de petróleo ligero como la gasolina son otras posibles fuentes de materiales orgánicos que permiten que los microbios del suelo desoxigenen las aguas subterráneas. [6] Una reacción similar puede formar depósitos negros de dióxido de manganeso a partir del manganeso disuelto, pero es menos común debido a la abundancia relativa de hierro (5.4 por ciento) en comparación con manganeso (0.1 por ciento) en suelos promedio. [7] El olor sulfuroso de la podredumbre o descomposición que a veces se asocia con las bacterias oxidantes del hierro resulta de la conversión enzimática de los sulfatos del suelo en sulfuro de hidrógeno volátil como fuente alternativa de oxígeno en el agua anaeróbica. [8]
Hábitat y grupos bacterianos oxidantes del hierro
Las bacterias oxidantes del hierro colonizan la zona de transición donde el agua desoxigenada de un ambiente anaeróbico fluye hacia un ambiente aeróbico. El agua subterránea que contiene material orgánico disuelto puede ser desoxigenada por microorganismos que se alimentan de ese material orgánico disuelto. En condiciones aeróbicas, la variación del pH juega un papel importante en el impulso de la reacción de oxidación de Fe 2+ / Fe 3+ . [2] [9] A pH neutrófilos (respiraderos hidrotermales, basaltos oceánicos profundos, filtraciones de hierro en el agua subterránea), la oxidación del hierro por microorganismos es altamente competitiva con la rápida reacción abiótica que ocurre en <1 min. [10] Por lo tanto, la comunidad microbiana tiene que habitar regiones microaerofílicas donde la baja concentración de oxígeno permite que la célula oxide el Fe (II) y produzca energía para crecer. [11] [12] Sin embargo, en condiciones ácidas, donde el hierro ferroso es más soluble y estable incluso en presencia de oxígeno, solo los procesos biológicos son responsables de la oxidación del hierro, [13] por lo que la oxidación del hierro ferroso es la principal estrategia metabólica. en ambientes ácidos ricos en hierro. [14] [2]
A pesar de ser filogenéticamente diversa, la estrategia metabólica de oxidación del hierro ferroso microbiano (que se encuentra en Archaea y Bacteria) está presente en 7 phyla , siendo muy pronunciada en los phyla de Proteobacteria ( clases Alfa, Beta, Gamma y Zetaproteobacteria ), [15] [14] y entre el dominio Archae en los phyla Euryarchaeota y Crenarcaeota , así como en los phyla Actinobacteria , Firmicutes , Chlorobi y Nitrosospirae . [14]
Hay especies bacterianas oxidantes de hierro muy bien estudiadas, como Thiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans , y algunas como Gallionella ferruginea y Mariprofundis ferrooxydans son capaces de producir una estructura extracelular de tallo-cinta particular rica en hierro, conocida como una firma biológica típica de microbios. oxidación de hierro. Estas estructuras se pueden detectar fácilmente en una muestra de agua, lo que indica la presencia de bacterias oxidantes del hierro. Esta firma biológica ha sido una herramienta para comprender la importancia del metabolismo del hierro en el pasado de la Tierra. [dieciséis]
La oxidación del hierro ferroso y la vida temprana.
A diferencia de la mayoría de los metabolismos litotróficos, la oxidación de Fe 2+ a Fe 3+ produce muy poca energía a la célula (∆G ° = 29kJ mol −1 / ∆G ° = -90kJ mol −1 en ambientes ácidos y neutrófilos respectivamente) en comparación con otros metabolismos quimiolitotróficos , [14] por lo tanto, la célula debe oxidar grandes cantidades de Fe 2+ para cumplir con sus requerimientos metabólicos, contribuyendo al proceso de mineralización (a través de la excreción de tallos retorcidos). [2] [17] Se sabía que el metabolismo bacteriano aerobio oxidante de hierro tenía una contribución notable a la formación del depósito de hierro más grande ( formación de hierro en bandas (BIF) ) debido a la llegada de oxígeno a la atmósfera hace 2.700 millones de años ( por las cianobacterias ). [9]
Sin embargo, con el descubrimiento de la oxidación del Fe (II) llevada a cabo en condiciones anóxicas a finales de la década de 1990 [18] utilizando la luz como fuente de energía o quimiolitotróficamente, utilizando un aceptor de electrones terminal diferente (principalmente NO 3 - ), [13] la sugerencia Surgió que el metabolismo anóxico del Fe 2+ es anterior a la oxidación anaeróbica del Fe 2+ , mientras que la edad del BIF es anterior a la fotosíntesis oxigénica [2], lo que indica que el metabolismo anóxico microbiano fototrófico y quimiolitotrófico anaeróbico puede haber estado presente en la tierra antigua, y junto con los reductores de Fe (III), habían sido los responsables del BIF en el eón Precámbrico [13]
Metabolismo microbiano de oxidación del hierro ferroso
Oxidación de hierro ferroso fototrófico anoxigenico
La oxidación fototrófica del hierro anoxigénico fue el primer metabolismo anaeróbico descrito dentro del metabolismo de la oxidación anaeróbica del hierro, las bacterias fotoferrotróficas utilizan Fe 2+ como donador de electrones y la energía de la luz para asimilar el CO 2 en biomasa a través del ciclo de Calvin Benson-Bassam ( o ciclo rTCA ) en un ambiente neutrofílico (pH 5.5-7.2), produciendo óxidos de Fe 3+ como un producto de desecho que precipita como un mineral, de acuerdo con la siguiente estequiometría (4 mM de Fe (II) puede producir 1 mM de CH 2 O ): [2] [13]
HCO-
3 + 4Fe (II) + 10H
2O → [CH
2O] + 4Fe (OH)
3+ 7H + (∆G °> 0)
Sin embargo, algunas bacterias no utilizan el metabolismo fotoautotrófico de oxidación del Fe (II) con fines de crecimiento [15], sino que se sugiere que estos grupos son sensibles al Fe (II), por lo que oxidan el Fe (II) en óxido de Fe (III) más insoluble para reducir su toxicidad, permitiéndoles crecer en presencia de Fe (II), [15] por otro lado, basado en experimentos con R. capsulatus SB1003 (fotoheterotrófico), se demostró que la oxidación de Fe (II) podría ser el mecanismo mediante el cual las bacterias pueden acceder a fuentes de carbono orgánico (acetato, succinato) cuyo uso depende de la oxidación del Fe (II) [19] No obstante, muchas bacterias oxidantes del hierro pueden utilizar otros compuestos como donantes de electrones además del Fe (II) , o incluso realizar una reducción disimilatoria de Fe (III) como Geobacter metalireducens [15]
La dependencia de los fotoferrotróficos de la luz como un recurso crucial, [20] [13] [9] puede llevar a las bacterias a una situación incómoda, donde debido a su requerimiento de regiones iluminadas anóxicas (cerca de la superficie) [13] podrían enfrentarse con materia de competencia con la reacción abiótica debido a la presencia de oxígeno molecular, sin embargo para evadir este problema toleran condiciones superficiales microaerofílicas, o realizan la oxidación fotoferrotrófica de Fe (II) más profundamente en la columna sedimento / agua, con poca disponibilidad de luz. [13]
Oxidación de Fe (II) dependiente de nitrato
La penetración de la luz puede limitar la oxidación del Fe (II) en la columna de agua [20]; sin embargo, la oxidación microbiana del Fe (II) dependiente de nitratos es un metabolismo independiente de la luz que ha demostrado favorecer el crecimiento microbiano en varios sedimentos marinos y de agua dulce (arrozales, arroyos , laguna salobre, hidrotermal, sedimentos de aguas profundas) y más tarde se demostró como un metabolismo pronunciado dentro de la columna de agua en la OMZ . [21] [9] Los microbios que realizan este metabolismo tienen éxito en ambientes neutrófilos o alcalinos, debido a la gran diferencia entre el potencial redox de las parejas Fe 2+ / Fe 3+ y NO 3 - / NO 2 - (+ 200mV y + 770mv respectivamente) generando una alta energía libre en comparación con otros metabolismos de oxidación del hierro [15] [22]
2Fe 2+ + NO-
3 + 5H
2O → 2Fe (OH)
3 + NO-
2+ 4H + (∆G ° = -103.5kJ / mol)
La oxidación microbiana del hierro ferroso acoplado a la desnitrificación (siendo el nitrito o gas dinitrógeno el producto final) [2] puede ser autótrofo utilizando carbono inorgánico o cosustratos orgánicos (acetato, butirato, piruvato, etanol) que realizan un crecimiento heterotrófico en ausencia de inorgánicos. carbono, [15] [22] se sugiere que la oxidación heterotrófica del hierro ferroso dependiente de nitrato utilizando carbono orgánico podría ser el proceso más favorable. [18] Este metabolismo podría ser muy importante para llevar a cabo un paso importante en el ciclo bioeoquímico dentro de la OMZ. [23]
Oxidantes de hierro ferroso en el medio marino
En el medio marino, la clase más conocida de bacterias oxidantes del hierro es la zetaproteobacteria . [24] Son los actores principales en los ecosistemas marinos, siendo generalmente microaerófilos están adaptados para vivir en zonas de transición donde se mezclan las aguas óxicas y anóxicas . [11] Las zetaproteobacterias están presentes en diferentes hábitats ricos en Fe (II), que se encuentran en sitios oceánicos profundos asociados con la actividad hidrotermal y en hábitats costeros y terrestres, se ha informado en la superficie de sedimentos poco profundos, acuíferos de playas y aguas superficiales.
Mariprofundus ferrooxydans es una de las especies de zetaproteobacterias más comunes y mejor estudiadas. Se aisló por primera vez delcampo de ventilacióndel monte submarino Loihi , cerca de Hawai [14] a una profundidad de entre 1100 y 1325 metros, en la cima de este volcán en escudo . Se pueden encontrar ventilaciones que van desde ligeramente por encima de la temperatura ambiente (10 ° C) hasta temperaturas altas (167 ° C). Las aguas de los respiraderos son ricas en CO 2 , Fe (II) y Mn. [25] Alrededor de los orificios de ventilación pueden estar presentes grandes esteras fuertemente incrustadas con una textura gelatinosa creada por bacterias oxidantes de hierro como subproducto (precipitación de oxihidróxido de hierro), estas áreas pueden ser colonizadas por otras comunidades bacterianas, las que pueden cambiar la composición química y el flujo de las aguas locales. [26] Hay dos tipos diferentes de respiraderos en el monte submarino Loihi: uno con un foco y flujo de alta temperatura (por encima de 50 ° C) y el otro con un flujo difuso más frío (10-30 ° C). El primero crea tapetes de algunos centímetros cerca de los orificios, el segundo produce tapetes de metros cuadrados de 1 m de espesor. [14]
La implicación del cambio climático en las bacterias oxidantes del hierro
En los sistemas oceánicos abiertos llenos de hierro disuelto, el metabolismo bacteriano oxidante del hierro es omnipresente e influye en el ciclo del hierro. Hoy en día, este ciclo bioquímico está sufriendo modificaciones debido a la contaminación y al cambio climático; No obstante, la distribución normal del hierro ferroso en el océano podría verse afectada por el calentamiento global en las siguientes condiciones: acidificación, desplazamiento de las corrientes oceánicas y tendencia a la hipoxia del agua del océano y del agua subterránea. [10]
Todas estas son consecuencias del aumento sustancial de las emisiones de CO 2 a la atmósfera de fuentes antropogénicas, actualmente la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es de alrededor de 380 ppm (80 ppm hace más de 20 millones de años), y aproximadamente una cuarta parte del total. La emisión de CO 2 ingresa a los océanos (2,2 pg C año -1 ) y, al reaccionar con el agua de mar, produce ion bicarbonato (HCO - 3 ) y, por lo tanto, la acidez del océano aumenta. Además, la temperatura del océano ha aumentado casi un grado (0,74 ° C) provocando el derretimiento de grandes cantidades de glaciares contribuyendo al aumento del nivel del mar, disminuyendo así la solubilidad del O 2 al inhibir el intercambio de oxígeno entre las aguas superficiales, donde la El O 2 es aguas profundas muy abundantes y anóxicas. [27] [28]
Todos estos cambios en los parámetros marinos (temperatura, acidez y oxigenación) impactan el ciclo biogeoquímico del hierro y podrían tener varias y críticas implicaciones sobre los microbios oxidantes del hierro ferroso; Las condiciones hipóxicas y ácidas podrían mejorar la productividad primaria en las aguas superficiales y costeras porque eso aumentaría la disponibilidad de hierro ferroso Fe (II) para la oxidación microbiana del hierro. Aún así, al mismo tiempo, este escenario también podría interrumpir el efecto cascada del sedimento en aguas profundas y causar la muerte de animales bentónicos. Además, es muy importante considerar que los ciclos de hierro y fosfato están estrictamente interconectados y equilibrados, por lo que un pequeño cambio en el primero podría tener consecuencias sustanciales en el segundo. [29]
Influencia en la infraestructura del agua
Las bacterias oxidantes del hierro pueden representar un problema para el manejo de los pozos de suministro de agua , ya que pueden producir óxido férrico insoluble , que aparece como un lodo gelatinoso marrón que mancha los accesorios de plomería y la ropa o utensilios lavados con el agua que lo transporta.
Posibles indicadores
Los efectos dramáticos de las bacterias del hierro se ven en las aguas superficiales como masas viscosas de color marrón en el fondo de los arroyos y orillas de los lagos o como un brillo aceitoso sobre el agua. Los problemas más graves ocurren cuando las bacterias se acumulan en los sistemas de pozos. Las bacterias de hierro en los pozos no causan problemas de salud, pero pueden reducir el rendimiento de los pozos obstruyendo las rejillas y las tuberías.
Control
Las técnicas de tratamiento que pueden eliminar o reducir con éxito las bacterias de hierro incluyen la eliminación física, la pasteurización y el tratamiento químico. El tratamiento de pozos muy infectados puede ser difícil, costoso y sólo parcialmente exitoso. Se ha demostrado que la aplicación reciente de dispositivos ultrasónicos que destruyen y previenen la formación de biopelículas en los pozos previene la infección por bacterias de hierro y la obstrucción asociada con mucho éxito. [ cita requerida ]
La remoción física generalmente se realiza como primer paso. Tuberías de diámetro pequeño a veces se limpiaron con un cepillo de alambre, mientras que las líneas más grandes pueden ser lavados y se lavó abundantemente limpia con un limpiador de chorro de alcantarillado . El equipo de bombeo del pozo también debe retirarse y limpiarse.
Se han utilizado filtros de hierro para tratar las bacterias del hierro. Los filtros de hierro son similares en apariencia y tamaño a los ablandadores de agua convencionales, pero contienen lechos de medios que tienen un leve poder oxidante. A medida que el agua que contiene hierro pasa a través del lecho, cualquier hierro ferroso soluble se convierte al estado férrico insoluble y luego se filtra del agua. Cualquier hierro previamente precipitado se elimina mediante una simple filtración mecánica. En estos filtros de hierro se pueden utilizar varios medios filtrantes diferentes, que incluyen arena verde de manganeso, Birm, MTM, multimedia, arena y otros materiales sintéticos. En la mayoría de los casos, los óxidos superiores de manganeso producen la acción oxidante deseada. Los filtros de hierro tienen limitaciones; dado que la acción oxidante es relativamente suave, no funcionará bien cuando la materia orgánica, ya sea combinada con el hierro o completamente separada, esté presente en el agua. Como resultado, las bacterias del hierro no morirán. Las concentraciones de hierro extremadamente altas pueden requerir un lavado a contracorriente frecuente e inconveniente y / o regeneración. Finalmente, los medios filtrantes de hierro requieren altos índices de flujo para un retrolavado adecuado, y tales flujos de agua no siempre están disponibles.
Los incendios forestales pueden liberar compuestos que contienen hierro del suelo a pequeños arroyos silvestres y causar una proliferación rápida pero generalmente temporal de bacterias oxidantes del hierro con coloración naranja, esteras gelatinosas y olores sulfurosos. Los filtros personales de mayor calidad que se usan típicamente en mochileros / caminatas pueden eliminar con éxito las bacterias, el olor y restaurar la claridad del agua. [30]
Ver también
- Bacterias siderófilas
- Bacterias disimiladoras reductoras de metales
- Ciclo de hierro
Referencias
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enlaces externos
- Imágenes de video y detalles de las bacterias oxidantes del hierro
- Bacterias de hierro en un arroyo, Montgreenan, Ayrshire