El principio de Jarman-Bell , acuñado por PJ Jarman (1968. [1] ) y RHV Bell (1971 [2] ), [3] es un concepto en ecología que ofrece un vínculo entre la dieta de un herbívoro y su tamaño total. [4] [5] Opera observando las propiedades alométricas (escalado no lineal) de los herbívoros. [4] [5] Según el principio de Jarman-Bell, la calidad alimentaria de la ingesta de un herbívoro disminuye a medida que aumenta el tamaño del herbívoro, pero la cantidad de dicho alimento aumenta para contrarrestar los alimentos de baja calidad. [5] [6]
Los grandes herbívoros pueden subsistir con alimentos de baja calidad. [5] [7] Su tamaño intestinal es mayor que el de los herbívoros más pequeños. [4] El mayor tamaño permite una mejor eficiencia digestiva y, por lo tanto, permite un consumo viable de alimentos de baja calidad. [8] Los herbívoros pequeños requieren más energía por unidad de masa corporal en comparación con los herbívoros grandes. [3] [8] Un tamaño más pequeño, por lo tanto un tamaño intestinal más pequeño y una menor eficiencia, implican que estos animales necesitan seleccionar alimentos de alta calidad para funcionar. [3] Su pequeño intestino limita la cantidad de espacio para la comida, por lo que comen cantidades bajas de una dieta de alta calidad. [9] Algunos animales practican la coprofagia , donde ingieren materia fecal para reciclar nutrientes sin explotar o no digeridos. [8]
Sin embargo, el principio de Jarman-Bell no está exento de excepciones. [5] Se observó que los miembros pequeños herbívoros de mamíferos, aves y reptiles no concuerdan con la tendencia de que la masa corporal pequeña se relacione con alimentos de alta calidad. [9] También ha habido disputas sobre el mecanismo detrás del principio Jarman-Bell; que los tamaños corporales más grandes no aumentan la eficiencia digestiva. [10]
Las implicaciones de que los herbívoros más grandes subsistan hábilmente con alimentos de mala calidad en comparación con los herbívoros más pequeños significan que el principio de Jarman-Bell puede contribuir a la evidencia de la regla de Cope . [5] [11] Además, el principio de Jarman-Bell también es importante al proporcionar evidencia del marco ecológico de "partición de recursos, competencia, uso del hábitat y agrupamiento de especies en los ambientes" [5] y se ha aplicado en varios estudios.
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Vínculos con la alometría
La alometría se refiere al factor de escala no lineal de una variable con respecto a otra. La relación entre tales variables se expresa como una ley de potencia , donde el exponente es un valor no igual a 1 (lo que implica una relación no lineal). [9]
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Las relaciones alométricas se pueden expresar matemáticamente de la siguiente manera:
[9] (BM = masa corporal)
Ley de Kleiber
La ley de Kleiber describe cómo los animales más grandes usan menos energía en relación con los animales pequeños. Max Kleiber desarrolló una fórmula que estima este fenómeno (los valores exactos no siempre son consistentes). [12]
[8] Donde MR = tasa metabólica (kcal / día), W = peso / masa corporal (kg)
La capacidad intestinal se escala linealmente con el tamaño corporal (capacidad intestinal = BM 1.0 ) pero el metabolismo de mantenimiento (energía requerida para mantener la homeostasis ) escala fraccionalmente (= BM 0.75 ). [8] Ambos factores están vinculados a través de la MR / GC (relación entre los requisitos metabólicos y la capacidad intestinal). [8] Si la masa corporal aumenta, entonces la proporción observada demuestra cómo los cuerpos grandes muestran una proporción MR / GC más baja en relación con un cuerpo pequeño. [8] Es decir, los herbívoros más pequeños requieren más energía metabólica por unidad de masa corporal que uno grande. [8]
Tiempo de retención
La escala alométrica del tiempo de retención (el tiempo que los alimentos permanecen dentro del sistema digestivo [13] ) con respecto a la masa corporal:
[8] Donde T r = tiempo de retención (horas), D = digestibilidad del alimento, W = peso / masa corporal (Kg).
Esta fórmula se refinó a partir de una iteración anterior porque la fórmula anterior tuvo en cuenta todo el intestino, en lugar de centrarse en el sitio de fermentación donde se descompone la celulosa (la sustancia fibrosa). [8]
Explicación
La ingesta de alimentos
La energía obtenida por los alimentos depende de la velocidad de digestión, el tiempo de retención y el contenido digestible de los alimentos. [8]
Como herbívoros , la ingesta de alimentos se logra a través de tres pasos principales: ingestión , digestión y absorción . [14]
Los alimentos de origen vegetal son difíciles de digerir [15] y se hacen con la ayuda de microbios simbióticos en el intestino del herbívoro. [14] [15] Cuando los alimentos pasan a través del sistema digestivo (incluidas las múltiples cámaras del estómago), se descomponen aún más a través de microbios simbióticos [14] [16] en los sitios de fermentación.
Existen diferentes tipos de planes estomacales: [17]
- Rumiantes : animales de estómago de 4 cámaras [16] con fermentación en el rumen (primer estómago).
- Pseudoruminantes : rumiantes pero con estómago de 3 cámaras [18]
- Monogástrico : un estómago, pero la fermentación puede ocurrir en múltiples lugares dependiendo del animal. Los lugares incluyen el intestino anterior , el colon , el ciego y el intestino posterior . [10]
En orden, los planos estomacales representan el nivel general de eficiencia al digerir alimentos de origen vegetal; los rumiantes son mejores en comparación con los pseudoruminantes y los monogástricos. [8] El desarrollo del rumen no solo permite un sitio para la fermentación sino que también disminuye la digestión de los alimentos (aumenta el tiempo de retención). [8] Sin embargo, una masa corporal que varía de 600 a 1200 kg es suficiente para causar una digestión suficiente independientemente del plan del estómago. [8]
Enlace al principio de Jarman Bell
El principio de Jarman-Bell implica que la calidad de los alimentos que consume un herbívoro es inversamente proporcional al tamaño del herbívoro, pero la cantidad de ese alimento es proporcional. [3] El principio se basa en la escala alométrica (no lineal) del tamaño y el requisito de energía.
La tasa metabólica por unidad de masa corporal de los animales grandes es lo suficientemente lenta como para disminuir con un flujo constante de alimentos de baja calidad. [6] Sin embargo, en los animales pequeños, la tasa es más alta y no pueden obtener suficiente energía de alimentos de baja calidad para vivir. [6]
La longitud del tracto digestivo escala proporcionalmente al tamaño del animal. [8] Un tracto digestivo más largo permite más tiempo de retención y, por lo tanto, aumenta la eficiencia de la digestión y la absorción. [8]
Mayor masa corporal
Los alimentos de menor calidad seleccionan animales para que crezcan en tamaño y, por lo tanto, desarrollen una mayor eficiencia digestiva en comparación con los animales más pequeños. [3] Los animales de mayor tamaño tienen un tracto digestivo más grande / más largo, lo que permite procesar más cantidades de alimentos de baja calidad (tiempo de retención). [4] Aunque los herbívoros pueden consumir alimentos de alta calidad, la abundancia relativa de alimentos de baja calidad y otros factores ecológicos como la competencia por los recursos y la presencia de depredadores influyen en el comportamiento de búsqueda de alimento del animal [19] [20] para consumir principalmente alimentos de baja calidad. Otros factores incluyen el tamaño de la boca que limita la capacidad selectiva de forrajeo y la energía absoluta que requieren los animales grandes en comparación con los pequeños (aunque los animales más pequeños requieren mayor energía por unidad de masa corporal [21]).
Masa corporal más pequeña
Los animales más pequeños tienen un tracto digestivo limitado en comparación con los animales más grandes. Como tal, tienen un tiempo de retención de alimentos más corto y no pueden digerir y absorber alimentos en el mismo grado que los animales más grandes. [4] Para contrarrestar esta desventaja, se seleccionan alimentos de alta calidad, y la cantidad está limitada por el tamaño del intestino del animal. Otro método para contrarrestar esto es practicar la coprofagia , donde la re-ingestión de materia fecal recicla los nutrientes no aprovechados / no digeridos. [8]
Sin embargo, también se han observado casos de animales más grandes, incluidos primates y caballos (sometidos a restricciones dietéticas controladas) que practican la coprofagia. [8]
A través de la flexibilidad adicional de subsistir con alimentos de baja calidad, el principio de Jarman-Bell sugiere una ventaja evolutiva de los animales más grandes y, por lo tanto, proporciona evidencia de la regla de Cope. [5]
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Excepciones
El principio de Jarman-Bell tiene algunas excepciones notables. [5] Se observó que los miembros pequeños herbívoros de la clase Mammalia , Aves y Reptilia eran inconsistentes con la tendencia de que la masa corporal pequeña se vincule con alimentos de alta calidad. [9] Esta discrepancia podría deberse a factores ecológicos que ejercen presión y fomentan un enfoque adaptativo al entorno dado, en lugar de adoptar una forma óptima de fisiología digestiva. [9]
Se observó que los pequeños roedores sometidos a una dieta de baja calidad aumentan la ingesta de alimentos y aumentan el tamaño de su ciego e intestino, contrarrestando su dieta de baja calidad al permitir un consumo viable de dichos alimentos y, por lo tanto, refutando el vínculo entre la calidad de la dieta y el tamaño corporal. [22] [23]
Refutando el mecanismo del principio de Jarman-Bell
Aunque el patrón de baja calidad de los alimentos y tamaño corporal parece consistente en múltiples especies, la explicación detrás del principio (un tamaño más grande permite una mejor digestión a través de un mayor tiempo de retención) fue discutida. [5] [10] [21]
M. Clauss y col. sostiene que el tiempo de retención no es proporcional a la masa corporal superior a 500 gramos. [10] Es decir, se ha observado que las especies más pequeñas (que pesan más de 500 gramos pero no demasiado grandes) rivalizan con las especies más grandes en su tiempo medio de retención.
El tiempo de retención, que es proporcional a la ingesta de alimentos, solo se observó en animales no rumiantes, no rumiantes. Clauss y col. [10] sugiere que esto se debe a las diversas adaptaciones que soportan el rumen, de modo que la eficiencia digestiva de los rumiantes permanece constante e independiente del tamaño corporal y la ingesta de alimentos. [10]
Aplicaciones y ejemplos
Además de proporcionar evidencia de marcos ecológicos como "reparto de recursos, competencia, uso del hábitat y agrupamiento de especies en el medio ambiente" y la regla de Cope, [5] [11] el principio de Jarman-Bell se ha aplicado para modelar comportamientos de primates y explicar la segregación sexual. en ungulados .
Segregación sexual en ungulados poliginosos
Se ha observado segregación sexual en ovejas Soay ( Ovis aries ). [7] Las ovejas Soay son de naturaleza poligínica ; los machos tienen múltiples parejas (a diferencia de la poliginandria ). Se propusieron dos hipótesis principales para ayudar a explicar los fenómenos observados. [7]
Hipótesis del dimorfismo sexual-tamaño corporal
Los machos de oveja soay son morfológicamente más grandes que las hembras . Un tamaño total más grande implica un tamaño intestinal más grande y, por lo tanto, una eficiencia digestiva. Como los machos son más grandes, pueden subsistir con alimentos de menor calidad. Esto conduce a la división de recursos de machos y hembras y, por tanto, a la segregación sexual a nivel intraespecie . [7]
Hipótesis de presupuesto de actividad
El tiempo necesario para procesar los alimentos depende de la calidad de los alimentos; Los alimentos más pobres / ricos en fibra requieren más tiempo para procesar y rumiar. [7] Este tiempo extra influye en el comportamiento y, en un grupo de ungulados, conduce a la segregación a través de la calidad de los alimentos. [7] Dado que los machos son más grandes y pueden manejar alimentos de baja calidad, su actividad de alimentación y rumia será diferente a la de las hembras. [7]
La eficiencia digestiva entre ambos sexos de ovejas Soay
Pérez-Barbería FJ, et al. (2008) probaron la hipótesis propuesta alimentando con heno de pasto de oveja Soay y observando la eficiencia digestiva entre ambos sexos a través de su producción fecal. [7] Dado que el alimento suministrado es el mismo, más materia fecal implica menos digestión y, por tanto, menor eficacia digestiva. [7] Los machos de oveja Soay produjeron menos materia fecal que las hembras. [7] Aunque este resultado es consistente con el principio de Jarman-Bell en el sentido de que observa la relación entre el tamaño y la calidad de los alimentos, no explica adecuadamente las hipótesis propuestas. [7]
Para la hipótesis (1), las ovejas se mantuvieron en un ambiente donde se controló la abundancia y calidad del alimento. No era necesario dividir los recursos y producirse la segregación. [7]
Para la hipótesis (2), existen muchos factores externos que pueden influir en los cambios de comportamiento en los machos, suficientes para inducir la segregación sexual, que no se explora en Pérez-Barbería F. J, et al. experimentar. [7] En el experimento, las ovejas se mantuvieron en un ambiente controlado con una dieta controlada (monitoreo de eficiencia digestiva solamente). Los machos consumen más alimentos que las hembras, por lo que tienen una mayor cantidad de energía para gastar. [7] Actividades como la vigilancia de depredadores, la migración o simplemente permanecer de pie consumen energía, y dado que los machos tienen más energía, podría haber suficiente margen de maniobra para inducir la segregación sexual. [7] Sin embargo, la relación costo: beneficio de la segregación de un grupo sigue siendo ambigua y difícil de probar. [7]
Umbral de segregación sexual inducida por el tamaño
Al observar la digestibilidad efectiva de los alimentos en las ovejas Soay, el principio de Jarman-Bell parece aplicarse a un nivel intraespecífico. [7] El umbral en el que esto ocurre se probó al 30%, pero otros estudios (Ruckstuhl y Neuhaus 2002) han demostrado que el umbral se acerca al 20% [7]
Modelando el comportamiento de los primates
Los primates son muy diversos en su rango dietético, adaptaciones morfológicas y fisiológicas generales. [6] El principio de Jarman-Bell se utilizó para ayudar a organizar estas variables. [6] Se espera una tendencia negativa entre el tamaño corporal y la calidad de los alimentos. [6] Esta tendencia está respaldada por las adaptaciones observadas de los primates y la forma en que los ayudan a sobrevivir en su entorno. [6] También se puede utilizar para formular hipótesis sobre la dieta general de primates misteriosos o recientemente descubiertos que no se han investigado teniendo en cuenta el tamaño corporal del animal. [6] Por ejemplo, la información sobre los chimpancés pigmeos era escasa alrededor de la década de 1980. [6] Sin embargo, se esperaba que tuviera una dieta afrutada . [6]
Steven JC Gaulin examinó 102 especies de primates (de diversas publicaciones científicas) en busca de vínculos entre el tamaño y la dieta, y de ahí el principio de Jarman-Bell. [6] Los primates omnívoros parecían incompatibles con la tendencia, probablemente debido a la diversidad de su dieta. [6]
Dietas carnívoras
- El aye-aye es un primate grande por su dieta insectívora casi exclusiva. [6] Esto parece incompatible con el principio de Jarman-Bell. [6] Sin embargo, adaptaciones especializadas, como orejas grandes y dedos alargados para las larvas de localización eco, permiten que el Aye Aye disminuya con tal dieta. [6] Esto apoya la idea de que el principio de Jarman-Bell no es universal y que, dependiendo de las circunstancias (en este caso, adaptaciones especializadas), no se sigue la tendencia esperada. [6]
Dietas herbívoras
- Las colobinas que se alimentan en gran medida de alimentos de baja calidad muestran cualidades similares a las de los rumiantes, como la digestión a través de microbios simbióticos en un estómago de bosque separado. [6]
- El lémur deportivo comadreja son folívoros extremadamente pequeños . Practican la coprofagia para maximizar la extracción de nutrientes. [6]
- El gorila occidental es grande y muy herbívoro; su dieta contiene un 90% de alimentos herbívoros. [6]
Dietas omnívoras
- Los cercopitecoides omnívoros como los babuinos y el mono patas muestran la segunda masa corporal promedio más grande. [6]
- Los seres humanos presentan una gama de dietas tan diversa que no dependen de un grupo de alimentos en particular. [6]
Tanto los omnívoros anteriores como la mayoría de los primates omnívoros viven en áreas abiertas, particularmente en regiones ecotonales (donde se encuentran dos biomas ). [6] En estos entornos, la abundancia de alimentos es comparativamente menor que la de los biomas forestales. [6] La dieta cambiaría a una mezcla de bajas cantidades de alimentos de alta calidad y grandes cantidades de alimentos de baja calidad para maximizar el forraje y la energía. [6]
La universalidad del principio de Jarman-Bell
Las desviaciones de la tendencia esperada cuestionan la universalidad del principio. Steven JC Gaulin señala que, cuando se aplica el principio para ofrecer cualquier tipo de explicación, está sujeto a numerosos otros fenómenos que ocurren al mismo tiempo. [6] Por ejemplo, el rango del hábitat limita el tamaño de un organismo; Los primates grandes son demasiado pesados para vivir en las copas de los árboles. [6] O quizás el uso de adaptaciones o incluso herramientas fue suficiente para permitir un consumo viable de alimentos de calidad que de otro modo no serían suficientes. [6]
Gigantismo en dinosaurios
Los dinosaurios extintos, en particular los grandes saurópodos , se pueden imaginar principalmente a través de dos métodos. [9] El método uno involucra registros fósiles; huesos y dentición . El método dos implica extraer ideas de animales existentes y cómo su masa corporal está relacionada con su dieta. [9]
Comparar la digestión en reptiles y mamíferos herbívoros existentes y relacionar esto con el gigantismo de los saurópodos
Los reptiles generalmente tienen un tiempo de retención más corto que los mamíferos. [9] Sin embargo, esta pérdida de eficiencia digestiva se compensa con su capacidad para procesar los alimentos en partículas más pequeñas para la digestión. [9] Las partículas más pequeñas son más fáciles de digerir y fermentar. [9]
Como los saurópodos son reptiles, se esperaría que tuvieran un tiempo de retención similar al de los reptiles existentes. [9] Sin embargo, la falta de mecanismos de reducción de partículas (por ejemplo , molinos gástricos , masticar dientes) desafía la validez de esta expectativa. [9] Marcus Clauss y col. planteó la hipótesis de que los saurópodos tienen una capacidad intestinal muy aumentada para dar cuenta de esto. [9] El tiempo de retención es inversamente proporcional a la cantidad de ingesta. [9] Por lo tanto, una cavidad intestinal agrandada permite una mayor ingesta y, por lo tanto, un tiempo de retención más corto similar al de otros reptiles herbívoros. [9]
Limitaciones de nutrientes
DM Wilkinson y GD Ruxton consideraron los nutrientes disponibles como un factor determinante del gigantismo de los saurópodos. Los saurópodos aparecieron durante el período triásico tardío y se extinguieron al final del período cretácico. [24] Durante este período de tiempo, la materia vegetal herbívora como coníferas , ginkgos , cícadas , helechos y colas de caballo puede haber sido la elección dietética de los saurópodos. [25] [26] [27] Estas plantas tienen un alto contenido de carbono / nitrógeno. Se consumirían grandes cantidades de esta materia vegetal para satisfacer las necesidades de nitrógeno corporal. Por tanto, se consume más contenido de carbono del necesario. [25]
Clauss Hummel y col. (2005), citado en el artículo de DM Wilkinson y GD Ruxton, [25] argumenta que los tamaños más grandes no necesariamente mejoran la eficiencia digestiva. Más bien, permite la priorización de nutrientes. [25] Por ejemplo, si existe una dieta con alto contenido de carbono pero bajo contenido de nitrógeno, entonces cumplir con el requerimiento dietético de nitrógeno sugiere consumir una dieta con alto nivel de carbono. Dado que el volumen intestinal se escala linealmente con la masa corporal, los animales más grandes tienen más capacidad para digerir los alimentos.
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