JBS HaldaneFRS | |
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Nació | John Burdon Sanderson Haldane 5 de noviembre de 1892 Oxford , Oxfordshire , Inglaterra |
Murió | 1 de diciembre de 1964 Bhubaneswar , Orissa , India | (72 años)
Ciudadanía |
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alma mater | New College, Oxford |
Conocido por | |
Esposos) | |
Premios |
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Carrera científica | |
Los campos | |
Instituciones | |
Asesores académicos | Frederick Gowland Hopkins |
Estudiantes de doctorado | |
Carrera militar | |
Lealtad | Reino Unido |
Servicio / sucursal | Armada británica |
Años de servicio | 1914-1920 |
Rango | Capitán |
Unidad | Reloj negro |
John Burdon Sanderson Haldane FRS ( / h ɔː l d eɪ n / ; 5 noviembre 1892-1 diciembre 1964 [1] [2] ), apodado "jack" o "JBS", [3] era un científico británico conocido por su trabaja en fisiología , genética , biología evolutiva y matemáticas . Con un uso innovador de la estadística en biología , fue uno de los fundadores del neodarwinismo . Veterano de la Gran Guerra y sin título académico, enseñó biología en la Universidad de Cambridge., Royal Institution y University College London . [4] Al renunciar a su ciudadanía británica, se convirtió en ciudadano indio y trabajó en el Instituto de Estadística de la India por el resto de su vida.
El artículo de Haldane sobre abiogénesis en 1929 introdujo la " teoría de la sopa primordial ", que se convirtió en la base del concepto del origen químico de la vida. [5] Estableció mapas de genes humanos para la hemofilia y el daltonismo en el cromosoma X , y codificó la regla de Haldane sobre la esterilidad en el sexo heterogamético de híbridos en especies . [6] [7] Propuso correctamente que la anemia de células falciformes confiere cierta inmunidad a la malaria.. Fue el primero en sugerir la idea central de la fecundación in vitro , así como conceptos como economía del hidrógeno , regulación que actúa en cis y trans , reacción de acoplamiento , repulsión molecular , darwin (como unidad de evolución) y clonación de organismos . En 1957 articuló el dilema de Haldane , un límite en la velocidad de la evolución beneficiosa que posteriormente resultó incorrecto. Deseó su cuerpo para estudios médicos, ya que quería seguir siendo útil incluso en la muerte. [8] También es recordado por acuñar las palabras "clon" y "clonación" en biología humana.y " ectogénesis ". Con su hermana, Naomi Mitchison , Haldane fue el primero en demostrar el vínculo genético en los mamíferos . Los trabajos posteriores establecieron una unificación de la genética mendeliana y la evolución darwiniana por selección natural, al tiempo que sentaron las bases para la síntesis evolutiva moderna y, por lo tanto, ayudaron a crear la genética de poblaciones .
Haldane era un socialista , marxista , ateo y humanista profeso cuya disidencia política lo llevó a dejar Inglaterra en 1956 y vivir en la India , convirtiéndose en ciudadano indio naturalizado en 1961.
Arthur C. Clarke lo acreditó como "quizás el divulgador científico más brillante de su generación". [9] [10] El premio Nobel Peter Medawar llamó a Haldane "el hombre más inteligente que he conocido". [11] Según Theodosius Dobzhansky , "Haldane siempre fue reconocido como un caso singular"; Ernst Meyer lo describió como un "erudito"; [12] Michael JD White como "el biólogo más erudito de su generación, y quizás del siglo"; [13] y Sahotra Sarkar como "probablemente el biólogo más profético de este siglo [XX]". [14]Según un estudiante de Cambridge, "parecía ser el último hombre que podía saber todo lo que había que saber". [12]
Haldane nació en Oxford de John Scott Haldane , fisiólogo , científico, filósofo y liberal , y Louisa Kathleen Trotter, conservadora y descendiente de escoceses. Su única hermana, Naomi , se convirtió en escritora y se casó con Dick Mitchison, el barón Mitchison (convirtiéndose así en Naomi Mary Margaret Mitchison, baronesa Mitchison), quien era su mejor amiga en Eton College . [15] Su tío era el vizconde Haldane y su tía, la autora Elizabeth Haldane . Descendiente de un aristocrático y laicofamilia [16] del Clan Haldane , más tarde afirmaría que su cromosoma Y se remonta a Robert the Bruce . [17]
Haldane creció en el número 11 de Crick Road, North Oxford. [18] Aprendió a leer a los tres años, ya los cuatro, después de lastimarse la frente, le preguntó al médico de la hemorragia: "¿Es esto oxihemoglobina o carboxihemoglobina ?" Desde los ocho años trabajó con su padre en el laboratorio de su casa, donde experimentó su primera autoexperimentación , el método por el que más tarde sería famoso. Él y su padre se convirtieron en sus propios "conejillos de indias humanos", como en su investigación sobre los efectos de los gases venenosos. En 1899 su familia se mudó a "Cherwell", una casa victoriana tardía en las afueras de Oxford con su propio laboratorio privado. [19] A los 8 años, en 1901, su padre lo llevó a laClub Científico Juvenil de la Universidad de Oxford para escuchar una conferencia sobre genética mendeliana , que había sido redescubierta recientemente. [20] Aunque encontró la conferencia de Arthur Dukinfield Darbishire , demostrador de zoología en Balliol College, Oxford , "interesante pero difícil", [10] lo influenció permanentemente de tal manera que la genética se convirtió en el campo en el que hizo sus estudios científicos más importantes. contribuciones. [13]
Su educación formal comenzó en 1897 en la Oxford Preparatory School (ahora Dragon School ), donde obtuvo una primera beca en 1904 para Eton. En 1905 se unió a Eton, donde experimentó graves abusos por parte de estudiantes de último año por presuntamente ser arrogante. La indiferencia de la autoridad lo dejó con un odio duradero por el sistema educativo inglés. Sin embargo, la terrible experiencia no le impidió convertirse en Capitán de la escuela. [21] Participó por primera vez en una investigación científica como sujeto voluntario de su padre en 1906. John fue el primero en estudiar los efectos de la descompresión (alivio de la alta presión) en humanos. [22]Investigó la condición fisiológica llamada "curvas", como cuando las cabras levantan y doblan las piernas si se sienten incómodas, que también lo experimentan los buceadores de aguas profundas. En julio de 1906, a bordo del HMS Spanker frente a la costa oeste de Escocia, Rothesay , el joven Haldane saltó al Océano Atlántico con el traje de buceo experimental y apenas se besó. El estudio fue publicado en un artículo de 101 páginas en The Journal of Hygiene en 1908; donde Haldane fue descrito como "Jack Haldane (13 años)" para quien "fue la primera vez [que] se sumergió en un traje de buceo". [23] La investigación se convirtió en la base de una teoría científica llamada modelo de descompresión de Haldane . [24]
Estudió matemáticas y clásicos en New College, Oxford y obtuvo honores de primera clase en moderaciones matemáticas en 1912. Se dedicó a la genética y presentó un artículo sobre la vinculación genética en vertebrados en el verano de 1912. Su primer artículo técnico, un 30- Ese mismo año se publicó un artículo de una página sobre la función de la hemoglobina, como coautor junto a su padre. [25] Presentó el tratamiento matemático del estudio el 19 de octubre en Proceedings of the Physiological Society y fue publicado en diciembre de 1913. [26]
Haldane no quería que su educación se limitara a un tema específico. Se incorporó a Greats y se graduó con honores de primera clase en 1914. Si bien tenía la plena intención de estudiar fisiología, su plan fue, como describió más tarde, "algo eclipsado por otros eventos" (refiriéndose a la Primera Guerra Mundial). [21] Su única educación formal en biología fue un curso incompleto en anatomía de vertebrados. [1]
Para apoyar el esfuerzo de guerra, Haldane se ofreció como voluntario y se unió al ejército británico , y fue nombrado segundo teniente temporal en el 3er Batallón de la Guardia Negra (Regimiento Real de las Tierras Altas) el 15 de agosto de 1914. [27] Fue asignado como mortero de trinchera. oficial, para dirigir a su equipo para el bombardeo manual de las trincheras enemigas, la experiencia de la cual remarcó "agradable". [21] En su artículo de 1932 describió cómo "disfrutó de la oportunidad de matar gente y consideró esto como una reliquia respetable del hombre primitivo". [1] Fue ascendido a teniente temporal el 18 de febrero de 1915 y a capitán temporal el 18 de octubre. [28] [29]Mientras servía en Francia, fue herido por un fuego de artillería por lo que fue enviado de regreso a Escocia. Allí se desempeñó como instructor de granadas para los reclutas de Black Watch. En 1916, se unió a la guerra en Mesopotamia (Irak) donde una bomba enemiga lo hirió de gravedad. Fue relevado de los frentes de guerra y enviado a la India y permaneció allí durante el resto de la guerra. [21] Regresó a Inglaterra en 1919 y renunció a su cargo el 1 de abril de 1920, conservando su rango de capitán. [30] Por su ferocidad y agresividad en las batallas, su comandante Douglas Haig lo describió como "el oficial más valiente y sucio de mi ejército". [31]
Entre 1919 y 1922, se desempeñó como miembro del New College, Oxford, [32] donde enseñó e investigó en fisiología y genética, en las que no tenía educación formal. En el año en que se incorporó a Oxford consiguió publicar seis artículos sobre fisiología de la respiración y genética. [1] Luego se trasladó a la Universidad de Cambridge , donde aceptó un nuevo número de lectores en Bioquímica , en 1923 y enseñó hasta 1932. [16] Durante sus nueve años en Cambridge, trabajó en enzimas y genética , particularmente en el lado matemático. de la genética. [dieciséis]Mientras trabajaba como profesor invitado en la Universidad de California en 1932, fue elegido miembro de la Royal Society . [33]
Haldane trabajó a tiempo parcial en el John Innes Horticultural Institution (más tarde llamado John Innes Center ) en Merton Park en Surrey de 1927 a 1937. [34] Cuando Alfred Daniel Hall se convirtió en Director en 1926, [35] una de sus primeras tareas fue nombrar un subdirector "un hombre de gran calidad en el estudio de la genética" que podría convertirse en su sucesor. Recomendado por Julian Huxley , el consejo nombró a Haldane en marzo de 1927, con los términos: "Sr. Haldane para visitar la Institución quincenalmente durante un día y una noche durante los períodos de Cambridge, para poner dos meses también en Semana Santa y largas vacaciones en dos continuos cuadras y ser libre en las vacaciones navideñas ". [36]Fue Oficial a cargo de Investigaciones Genéticas. [1] Se convirtió en profesor fulleriano de fisiología en la Royal Institution de 1930 a 1932 y en 1933 se convirtió en profesor titular de genética en el University College de Londres , donde pasó la mayor parte de su carrera académica . [37] Como Hall no se jubiló tan pronto como se esperaba - se jubiló en 1939, [35] Haldane tuvo que renunciar a John Innes en 1936 para convertirse en el primer profesor Weldon de Biometría en el University College de Londres. [16] Se registró que el servicio de Haldane ayudó a John Innes como "el lugar más animado para la investigación en genética en Gran Bretaña".[36] En el apogeo de la Segunda Guerra Mundial , trasladó a su equipo a la Estación Experimental Rothamsted en Hertfordshire durante 1941 a 1944 para escapar de los bombardeos. [1] Cumpliendo una invitación de Reginald Punnett , quien fundó el Journal of Genetics en 1910 con William Bateson , se convirtió en editor desde 1933 hasta su muerte. [2]
En 1956, Haldane dejó el University College London y se unió al Instituto de Estadística de la India (ISI) en Calcuta (más tarde rebautizado como Kolkata ), India, donde trabajó en la unidad de biometría . [1] Haldane dio muchas razones para mudarse a la India. Oficialmente declaró que abandonó el Reino Unido debido a la crisis de Suez , escribiendo: "Finalmente, me voy a la India porque considero que los actos recientes del gobierno británico han sido violaciones del derecho internacional ". Creía que el clima cálido le vendría bien y que India compartía sus sueños socialistas. [38] En un artículo "Un pasaje a la India" que escribió enThe Rationalists Annual en 1958, declaró: "Por un lado, prefiero la comida india a la estadounidense. Quizás mi principal razón para ir a la India es que considero que las oportunidades para la investigación científica del tipo que me interesa son mejores en la India que en Gran Bretaña, y que mi enseñanza será al menos tan útil allí como aquí ". [39] La universidad había despedido a su esposa Helen por estar borracha y desordenada y negarse a pagar una multa, lo que provocó la renuncia de Haldane. Declaró que ya no usaría calcetines, "Sesenta años en calcetines son suficientes". [40] y siempre vestida con atuendos indios. [10]
Haldane estaba muy interesado en la investigación barata. Explicando en "Un pasaje a la India", dijo: "Por supuesto, si mi trabajo requiriera microscopios electrónicos , ciclotrones y cosas por el estilo, no debería conseguirlos en la India. Pero el tipo de instalaciones que utilizaron Darwin y Bateson para sus investigaciones —Como jardines, jardineros, palomares y palomas— se obtienen más fácilmente en la India que en Inglaterra ". [39] Escribió a Julian Huxley sobre sus observaciones sobre Vanellus malabaricus , la avefría de barbas amarillas . Abogó por el uso de Vigna sinensis ( caupí ) como modelo para el estudio de la genética vegetal.. Se interesó por la polinización de Lantana camara . Lamentó que las universidades indias obligaran a quienes se dedicaron a la biología a abandonar las matemáticas. [41] Se interesó por el estudio de la simetría floral . En enero de 1961 se hizo amigo de Gary Botting , el ganador de la Feria de Ciencias de EE. UU. En 1960 en zoología (que había visitado por primera vez los Haldanes junto con Susan Brown, ganadora de la Feria Nacional de Ciencias de EE. UU. En 1960 en botánica), invitándolo a compartir los resultados de sus experimentos con la hibridación de seda Antheraea. polillas. Él, su esposa Helen Spurway y el estudiante Krishna Dronamraju estuvieron presentes en el Oberoi Grand Hotel.en Calcuta cuando Brown les recordó a los Haldanes que ella y Botting tenían un evento previamente programado que les impediría aceptar una invitación a un banquete propuesto por los haldanes en su honor y que lamentablemente declinaron el honor. Después de que los dos estudiantes abandonaron el hotel, Haldane inició su muy publicitada huelga de hambre para protestar por lo que consideraba un "insulto de Estados Unidos". [42] [43] [44] Cuando el director del ISI, PC Mahalanobis , confrontó a Haldane sobre la huelga de hambre y el banquete no presupuestado, Haldane renunció a su cargo (en febrero de 1961) y se mudó a una unidad de biometría recientemente establecida. en Bhubaneswar, la capital de Orissa ( Odisha ). [38]
Haldane obtuvo la ciudadanía india; estaba interesado en el hinduismo y se hizo vegetariano . [38] En 1961, Haldane describió a la India como "la aproximación más cercana al mundo libre". Jerzy Neyman objetó que "India tiene una buena cantidad de sinvergüenzas y una enorme cantidad de individuos pobres, irreflexivos y repugnantemente serviles que no son atractivos". [45] Haldane respondió:
Quizás uno es más libre de ser un sinvergüenza en la India que en cualquier otro lugar. Así que uno estaba en los EE. UU. En los días de personas como Jay Gould , cuando (en mi opinión) había más libertad interna en los EE. UU. Que en la actualidad. La "repugnante sumisión" de los demás tiene sus límites. La gente de Calcuta se amotina, trastorna los tranvías y se niega a obedecer las regulaciones policiales, de una manera que hubiera encantado a Jefferson. No creo que sus actividades sean muy eficientes, pero esa no es la cuestión en cuestión. [46]
Cuando el 25 de junio de 1962 Groff Conklin lo describió en forma impresa como un " ciudadano del mundo " , Haldane respondió:
Sin duda, en cierto sentido soy un ciudadano del mundo. Pero creo, con Thomas Jefferson, que uno de los deberes principales de un ciudadano es ser una molestia para el gobierno de su estado. Como no existe un estado mundial, no puedo hacer esto. Por otro lado, puedo ser, y soy, una molestia para el gobierno de la India, que tiene el mérito de permitir muchas críticas, aunque reacciona con bastante lentitud. También resulta que estoy orgulloso de ser un ciudadano de la India, que es mucho más diversa que Europa, por no hablar de los Estados Unidos, la URSS o China, y por lo tanto un mejor modelo para una posible organización mundial. Por supuesto, puede romperse, pero es un experimento maravilloso. Entonces, quiero que me etiqueten como ciudadano de la India. [45]
Haldane se casó dos veces, con Charlotte Franken y Helen Spurway . [47] En 1924, Haldane conoció a Charlotte Franken . Charlotte en ese momento era periodista del Daily Express y estaba casada con Jack Burghes. Tras la publicación de Daedalus de Haldane , o Science and the Future, entrevistó a Haldane y comenzó una relación. [21] Para que pudieran casarse, Charlotte presentó una demanda de divorcio, lo que resultó en cierta controversia ya que Haldane estuvo involucrado como co-demandado en el procedimiento legal. [1] No solo eso, como informó Sahotra Sarkar : "Para conseguir el divorcio, Haldane cometió abiertamente adulterio con ella". [14]La conducta de Haldane fue descrita como "inmoralidad grave", por lo que fue formalmente despedido por Sex Viri de Cambridge (un comité disciplinario de seis miembros) de la universidad en 1925. Profesores de Cambridge como GK Chesterton , Bertrand Russell y WL George levantaron su defensa por Haldane insistió en que la universidad no debería juzgar la vida privada de un profesor como tal. [33] La expulsión fue revocada en 1926. Haldane y Charlotte se casaron en 1926. Después de su separación en 1942, los Haldane se divorciaron en 1945. Más tarde ese mismo año se casó con Helen Spurway , su ex estudiante de doctorado. [48]
Haldane una vez se jactó de sí mismo, diciendo: "Puedo leer 11 idiomas y hacer discursos públicos en tres; pero no soy musical. Soy un orador público bastante competente". [33] No tuvo hijos, [33] pero él y su padre fueron influencias importantes para los hijos de Naomi, de los cuales Denis , Murdoch y Avrion Mitchison se convirtieron en profesores de biología en la Universidad de Londres , la Universidad de Edimburgo y el University College de Londres, respectivamente. . [15]
Inspirado por su padre, Haldane solía utilizar la autoexperimentación y se exponía al peligro para obtener datos. Para probar los efectos de la acidificación de la sangre, bebió ácido clorhídrico diluido , se encerró en una habitación hermética que contenía un 7% de dióxido de carbono y descubrió que "le da a uno un dolor de cabeza bastante violento". Un experimento para estudiar niveles elevados de saturación de oxígeno provocó un ataque que provocó que sufriera vértebras aplastadas . [49] En sus experimentos con la cámara de descompresión , él y sus voluntarios sufrieron tímpanos perforados . Pero, como dijo Haldane en What is Life, [50]"el tambor generalmente se cura; y si queda un agujero en él, aunque uno esté algo sordo, puede soplar el humo del tabaco por el oído en cuestión, lo cual es un logro social". [51]
Haldane no tuvo problemas para hacerse impopular entre sus colegas desde el comienzo de su carrera académica. En Cambridge, molestó a la mayoría de los profesores superiores debido a su comportamiento desinhibido, especialmente durante la cena. Su partidario, Edgar Adrian (el premio Nobel de 1932 ), casi había convencido a la universidad para su nombramiento como miembro del Trinity College , pero eso se arruinó por un incidente cuando trajo apresuradamente un frasco de un galón de orina de su laboratorio a la mesa del comedor. . [14]
En el otoño de 1963, Haldane visitó los Estados Unidos para una serie de conferencias científicas. En la Universidad de Wisconsin , Sewall Wright lo presentó antes de su discurso, destacando muchos de los logros de Haldane, después de lo cual Haldane comentó modestamente que la introducción habría sido más precisa si todas las referencias a "Haldane" fueran reemplazadas por "Wright". [13] En Florida, conoció, por primera y única vez, al bioquímico ruso Alexander Oparin , quien había desarrollado la teoría del origen de la vida de manera bastante independiente de la suya en la década de 1920. Fue mientras estaba allí cuando comenzó a sentir dolores abdominales. [14]
Haldane fue a Londres para recibir un diagnóstico. Se descubrió que tenía cáncer colorrectal y se sometió a una cirugía en febrero de 1964. Por esa época, Philip Dally estaba haciendo un documental de la BBC sobre científicos vivos eminentes, que incluía a Sewall Wright y al doble premio Nobel Linus Pauling . El equipo de Dally se acercó a Haldane en el hospital para el perfil del documental, pero en lugar de una entrevista filmada, Haldane les dio un obituario propio, [52] cuyas primeras líneas son:
Voy a empezar con un alarde. Creo que soy una de las personas más influyentes de la actualidad, aunque no tengo ni una pizca de poder. Dejame explicar. En 1932 fui la primera persona en estimar la tasa de mutación de un gen humano. [14]
También escribió un poema cómico mientras estaba en el hospital, burlándose de su propia enfermedad incurable. Fue leído por sus amigos, quienes apreciaron la constante irreverencia con la que Haldane había vivido su vida. El poema apareció por primera vez en forma impresa el 21 de febrero de 1964 en el New Statesman , y se publica : [53] [54]
El cáncer es una cosa divertida :
desearía tener la voz de Homer
para cantar sobre el carcinoma rectal,
esto mata a muchos más tipos, de hecho, de los
que fueron golpeados cuando Troy fue despedido ...
El poema termina:
... Sé que el cáncer a menudo mata,
pero también lo hacen los coches y las pastillas para dormir;
Y puede lastimar a uno hasta sudar, también
lo pueden hacer los dientes en mal estado y las deudas impagas.
Un punto de risa, estoy seguro, a
menudo acelera la curación;
Así que dejemos que los pacientes
pongan nuestro granito de arena para ayudar a los cirujanos a ponernos en forma.
Deseó que su cuerpo se utilizara para la investigación médica y la enseñanza [55] en el Colegio Médico de Rangaraya , Kakinada . [56]
Mi cuerpo ha sido usado para ambos propósitos durante mi vida y después de mi muerte, ya sea que continúe existiendo o no, no tendré más uso para él, y deseo que sea usado por otros. Su refrigeración, si es posible, debería ser una primera carga en mi propiedad. [57]
Su cirugía en Londres fue declarada exitosa. Pero los síntomas reaparecieron después de regresar a la India en junio, y en agosto, los médicos indios confirmaron que su estado era terminal. Escribiendo a John Maynard Smith el 7 de septiembre, dijo: "No estoy apreciablemente molesto por la posibilidad de morir bastante pronto. Pero estoy muy enojado [con el médico inglés que realizó la operación]". [14]
Murió el 1 de diciembre de 1964 en Bhubaneswar . Ese día, la BBC transmitió su auto-obituario como "Profesor JBS Haldane, obituario". [52] [58]
Siguiendo los pasos de su padre, la primera publicación de Haldane fue sobre el mecanismo del intercambio gaseoso por la hemoglobina en The Journal of Physiology , [25] y posteriormente trabajó en las propiedades químicas de la sangre como tampón de pH. [59] [60] Investigó varios aspectos de las funciones renales y el mecanismo de excreción. [61] [62]
En 1904, Arthur Dukinfield Darbishire publicó un artículo sobre un experimento que intentaba probar la herencia mendeliana entre el vals japonés y los ratones albinos. [63] Cuando Haldane encontró el artículo, notó que Darbishire había pasado por alto la posibilidad de un vínculo genético en el experimento. Habiendo buscado el consejo de Reginald Punnett , profesor de biología en la Universidad de Cambridge, estaba listo para escribir un artículo, pero solo después de un experimento independiente. [13] Con su hermana Naomi y un amigo Alexander Dalzell Sprunt, un año mayor que él, comenzó el experimento en 1908 usando conejillos de indias y ratones.. Para 1912, el informe estaba listo. [14] Pero el artículo titulado Reduplicación en ratones se publicó en el Journal of Genetics solo en diciembre de 1915 [64] y se convirtió en la primera demostración de ligamiento genético en mamíferos , mostrando que ciertos rasgos genéticos tienden a heredarse juntos (como se descubrió más tarde , debido a su proximidad a los cromosomas). [3] (Entre 1912 y 1914, se informó un vínculo genético en la mosca de la fruta Drosophilla , [65] polilla de la seda , [66] y plantas. [67] )
Como el artículo fue escrito durante el servicio de Haldane durante la Primera Guerra Mundial, James F. Crow lo llamó "el artículo científico más importante jamás escrito en una trinchera de primera línea". [13] El propio Haldane recordó que fue el "único oficial que completó un artículo científico desde una posición avanzada de la Guardia Negra". [21] Al igual que Haldane, Sprunt se había unido al 4º Regimiento de Batallion Bedfordshire al comienzo de la Primera Guerra Mundial, y murió en la Batalla de Neuve Chapelle el 17 de marzo de 1915. [68]Fue a raíz de esta noticia que Haldane envió el artículo para su publicación, en el que comentó: "Debido a la guerra, ha sido necesario publicar prematuramente, ya que lamentablemente uno de nosotros (ADS) ya ha sido asesinado en Francia". [64] También fue el primero en demostrar la vinculación en pollos en 1921, [69] y (con Julia Bell) en humanos en 1937. [70]
En 1925, con G. E. Briggs , Haldane derivó una nueva interpretación de la ley cinética enzimática de Victor Henri en 1903, mejor conocida como la ecuación de Michaelis-Menten de 1913 . [71] Leonor Michaelis y Maud Menten asumieron que la enzima (catalizador) y el sustrato (reactivo) están en rápido equilibrio con su complejo, que luego se disocia para producir producto y enzima libre. Por el contrario, casi al mismo tiempo, Donald Van Slyke y GE Cullen [72] trataron el paso de unión como una reacción irreversible. La ecuación de Briggs-Haldane tenía la misma forma algebraica que las dos ecuaciones anteriores, pero su derivación se basa en la cuasiaproximación de estado estacionario , que es la concentración de complejos intermedios (o complejos) no cambia. Como resultado, el significado microscópico de la "constante de Michaelis" ( K m ) es diferente. Aunque comúnmente se refiere a ella como cinética de Michaelis-Menten, la mayoría de los modelos actuales suelen utilizar la derivación de Briggs-Haldane. [73] [74]
En su ensayo Sobre ser el tamaño correcto , describe el principio de Haldane , que establece que el tamaño define muy a menudo qué equipo corporal debe tener un animal: "Los insectos, al ser tan pequeños, no tienen corrientes sanguíneas que transporten oxígeno. Qué poco oxígeno necesitan sus células pueden ser absorbidos por simple difusión de aire a través de sus cuerpos. Pero ser más grande significa que un animal debe tener complicados sistemas de bombeo y distribución de oxígeno para llegar a todas las células ". La metáfora conceptual de la alometría animal se ha utilizado en la economía de la energía y en las ideas de secesión . [75] [76]
Haldane introdujo el concepto moderno de abiogénesis en un artículo de ocho páginas titulado El origen de la vida, en The Rationalist Annual en 1929, [77] describiendo el océano primitivo como un "vasto laboratorio químico" que contiene una mezcla de compuestos inorgánicos, como un " sopa caliente diluida "en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. Bajo la energía solar, la atmósfera anóxica que contiene dióxido de carbono , amoníaco y vapor de agua.dio lugar a una variedad de compuestos orgánicos, "seres vivos o semivivos". Las primeras moléculas reaccionaron entre sí para producir compuestos más complejos y, finalmente, los componentes celulares. En algún momento se produjo una especie de "película aceitosa" que encerraba ácidos nucleicos autorreplicantes , convirtiéndose así en la primera célula. JD Bernal nombró la hipótesis biopoyesis o biopoesis, el proceso de la materia viva que evoluciona espontáneamente a partir de moléculas auto-replicantes pero sin vida. Haldane planteó además la hipótesis de que los virus eran las entidades intermedias entre la sopa prebiótica y las primeras células. Afirmó que la vida prebiótica habría estado "en la etapa de virus durante muchos millones de años antes de que se reuniera un conjunto adecuado de unidades elementales en la primera célula". [77] La idea fue generalmente descartada como "especulación salvaje". [78]
Alexander Oparin había sugerido una idea similar en ruso en 1924 (publicada en inglés en 1936). La hipótesis obtuvo cierto apoyo empírico en 1953 con el experimento clásico de Miller-Urey . Desde entonces, la teoría de la sopa primordial (hipótesis de Oparin-Haldane) se ha convertido en la base del estudio de la abiogénesis. [79] [80] [81] Aunque la teoría de Oparin se hizo ampliamente conocida sólo después de la versión en inglés en 1936, Haldane aceptó la originalidad de Oparin y dijo: "Tengo muy pocas dudas de que el profesor Oparin tiene prioridad sobre mí". [82]
Haldane fue el primero en darse cuenta del vínculo evolutivo entre el trastorno genético y la infección en humanos. Al estimar las tasas de mutación humana en diferentes situaciones y enfermedades, señaló que las mutaciones expresadas en los glóbulos rojos, como las talasemias , prevalecían solo en las regiones tropicales donde la infección mortal como la malaria ha sido endémica . Además, observó que estos eran rasgos favorables (herencia heterocigótica del rasgo de células falciformes ) para la selección natural que protegían a los individuos de la infección por malaria. [83] Presentó su hipótesis en el Octavo Congreso Internacional de Genética celebrado en 1948 en Estocolmo sobre un tema "La tasa de mutación de los genes humanos". [84]Propuso que los trastornos genéticos en los seres humanos que viven en regiones endémicas de malaria proporcionaban una condición ( fenotipo ) que los hace relativamente inmunes a las infecciones por malaria. Lo formalizó en un artículo técnico publicado en 1949 en el que hizo una declaración profética: "Los corpúsculos de los heterocigotos anémicos son más pequeños de lo normal, y más resistentes a las soluciones hipotónicas. Es al menos concebible que también sean más resistentes a los ataques de los esporozoos que causan la malaria ". [85] Esto se conoció como "hipótesis de la malaria de Haldane", o concisamente, la "hipótesis de la malaria". [86] Esta hipótesis fue finalmente confirmada por Anthony C. Allison en 1954 en el caso de la anemia de células falciformes.. [87] [88]
Haldane fue una de las tres figuras principales en desarrollar la teoría matemática de la genética de poblaciones , junto con Ronald Fisher y Sewall Wright. Por lo tanto, jugó un papel importante en la síntesis evolutiva moderna de principios del siglo XX. Restableció la selección natural como el mecanismo central de la evolución explicándola como una consecuencia matemática de la herencia mendeliana . [89] [90] Escribió una serie de diez artículos, A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection , derivando expresiones para la dirección y tasa de cambio de frecuencias genéticas.y también analizar la interacción de la selección natural con la mutación y la migración . La serie consta de diez artículos publicados entre 1924 y 1934 en revistas como Biological Reviews (parte II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (partes I y de III a IX) y Genetics (parte X). [91] [92] [93] Dio una serie de conferencias basadas en esta serie en la Universidad de Gales en 1931, y se resumieron en un libro, Las causas de la evolución en 1932. [20]
Su primer artículo sobre la serie en 1924 trata específicamente la tasa de selección natural en la evolución de la polilla moteada . Predijo que las condiciones ambientales pueden favorecer el aumento o la disminución de las polillas dominantes (en este caso, las formas negra o melánica ) o recesivas (las grises o silvestres ). Para un entorno lleno de hollín como Manchester, donde se descubrió el fenómeno en 1848, predijo que las polillas melánicas dominantes tendrán cincuenta veces más capacidad de supervivencia que las típicas grises. [14] Según su estimación, asumiendo un 1% de forma dominante en 1848 y alrededor del 99% en 1898, "se necesitan 48 generaciones para el cambio [para que aparezca el dominante] ... Después de sólo 13 generaciones, los dominantes estarían en un mayoria."[91] Tal predicción matemática se consideró improbable para la selección natural en la naturaleza. [14] Pero posteriormente fue probado por un elaborado experimento (llamado experimento de Kettlewell ) realizado por un zoólogo de Oxford Bernard Kettlewell entre 1953 y 1958, [94] [95] [96] y más adelante por un genetista de Cambridge Michael Majerus en sus experimentos realizados entre 2001 y 2007. [97]
Sus contribuciones a la genética humana estadística incluyeron: los primeros métodos que utilizan la máxima verosimilitud para la estimación de mapas de ligamiento humano ; métodos pioneros para estimar las tasas de mutación humana; las primeras estimaciones de la tasa de mutación en humanos (2 × 10 −5 mutaciones por gen por generación para el gen de la hemofilia ligado al cromosoma X ); y la primera noción de que existe un "costo de selección natural". [98] Fue el primero en estimar la tasa de mutación humana en su libro de 1932 Las causas de la evolución. [99] En la John Innes Horticultural Institution , desarrolló la complicada teoría de la vinculación de poliploides;[34] [100] y amplió la idea de las relaciones gen / enzima con el estudio bioquímico y genético de los pigmentos vegetales. [101] [13]
Haldane se convirtió en socialista durante la Primera Guerra Mundial; apoyó a la Segunda República Española durante la Guerra Civil Española ; y luego se convirtió en un partidario abierto del Partido Comunista en 1937. Un pragmático marxista dialéctico-materialista , escribió muchos artículos para el Daily Worker . En On Being the Right Size , escribió: "si bien la nacionalización de ciertas industrias es una posibilidad obvia en el mayor de los estados, no encuentro más fácil imaginar un Imperio Británico o Estados Unidos completamente socializados que un elefante dando volteretas o un hipopótamo saltando un seto ".
Haldane ha sido acusado por autores como Peter Wright y Chapman Pincher de haber sido un espía GRU soviético con nombre en código Intelligentsia . [102] [103]
En 1938 proclamó con entusiasmo que "creo que el marxismo es verdadero". Se unió al Partido Comunista de Gran Bretaña en 1942. Se le presionó para que hablara sobre el ascenso del lysenkoísmo y la persecución de los genetistas en la Unión Soviética por ser anti-darwinistas y la supresión política de la genética como incompatible con el materialismo dialéctico . Cambió su enfoque polémico al Reino Unido, criticando la dependencia de la investigación científica del patrocinio financiero. En 1941 escribió sobre el juicio soviético de su amigo y colega genetista Nikolai Vavilov :
La controversia entre los genetistas soviéticos ha sido en gran parte entre el científico académico, representado por Vavilov e interesado principalmente en la recopilación de hechos, y el hombre que quiere resultados, representado por Lysenko. No se ha realizado con veneno, sino con un espíritu amistoso. Lysenko dijo (en las discusiones de octubre de 1939): “Lo importante es no discutir; trabajemos amistosamente en un plan elaborado científicamente. Abordemos problemas concretos, recibamos asignaciones del Comisariado del Pueblo de Agricultura de la URSS y cumplamos con ellos científicamente. La genética soviética, en su conjunto, es un intento exitoso de síntesis de estos dos puntos de vista contrastados ».
Al final de la Segunda Guerra Mundial, Haldane se había convertido en un crítico explícito del régimen. Dejó el partido en 1950, poco después de considerar presentarse al Parlamento como candidato del Partido Comunista. Continuó admirando a Joseph Stalin , y lo describió en 1962 como "un gran hombre que hizo un muy buen trabajo". [31]
Haldane fue el primero en pensar en la base genética de la clonación humana y la eventual reproducción artificial de individuos superiores. Para ello, introdujo los términos "clon" y "clonación", [104] modificando el anterior "clon" que se había utilizado en la agricultura desde principios del siglo XX (del griego klōn , ramita). Introdujo el término en su discurso sobre "Posibilidades biológicas para las especies humanas de los próximos diez mil años" en el Simposio de la Fundación Ciba sobre el hombre y su futuro en 1963. Dijo: [105]
Es muy esperanzador que algunas líneas celulares humanas puedan cultivarse en un medio de composición química conocida con precisión. Quizás el primer paso sea la producción de un clon a partir de un solo óvulo fertilizado, como en Un mundo feliz ...
Sobre el principio general de que los hombres cometerán todos los errores posibles antes de elegir el camino correcto, sin duda clonaremos a las personas equivocadas [como Hitler] ...
Suponiendo que la clonación sea posible, espero que la mayoría de los clones se hagan a partir de personas de al menos cincuenta años, excepto los atletas.
y bailarines, que serían clonados más jóvenes. Estarían hechos de personas que se consideraban sobresalientes en un logro socialmente aceptable.
Su ensayo Dédalo; o, Science and the Future (1924) introdujo el término ectogénesis para el concepto de lo que más tarde se conoce como fertilización in vitro (bebés probeta). Visualizó la ectogénesis como una herramienta para crear mejores individuos (eugenesia). [106] El trabajo de Haldane fue una influencia en Brave New World (1932) de Huxley y también fue admirado por Gerald Heard . [107] Se recopilaron y publicaron varios ensayos sobre ciencia en un volumen titulado Possible Worlds en 1927. Su libro, ARP (Precauciones contra los ataques aéreos)(1938) combinó su investigación fisiológica sobre los efectos del estrés en el cuerpo humano con su experiencia de los ataques aéreos durante la Guerra Civil española para proporcionar una descripción científica de los probables efectos de los ataques aéreos que Gran Bretaña iba a sufrir durante la Segunda Guerra Mundial. .
Junto con Olaf Stapledon , Charles Kay Ogden , IA Richards y HG Wells , Haldane fue acusado por CS Lewis de cientificismo . Haldane criticó a Lewis y su Trilogía Ransom por la "completa caracterización errónea de la ciencia y su menosprecio de la raza humana". [108] Haldane escribió un libro para niños titulado My Friend Mr Leakey (1937), que contiene las historias "Una comida con un mago", "Un día en la vida de un mago", "La fiesta del Sr. Leakey", "Ratas", "La serpiente de los dientes de oro" y "Mi perno de collar mágico";ediciones posteriores incluyen ilustraciones de Quentin Blake. También escribió un ensayo criticando los argumentos de Lewis sobre la existencia de Dios, titulado "Más anti-Lewisita", una referencia al gas venenoso y su antídoto . [109]
En 1923, en una charla dada en Cambridge titulada "La ciencia y el futuro", Haldane, previendo el agotamiento del carbón para la generación de energía en Gran Bretaña, propuso una red de molinos de viento generadores de hidrógeno . Esta es la primera propuesta de la economía de las energías renovables basada en el hidrógeno . [110] [111] [112]
En su An Autobiography in Brief , publicado poco antes de su muerte en la India, Haldane nombró a cuatro colaboradores cercanos como prometedores para convertirse en científicos ilustres: TA Davis, Dronamraju Krishna Rao , Suresh Jayakar y SK Roy. [113]
Haldane fue elegido miembro de la Royal Society en 1932. [37] El gobierno francés le confirió su Orden Nacional de la Legión de Honor en 1937. En 1952, recibió la Medalla Darwin de la Royal Society . En 1956, recibió la medalla conmemorativa Huxley del Instituto Antropológico de Gran Bretaña . Recibió el Premio Feltrinelli de la Accademia Nazionale dei Lincei en 1961. También recibió un Doctorado Honorario en Ciencias, una Beca Honoraria en New College, Oxford y el Premio Kimber de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos . Fue galardonado con la Linnean Society of Londonprestigiosa Medalla Darwin-Wallace en 1958. [56]
La Conferencia Haldane en el Centro John Innes , [114] donde Haldane trabajó desde 1927 hasta 1937 se nombra en su honor. [36] La Conferencia JBS Haldane [115] de la Sociedad de Genética también se nombra en su honor.
Haldane fue parodiado como un auto-experimentador obsesivo, descrito como "el biólogo demasiado absorto en sus experimentos para notar que sus amigos se acuestan con su esposa" por su amigo Aldous Huxley en la novela Antic Hay (1923). [116]
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Precedido por Julian Huxley | Profesor Fulleriano de Fisiología 1930-1933 | Sucesor Grafton Elliot Smith |