El dilema de Haldane , también conocido como "el problema del tiempo de espera", [1] es un límite en la velocidad de la evolución beneficiosa , calculado por JBS Haldane en 1957. Antes de la invención de las tecnologías de secuenciación de ADN, no se sabía cuánto polimorfismoEl ADN albergaba, aunque las aloenzimas (formas variantes de una enzima que difieren estructuralmente pero no funcionalmente de otras aloenzimas codificadas por diferentes alelos en el mismo locus) estaban empezando a dejar claro que existía un polimorfismo sustancial. Esto fue desconcertante porque la cantidad de polimorfismo que se sabe que existe parecía exceder los límites teóricos que calculó Haldane, es decir, los límites impuestos si los polimorfismos presentes en la población generalmente influyen en la aptitud de un organismo. El artículo histórico de Motoo Kimura sobre teoría neutral en 1968 [2] se basó en el trabajo de Haldane para sugerir que la mayor parte de la evolución molecular es neutral, resolviendo el dilema. Aunque la evolución neutral sigue siendo la teoría de consenso entre los biólogos modernos, [3]y así la resolución de Kimura del dilema de Haldane es ampliamente considerada correcta, algunos biólogos argumentan que la evolución adaptativa explica una gran fracción de sustituciones en la secuencia de codificación de proteínas, [4] y proponen soluciones alternativas al dilema de Haldane.
Costo de sustitución
En la introducción a El costo de la selección natural, Haldane escribe que es difícil para los criadores seleccionar simultáneamente todas las cualidades deseadas, en parte porque los genes requeridos pueden no encontrarse juntos en la población; pero, escribe, [5]
especialmente en animales que se reproducen lentamente, como el ganado, no se puede sacrificar ni siquiera la mitad de las hembras, aunque sólo una de cada cien combina las diversas cualidades deseadas. [5]
Es decir, el problema para el ganadero es que si se mantienen únicamente los ejemplares con las cualidades deseadas, la capacidad de reproducción se reducirá demasiado para mantener un plantel de reproducción útil.
Haldane afirma que este mismo problema surge con respecto a la selección natural. Los caracteres que están correlacionados positivamente en un momento pueden estar correlacionados negativamente en un momento posterior, por lo que la optimización simultánea de más de un carácter también es un problema en la naturaleza. Y, como escribe Haldane [5]
[e] n este artículo intentaré hacer cuantitativa la afirmación bastante obvia de que la selección natural no puede ocurrir con gran intensidad para varios caracteres a la vez a menos que estén controlados por los mismos genes. [5]
En las especies que se reproducen más rápidamente, el problema es menor. Haldane menciona la polilla moteada , Biston betularia , cuya variación en la pigmentación está determinada por varios alelos en un solo gen. [5] [6] Uno de estos alelos, "C", es dominante sobre todos los demás, y cualquier polilla CC o Cx es oscura (donde "x" es cualquier otro alelo). Otro alelo, "c", es recesivo para todos los demás, y las polillas cc son ligeras. Contra los líquenes originalmente pálidos, las polillas más oscuras eran más fáciles de distinguir para las aves, pero en áreas donde la contaminación ha oscurecido los líquenes, las polillas cc se habían vuelto raras. Haldane menciona que en un solo día la frecuencia de cc polillas podría reducirse a la mitad.
Otro problema potencial es que si "otros diez caracteres heredados de forma independiente se hubieran sometido a una selección de la misma intensidad que la del color, solo , o uno en 1024, del genotipo original habría sobrevivido ". La especie probablemente se habría extinguido; pero bien podría sobrevivir a otros diez períodos selectivos de selectividad comparable, si ocurrieran en siglos diferentes. [5]
Intensidad de selección
Haldane procede a definir la intensidad de la selección con respecto a la "supervivencia juvenil" (es decir, la supervivencia hasta la edad reproductiva) como, dónde es la proporción de personas con el genotipo (o genotipos) óptimos que sobreviven para reproducirse, y es la proporción de toda la población que sobrevive de manera similar. Por tanto, la proporción de toda la población que muere sin reproducirse es, y esto hubiera sido si todos los genotipos hubieran sobrevivido tan bien como el óptimo. Por esoes la proporción de muertes "genéticas" debidas a la selección. Como menciona Haldane, si, luego . [7]
El costo
Haldane escribe
Investigaré matemáticamente el siguiente caso. Una población está en equilibrio bajo selección y mutación. Uno o más genes son raros porque su aparición por mutación está equilibrada por la selección natural. Se produce un cambio brusco en el medio, por ejemplo, la contaminación por humo, un cambio de clima, la introducción de una nueva fuente de alimento, depredador o patógeno y, sobre todo, la migración a un nuevo hábitat. Más adelante se mostrará que las conclusiones generales no se ven afectadas si el cambio es lento. La especie está menos adaptada al nuevo entorno y su capacidad reproductiva se ve disminuida. Se mejora gradualmente como resultado de la selección natural. Pero mientras tanto, se han producido varias muertes, o sus equivalentes en la disminución de la fertilidad. Si la selección en el el locus seleccionado es responsable de de estas muertes en cualquier generación, la capacidad reproductiva de la especie será del del genotipo óptimo, o casi, si cada es pequeño. Así, la intensidad de la selección se aproxima a. [5]
En comparación con lo anterior, tenemos que , si decimos eso es el cociente de muertes para el locus seleccionado y es nuevamente el cociente de muertes para toda la población.
Por tanto, el planteamiento del problema es que los alelos en cuestión no son particularmente beneficiosos en las circunstancias anteriores; pero un cambio en el medio ambiente favorece estos genes por selección natural. Por tanto, los individuos sin los genes quedan desfavorecidos y los genes favorables se propagan en la población por la muerte (o disminución de la fertilidad) de los individuos sin los genes. Tenga en cuenta que el modelo de Haldane, como se indica aquí, permite que más de un gen se mueva hacia la fijación a la vez; pero cada uno de ellos aumentará el costo de sustitución.
El costo total de sustitución del el gen es la suma de todos los valores de a lo largo de todas las generaciones de selección; es decir, hasta la fijación del gen. Haldane afirma que demostrará que depende principalmente de , la pequeña frecuencia del gen en cuestión, cuando comienza la selección, es decir, en el momento en que ocurre el cambio ambiental (o comienza a ocurrir). [5]
Un modelo matemático del costo de los diploides.
Sean A y a dos alelos con frecuencias y en el Generacion. Su aptitud relativa viene dada por [5]
Genotipo Automóvil club británico Automóvil club británico Automóvil club británico Frecuencia Aptitud física 1
donde 0 ≤ ≤ 1 y 0 ≤ λ ≤ 1.
Si λ = 0, entonces Aa tiene la misma aptitud que AA , por ejemplo, si Aa es fenotípicamente equivalente con AA ( A dominante), y si λ = 1, entonces Aa tiene la misma aptitud que aa , por ejemplo, si Aa es fenotípicamente equivalente con aa ( Un recesivo). En general, λ indica qué tan cerca de la aptitud Aa está de aa .
La fracción de muertes selectivas en el la generación entonces es
y el número total de muertes es el tamaño de la población multiplicado por
Número importante 300
Haldane aproxima la ecuación anterior tomando el límite continuo de la ecuación anterior. [5] Esto se hace multiplicándolo y dividiéndolo por dq para que esté en forma integral.
sustituyendo q = 1-p, el costo (dado por el número total de muertes, 'D', requerido para hacer una sustitución) está dado por
Suponiendo que λ <1, esto da
donde la última aproximación asume ser pequeño.
Si λ = 1, entonces tenemos
En su discusión, Haldane escribe que el costo de sustitución, si lo pagan las muertes de menores, "generalmente implica un número de muertes igual a aproximadamente 10 o 20 veces el número en una generación", siendo el mínimo el tamaño de la población (= "el número en una generación ") y rara vez 100 veces ese número. Haldane asume que 30 es el valor medio. [5]
Suponiendo que la sustitución de genes se lleve a cabo lentamente, un gen a la vez durante n generaciones, la aptitud de la especie caerá por debajo del óptimo (logrado cuando la sustitución es completa) en un factor de aproximadamente 30 / n , siempre que sea pequeño: lo suficientemente pequeño para evitar la extinción. Haldane duda de que se hayan producido con frecuencia intensidades elevadas, como en el caso de la polilla moteada, y estima que un valor de n = 300 es un número probable de generaciones. Esto da una intensidad de selección de.
Haldane luego continúa: [5]
El número de loci en una especie de vertebrados se ha estimado en alrededor de 40.000. Las especies 'buenas', incluso cuando están estrechamente relacionadas, pueden diferir en varios miles de loci, incluso si las diferencias en la mayoría de ellos son muy leves. Pero se necesitan tantas muertes, o sus equivalentes, para reemplazar un gen por uno que produzca un fenotipo apenas distinguible como por uno que produzca uno muy diferente. Si dos especies difieren en 1000 loci, y la tasa media de sustitución de genes, como se ha sugerido, es de una por 300 generaciones, se necesitarán 300 000 generaciones para generar una diferencia interespecífica. Puede que se necesite mucho más, porque si un alelo a1 se reemplaza por a10, la población puede pasar por etapas en las que el genotipo más común es a1a1, a2a2, a3a3, etc., sucesivamente, los diversos alelos a su vez dan máxima aptitud en el medio ambiente existente y el medio ambiente residual. [5]
El número 300 de generaciones es una estimación conservadora para una especie de evolución lenta que no está al borde de la extinción según los cálculos de Haldane. Para una diferencia de al menos 1,000 genes, se podrían necesitar 300,000 generaciones, tal vez más, si algún gen pasa por más de una optimización.
Origen del término "dilema de Haldane"
Aparentemente, el primer uso del término "dilema de Haldane" fue el paleontólogo Leigh Van Valen en su artículo de 1963 "Dilema de Haldane, tasas evolutivas y heterosis".
Van Valen escribe: [8]
Haldane (1957 [= El costo de la selección natural ]) llamó la atención sobre el hecho de que en el proceso de sustitución evolutiva de un alelo por otro, en cualquier intensidad de selección y sin importar cuán pequeña sea la importancia del locus, un número sustancial de los individuos normalmente se perderían porque aún no poseían el nuevo alelo. Kimura (1960, 1961) se ha referido a esta pérdida como la carga sustitutiva (o evolutiva), pero como necesariamente implica una mutación completamente nueva o (más generalmente) un cambio previo en el medio ambiente o el genoma, me gusta pensar en ello. como un dilema para la población: para la mayoría de los organismos, el recambio rápido en unos pocos genes impide el recambio rápido en los demás. Un corolario de esto es que, si ocurre un cambio ambiental que requiera el reemplazo bastante rápido de varios genes para que una población sobreviva, la población se extingue. [8]
Es decir, dado que se requiere un gran número de muertes para reparar rápidamente un gen y los organismos muertos no se reproducen, la fijación de más de un gen simultáneamente entraría en conflicto. Tenga en cuenta que el modelo de Haldane asume la independencia de genes en diferentes loci; si la intensidad de selección es 0,1 para cada gen que se mueve hacia la fijación, y hay N genes de este tipo, entonces la capacidad reproductiva de la especie se reducirá a 0,9 N veces la capacidad original. Por lo tanto, si es necesario que la población fije más de un gen, es posible que no tenga capacidad reproductiva para contrarrestar las muertes.
Evolución por encima del límite de Haldane
Varios modelos evolucionan a velocidades superiores al límite de Haldane.
JA Sved mostró que un modelo de selección de umbral, donde los individuos con un fenotipo menor que el umbral mueren y los individuos con un fenotipo por encima del umbral son todos igualmente aptos, permite una mayor tasa de sustitución que el modelo de Haldane. [9]
Además, se han examinado los efectos de los procesos dependientes de la densidad, la epistasis y los barridos selectivos suaves sobre la tasa máxima de sustitución. [10]
Al observar los polimorfismos dentro de las especies y la divergencia entre especies, se puede obtener una estimación de la fracción de sustituciones que ocurren debido a la selección. Este parámetro generalmente se llama alfa (de ahí DFE-alfa), y parece ser grande en algunas especies, aunque casi todos los enfoques sugieren que la divergencia humano-chimpancé fue principalmente neutra. Sin embargo, si la divergencia entre las especies de Drosophila fuera tan adaptativa como sugiere el parámetro alfa, entonces excedería el límite de Haldane.
Ver también
Referencias
- ^ Sanford J, Brewer W, Smith F, Baumgardner J (septiembre de 2015). "El problema del tiempo de espera en una población de homínidos modelo" . Biología teórica y modelado médico . 12 (1): 18. doi : 10.1186 / s12976-015-0016-z . PMC 4573302 . PMID 26376851 .
- ^ Kimura M (febrero de 1968). "Tasa evolutiva a nivel molecular". Naturaleza . 217 (5129): 624–6. doi : 10.1038 / 217624a0 . PMID 5637732 .
- ^ Jensen JD, Payseur BA, Stephan W, Aquadro CF, Lynch M, Charlesworth D, Charlesworth B (enero de 2019). "La importancia de la teoría neutral en 1968 y 50 años después: una respuesta a Kern y Hahn 2018" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 73 (1): 111-114. doi : 10.1111 / evo.13650 . PMC 6496948 . PMID 30460993 .
- ^ Kern AD, Hahn MW (junio de 2018). "La teoría neutral a la luz de la selección natural" . Biología Molecular y Evolución . 35 (6): 1366-1371. doi : 10.1093 / molbev / msy092 . PMC 5967545 . PMID 29722831 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Haldane JB. "El costo de la selección natural" (PDF) . J. Genet . 55 (511-524): 1957.
- ^ Majerus ME (1998). Melanismo: evolución en acción . Nueva York: Oxford University Press.
- ^ Ver Haldane. [5] Si y , luego .
- ^ a b Van Valen L. (1963). "Dilema de Haldane, tasas de evolución y heterosis". Soy. Nat . 47 (894): 185-190. doi : 10.1086 / 282267 . S2CID 222327449 .
- ^ Smith JM (septiembre de 1968). " " El dilema de Haldane "y la tasa de evolución". Naturaleza . 219 (5159): 1114–6. Código Bibliográfico : 1969Natur.221..815O . doi : 10.1038 / 221815a0 . PMID 5675622 . S2CID 4288246 .
- ^ Nunney L (enero de 2003). "El costo de la selección natural revisado" (PDF) . Annales Zoologici Fennici . Junta de Publicaciones Zoológicas y Botánicas de Finlandia. 40 : 185-194.
Otras lecturas
- Grant V, Flake RH (octubre de 1974). "Soluciones al dilema del costo de selección" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 (10): 3863–5. doi : 10.1073 / pnas.71.10.3863 . PMID 4530266 .
- Nunney L (enero de 2003). "El costo de la selección natural revisado" (PDF) . Annales Zoologici Fennici . Junta de Publicaciones Zoológicas y Botánicas de Finlandia. 40 : 185-194. (Este artículo describe simulaciones por computadora de poblaciones pequeñas con variaciones en la tasa de mutación y otros factores, y produce resultados que son dramáticamente diferentes del límite de sustitución bajo de Haldane, excepto en ciertas situaciones limitadas).