Caminar con los nudillos es una forma de caminar cuadrúpedo en la que las extremidades anteriores sostienen los dedos en una postura parcialmente flexionada que permite que el peso corporal presione el suelo a través de los nudillos . Los gorilas y los chimpancés utilizan este estilo de locomoción , al igual que los osos hormigueros y los ornitorrincos .
Caminar con los nudillos ayuda con otras acciones además de la locomoción en el suelo. Para el gorila, los dedos se utilizan para la manipulación de la comida, y en los chimpancés , para la manipulación de la comida y la escalada. En osos hormigueros y pangolines , los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos de los ornitorrincos tienen correas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que se usa caminar con los nudillos para evitar tropezar. Los gorilas se mueven caminando con los nudillos, aunque a veces caminan bípedos distancias cortas mientras llevan comida o en situaciones defensivas. Los gorilas de montaña usan caminar con los nudillos y otras partes de la mano; caminar con el puño no usa los nudillos, el dorso de la mano y las palmas de las manos.
Los antropólogos alguna vez pensaron que el antepasado común de los chimpancés y los humanos se dedicaban a caminar con los nudillos, y los humanos evolucionaron para caminar erguidos a partir de caminar con los nudillos, una visión que se cree que está respaldada por un nuevo análisis de las características pasadas por alto en los fósiles de homínidos. [1] [2] Desde entonces, los científicos descubrieron Ardipithecus ramidus , un homínido de aspecto humano que desciende del antepasado común de los chimpancés y los humanos. Arkansas. ramidus se dedica a caminar erguido, pero no a caminar con los nudillos. Esto lleva a la conclusión de que los chimpancés evolucionaron caminando con los nudillos después de separarse de los humanos hace seis millones de años, y los humanos evolucionaron caminando erguidos sin caminar con los nudillos. [3] Esto implicaría que el caminar sobre los nudillos evolucionó de forma independiente en los grandes simios africanos, lo que significaría una evolución homoplásica de este comportamiento locomotor en gorilas y chimpancés. [4] [5] Sin embargo, otros estudios han argumentado lo contrario al señalar que las diferencias en los nudillos entre gorilas y chimpancés pueden explicarse por diferencias en el comportamiento posicional, la cinemática y la biomecánica de la carga de peso. [6] [7]
Simios
Los chimpancés y los gorilas se dedican a caminar con los nudillos. [2] Esta forma de postura de caminar con las manos les permite a estos trepadores de árboles usar sus manos para la locomoción terrestre mientras retienen los dedos largos para agarrar y trepar. También puede permitir que se carguen objetos pequeños en los dedos mientras se camina a cuatro patas. Este es el tipo de movimiento más común para los gorilas, aunque también practican el bipedalismo.
Su caminar con los nudillos implica flexionar las puntas de los dedos y llevar su peso corporal hacia abajo sobre la superficie dorsal de sus falanges medias . Los dedos externos se mantienen despejados del suelo. La muñeca se mantiene en una posición estable y bloqueada durante la fase de apoyo de la marcha con los nudillos por medio de articulaciones interfalángicas fuertemente flexionadas y articulaciones metacarpofalángicas extendidas . La palma, como resultado, se coloca perpendicular al suelo y en línea con el antebrazo. [2] [8] La muñeca y el codo se extienden durante el último período en el que la mano del caminante con los nudillos soportó el peso corporal. [9]
Existen diferencias entre caminar con los nudillos en chimpancés y gorilas; los chimpancés jóvenes andan menos con los nudillos que los gorilas jóvenes. Otra diferencia es que los huesos de las manos de los gorilas carecen de características clave que alguna vez se pensó que limitaban la extensión de la muñeca al caminar con los nudillos en los chimpancés. Por ejemplo, las crestas y concavidades características de las capitadas y hamate huesos han sido interpretados para mejorar la estabilidad de soporte de peso; sobre esta base, se han utilizado para identificar los nudillos en fósiles. Estos se encuentran en todos los chimpancés, pero solo en dos de cada cinco gorilas. También son menos prominentes cuando se encuentran en gorilas. Sin embargo, se encuentran en primates que no andan con los nudillos. [10]
Se ha sugerido que el caminar con los nudillos del chimpancé y el caminar con los nudillos del gorila son biomecánica y posturalmente distintos. Los gorilas usan una forma de caminar sobre los nudillos que es "columnar". En esta postura de las extremidades anteriores, las articulaciones de la mano y la muñeca están alineadas en una postura neutra y relativamente recta. Por el contrario, los chimpancés utilizan una postura de muñeca extendida. Estas diferencias subyacen a las diferentes características de los huesos de sus manos. [10]
La diferencia se ha atribuido a la mayor locomoción de los chimpancés en los árboles, en comparación con los gorilas. Los primeros se dedican con frecuencia a las ramas de caminar con los nudillos y con las palmas. Como resultado, para preservar su equilibrio en los árboles, los chimpancés, al igual que otros primates en los árboles, a menudo extendían sus muñecas. Esta necesidad ha producido una anatomía diferente del hueso de la muñeca y, a través de esto, una forma diferente de caminar con los nudillos. [10]
Se ha informado de caminar sobre los nudillos en algunos babuinos . [11] Fósiles atribuidos a Australopithecus anamensis y Au. afarensis también puede haber tenido una morfología de muñeca especializada que se retuvo de un antepasado anterior que caminaba con los nudillos. [2] [12]
Gorilas
Los gorilas usan la forma de caminar a cuatro patas con los dedos de las manos de las dos extremidades delanteras dobladas hacia adentro. Los huesos del antebrazo y la muñeca de un gorila se unen para poder sostener el peso del animal y crear una estructura de soporte fuerte. [13] Los gorilas usan esta forma de caminar porque sus caderas están unidas de manera diferente a las de los humanos, por lo que pararse sobre dos piernas durante un largo período de tiempo eventualmente se volvería doloroso. Los humanos también tendrían que caminar a cuatro patas si tuvieran el mismo tipo de colocación de la cadera. Los gorilas a veces caminan erguidos en casos en los que existen peligros.
No primates
Los osos hormigueros gigantes [14] y los ornitorrincos [15] también son caminantes de nudillos. Los pangolines también caminan a veces sobre los nudillos. Otro posible taxón que camina sobre los nudillos fue el extinto chalicothere . [16] Los perezosos terrestres también pueden haber caminado sobre sus nudillos.
Ventajas
El caminar con los nudillos tiende a evolucionar cuando los dedos de la extremidad anterior están especializados para tareas distintas de la locomoción en el suelo. En el gorila, los dedos se utilizan para la manipulación de la comida, y en los chimpancés, para la manipulación de la comida y la escalada. En osos hormigueros y pangolines, los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos de los ornitorrincos tienen correas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que se usa caminar con los nudillos para evitar tropezar. [15]
El caminar sobre los nudillos de los chimpancés y los gorilas , posiblemente, originalmente comenzó con el caminar con los puños como se encuentra en los orangutanes . [17] Lo más probable es que los simios africanos divergieran de los simios arbóreos ancestrales (similares a los orangutanes) que estaban adaptados para distribuir su peso entre las ramas de los árboles y las copas de los bosques. Los ajustes realizados para la locomoción terrestre desde el principio pueden haber implicado caminar con el puño, y luego evolucionar a caminar con los nudillos. [18]
Evolución de caminar con los nudillos
Se dan hipótesis contradictorias sobre cómo el caminar sobre los nudillos evolucionó como una forma de locomoción, a partir de comparaciones entre simios africanos. Altas magnitudes de integración indicarían homoplasia de caminar sobre los nudillos en gorilas y chimpancés, en el que un rasgo es compartido o similar entre dos especies, pero no se deriva de un ancestro común. Sin embargo, los resultados muestran que no se caracterizan por magnitudes tan altas, lo que no respalda la evolución independiente de la marcha con los nudillos. [19] Se ha sugerido que las similitudes entre gorilas y chimpancés apoyan un origen común para caminar con los nudillos, como la distribución de la presión manual cuando se practica esta forma de locomoción. Por otro lado, se ha planteado la hipótesis de que sus diferencias de comportamiento sugieren una evolución convergente u homoplasia. [20]
Otra hipótesis propone que los simios africanos provienen de un antepasado bípedo, ya que no se observan diferencias en la hemoglobina entre Pan y Homo , lo que sugiere que su divergencia ocurrió hace relativamente poco tiempo. El examen de los cambios en la secuencia de proteínas sugiere que Gorilla divergió antes que el clado Homo-Pan , lo que significa que el bipedalismo ancestral requeriría una evolución paralela de caminar sobre los nudillos en radiaciones separadas de chimpancés y gorilas. [21] El hecho de que los chimpancés practiquen la locomoción tanto arbórea como con nudillos implica que la marcha con nudillos evolucionó a partir de un antepasado arbóreo como una solución para los viajes terrestres, sin dejar de mantener habilidades de escalada competentes. [22]
No todas las características asociadas con el caminar con los nudillos son idénticas a las de los seres que lo practican, ya que sugiere posibles diferencias en el desarrollo. Por ejemplo, la braquiación y la suspensión son casi con certeza homólogas entre los siamangs y los gibones, pero difieren sustancialmente en el crecimiento relativo de sus esqueletos locomotores. Las diferencias en el crecimiento del carpo no son necesariamente una consecuencia de su función, ya que podrían estar relacionadas con diferencias en la masa corporal, el crecimiento, etc. [22] Es importante tener esto en cuenta al examinar las similitudes y diferencias entre los propios simios africanos, ya que así como los caminantes de nudillos y los humanos, al desarrollar hipótesis sobre la evolución locomotora.
Evolución humana
Una teoría de los orígenes de la bipedestación humana es que evolucionó a partir de un antepasado terrestre que caminaba sobre los nudillos. Esta teoría se opone a la teoría de que tal bipedalismo surgió de un antepasado simio arbóreo más generalizado. La teoría terrestre del andar con los nudillos sostiene que los primeros huesos de la muñeca y la mano de los homínidos conservan la evidencia morfológica del andar con los nudillos. [2] [12] El argumento no es que ellos mismos fueran caminantes de nudillos, sino que es un ejemplo de "retraso filogenético". [2] "La retención de la morfología de nudillos en los primeros homínidos indica que el bipedalismo evolucionó a partir de un antepasado ya adaptado para la locomoción terrestre. ... La locomoción prebípeda probablemente se caracteriza mejor como un repertorio que consiste en nudillos terrestres, arbóreos actividades de escalada y suspensión ocasional, no muy diferente a la que se observa en los chimpancés de hoy ". [12] Ver Vestigialidad . Para la hipótesis del ancestro que camina con los nudillos es crucial el papel del os centrale en la muñeca del hominoide, ya que la fusión de este hueso con el escafoides se encuentra entre las sinapomorfias morfológicas más claras de los homínidos y los simios africanos. [23] Se ha demostrado que los escafoides-centrales fusionados muestran valores de estrés más bajos durante la marcha simulada de nudillos en comparación con las morfologías no fusionadas, lo que respalda una explicación biomecánica de la fusión como una adaptación funcional a este comportamiento locomotor. [23] Esto sugiere que esta morfología de la muñeca probablemente se retuvo de un último antepasado común que mostraba caminar con los nudillos como parte de su repertorio locomotor y que probablemente más tarde se requirió para otras funciones (por ejemplo, para resistir el esfuerzo cortante durante las posiciones de agarre de fuerza [ 24] ). Sin embargo, es importante tener en cuenta que los caminantes con nudillos existentes muestran comportamientos posicionales diversos, y que caminar con los nudillos no excluye la escalada ni excluye la posible importancia de la arboricultura en la evolución del bipedalismo en el linaje de los homínidos.
Aunque se ha sugerido que el caminar sobre los nudillos evolucionó de forma independiente y separada en Pan y Gorilla , no estuvo presente en los antepasados humanos. [10] [25] Esto está respaldado por la evidencia de que los gorilas y los chimpancés difieren en la anatomía de la muñeca relacionada con el caminar con los nudillos y en la biomecánica de su caminar con los nudillos. [10] Kivell y Schmitt señalan que "Las características encontradas en el registro fósil de homínidos que tradicionalmente se han asociado con una definición amplia de caminar con los nudillos reflejan más probablemente el uso habitual de Pan-like de posturas de muñeca extendidas que son particularmente ventajosas en un entorno arbóreo Esto, a su vez, sugiere que la bipedestación humana evolucionó a partir de un antepasado más arbóreo que ocupa un nicho locomotor y ecológico generalizado común a todos los simios vivos ". [10] Sin embargo, los argumentos a favor de la evolución independiente del caminar con los nudillos [10] [25] no han estado exentos de críticas. [26] Un estudio más reciente de la integración morfológica en las muñecas de humanos y grandes simios sugiere que el caminar con los nudillos no evolucionó de forma independiente en los gorilas y los chimpancés, lo que "sitúa la aparición de los homínidos y la evolución del bipedalismo en el contexto de un caminar con los nudillos antecedentes." [26]
Formas relacionadas de caminar con las manos
Los primates pueden caminar sobre sus manos de otra manera que sobre sus nudillos. Pueden caminar en puños como los orangutanes. De esta forma, el peso corporal se apoya en la parte posterior de las falanges proximales . [27]
La caminata de primates cuadrúpedos se puede realizar en las palmas. Esto ocurre en muchos primates cuando caminan a cuatro patas sobre las ramas de los árboles. [28] [29] También es el método utilizado por los bebés humanos cuando gatean sobre sus rodillas o realizan un "gateo de oso " (en el que las piernas están completamente extendidas y los tobillos toman el peso). Algunos niños mayores y algunos adultos conservan la capacidad de caminar en cuadrúpedo, incluso después de adquirir el bipedalismo. [30] Un episodio de BBC2 y NOVA , " La familia que camina a cuatro patas ", informó sobre la familia Ulas en la que cinco individuos crecieron caminando normalmente sobre las palmas de las manos y las piernas completamente extendidas debido a una mutación genética recesiva que causa una ataxia cerebelosa congénita no progresiva que altera el equilibrio necesario para la bipedestación. [31] No solo caminaban sobre las palmas de sus manos, sino que también podían hacerlo sosteniendo objetos en sus dedos. [31]
Los primates también pueden caminar con los dedos. [28] [29] En los babuinos oliva , los macacos rhesus y los monos patas , caminar con los dedos se convierte en caminar con las palmas cuando los animales comienzan a correr. [29] Se ha sugerido que esto distribuye mejor las fuerzas a través de los huesos de la muñeca para protegerlos. [29]
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