Cerebelo


El cerebelo (en latín, "pequeño cerebro") es una característica importante del cerebro posterior de todos los vertebrados . Aunque suele ser más pequeño que el cerebro , en algunos animales como los peces mormíridos puede ser tan grande o incluso mayor. [1] En los humanos, el cerebelo juega un papel importante en el control motor . También puede estar involucrado en algunas funciones cognitivas , como la atención y el lenguaje , así como en el control emocional , como la regulación de las respuestas de miedo y placer, [2] [3]pero sus funciones relacionadas con el movimiento son las más sólidamente establecidas. El cerebelo humano no inicia el movimiento, pero contribuye a la coordinación , la precisión y la sincronización exacta: recibe información de los sistemas sensoriales de la médula espinal y de otras partes del cerebro, e integra estas entradas para afinar la actividad motora. [4] El daño cerebeloso produce trastornos en el movimiento fino , el equilibrio , la postura y el aprendizaje motor en humanos. [4]

Anatómicamente, el cerebelo humano tiene la apariencia de una estructura separada unida a la parte inferior del cerebro, debajo de los hemisferios cerebrales . Su superficie cortical está cubierta con surcos paralelos finamente espaciados, en marcado contraste con las amplias circunvoluciones irregulares de la corteza cerebral . Estos surcos paralelos ocultan el hecho de que la corteza cerebelosa es en realidad una delgada capa continua de tejido plegado apretadamente al estilo de un acordeón . Dentro de esta fina capa se encuentran varios tipos de neuronas con una disposición muy regular, siendo las más importantes las células de Purkinje y las células granulares .. Esta organización neuronal compleja da lugar a una enorme capacidad de procesamiento de señales, pero casi toda la salida de la corteza cerebelosa pasa a través de un conjunto de pequeños núcleos profundos que se encuentran en el interior de la materia blanca del cerebelo. [5]

Además de su función directa en el control motor, el cerebelo es necesario para varios tipos de aprendizaje motor , sobre todo para aprender a adaptarse a los cambios en las relaciones sensoriomotoras . Se han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la calibración sensoriomotora en términos de plasticidad sináptica dentro del cerebelo. Estos modelos se derivan de los formulados por David Marr y James Albus , basados ​​en la observación de que cada célula de Purkinje del cerebelo recibe dos tipos de entradas dramáticamente diferentes: uno comprende miles de entradas débiles de las fibras paralelas de las células granulares; el otro es una entrada extremadamente fuerte de una sola fibra trepadora .[6] El concepto básico de la teoría de Marr-Albus es que la fibra trepadora sirve como una "señal de enseñanza", que induce un cambio duradero en la fuerza de las entradas de fibra paralelas. Las observaciones de la depresión a largo plazo en las entradas de fibras paralelas han brindado cierto apoyo a las teorías de este tipo, pero su validez sigue siendo controvertida. [7]

A nivel de la anatomía macroscópica , el cerebelo consta de una capa de corteza plegada con fuerza , con sustancia blanca debajo y un ventrículo lleno de líquido en la base. Cuatro núcleos cerebelosos profundos están incrustados en la sustancia blanca. Cada parte de la corteza consta del mismo pequeño conjunto de elementos neuronales, dispuestos en una geometría muy estereotipada. En un nivel intermedio, el cerebelo y sus estructuras auxiliares se pueden separar en varios cientos o miles de módulos que funcionan de forma independiente llamados "microzonas" o "microcompartimentos".


Vista del cerebelo desde arriba y atrás
Representación esquemática de las principales subdivisiones anatómicas del cerebelo. Vista superior de un cerebelo "desenrollado", colocando el vermis en un plano.
Sección transversal de un folium cerebeloso , que muestra los principales tipos de células y conexiones
Células de Purkinje en el cerebelo humano (en naranja, de arriba a abajo con un aumento de 40X, 100X y 200X) teñidas de acuerdo con los métodos publicados [19]
Una célula de Purkinje de ratón inyectada con tinte fluorescente
Células granulares (GR, abajo), fibras paralelas (líneas horizontales, arriba) y células de Purkinje (P, medio) con árboles dendríticos aplanados
Diagrama de las capas de la corteza cerebelosa que muestra un glomérulo en la capa granular.
Sección transversal sagital del cerebelo humano, que muestra el núcleo dentado, así como la protuberancia y el núcleo olivar inferior
Ilustración esquemática de la estructura de zonas y microzonas en la corteza cerebelosa
Modelo de un perceptrón cerebeloso, formulado por James Albus
Ilustración de 1912 de la marcha alterada de una mujer con enfermedad cerebelosa
El trazo inferior muestra un intento de un paciente con enfermedad cerebelosa de reproducir el trazo superior.
Imagen de ultrasonido de la cabeza fetal a las 19 semanas de embarazo en una sección axial modificada, que muestra el cerebelo fetal normal y la cisterna magna
Sección transversal del cerebro de un tiburón cailón , con el cerebelo resaltado en azul
Base del cerebro humano, dibujada por Andreas Vesalius en 1543