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Atta cephalotes , Zoológico Wilhelma , Stuttgart

Las hormigas cortadoras de hojas , un nombre no genérico , son cualquiera de las 47 especies [1] de hormigas masticadoras de hojas pertenecientes a los dos géneros Atta y Acromyrmex . Estas especies de tropicales , attini son endémicas a Sur y América Central , México y partes del sur de Estados Unidos . [2] Las hormigas cortadoras de hojas pueden cargar veinte veces su peso corporal [3]y cortar y procesar vegetación fresca (hojas, flores y pastos) para que sirva como sustrato nutricional para sus cultivos de hongos. [4]

Las hormigas Acromyrmex y Atta tienen mucho en común anatómicamente; sin embargo, los dos pueden identificarse por sus diferencias externas. Las hormigas Atta tienen tres pares de espinas y un exoesqueleto liso en la superficie superior del tórax , mientras que las hormigas Acromyrmex tienen cuatro pares y un exoesqueleto rugoso. [5] El exoesqueleto en sí está cubierto por una fina capa de revestimiento mineral, compuesta de cristales romboédricos generados por las hormigas. [6]

Junto a los humanos, las hormigas cortadoras de hojas forman algunas de las sociedades animales más grandes y complejas de la Tierra. En unos pocos años, el montículo central de sus nidos subterráneos puede crecer hasta más de 30 m (98 pies) de ancho, con montículos radiantes más pequeños que se extienden hasta un radio de 80 m (260 pies), ocupando de 30 a 600 m 2 ( 320 a 6,460 pies cuadrados) y contiene ocho millones de individuos. [2]

El ciclo de vida de una colonia de hormigas cortadoras de hojas

Reproducción y fundación de colonias

Atta colombica , reina con larvas y obreras en sustrato

Las hembras y los machos alados abandonan en masa sus respectivos nidos y emprenden un vuelo nupcial conocido como revoada (Port.) O vuelo nupcial (Span.). Cada hembra se aparea con varios machos para recolectar los 300 millones de espermatozoides que necesita para establecer una colonia . [7]

Una vez en el suelo, la hembra pierde sus alas y busca una guarida subterránea adecuada en la que fundar su colonia. La tasa de éxito de estas jóvenes reinas es muy baja, y solo el 2,5% llegará a establecer una colonia longeva. Para comenzar su propio jardín de hongos, la reina almacena trozos del micelio del jardín de hongos parentales en su bolsillo infrabuccal, que se encuentra dentro de su cavidad bucal. [8]

Jerarquía de colonias

En una colonia madura de cortadoras de hojas, las hormigas se dividen en castas , basadas principalmente en el tamaño, que realizan diferentes funciones. Acromyrmex y Atta exhiben un alto grado de polimorfismo biológico , estando presentes cuatro castas en las colonias establecidas: mínima, menor, media y mayor. Los mayores también se conocen como soldados o dinergates. Las hormigas Atta son más polimórficas que Acromyrmex , lo que significa que se produce una diferencia de tamaño comparativamente menor entre los tipos más pequeños y más grandes de Acromyrmex .

Hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes
  • Los minims son los trabajadores más pequeños y se ocupan de la cría en crecimiento o cuidan los jardines de hongos. El ancho de la cabeza es inferior a 1 mm.
  • Los menores son un poco más grandes que los trabajadores mínimos y están presentes en grandes cantidades dentro y alrededor de las columnas de alimentación. Estas hormigas son la primera línea de defensa y patrullan continuamente el terreno circundante y atacan vigorosamente a cualquier enemigo que amenace las líneas de alimentación. El ancho de la cabeza es de alrededor de 1,8 a 2,2 mm.
  • Las medianas son las recolectoras generalizadas, que cortan las hojas y devuelven los fragmentos de hojas al nido.
  • Las mayores, las hormigas obreras más grandes, actúan como soldados, defendiendo el nido de los intrusos, aunque la evidencia reciente indica que las mayores participan en otras actividades, como limpiar los principales senderos de alimentación de escombros grandes y llevar objetos voluminosos de regreso al nido. Los soldados más grandes ( Atta laevigata ) pueden tener una longitud total del cuerpo de hasta 16 mm y un ancho de cabeza de 7 mm.

Mutualismo hormiga-hongo

Sus sociedades se basan en un mutualismo hormiga-hongo , y diferentes especies de hormigas usan diferentes especies de hongos, pero todos los hongos que usan las hormigas son miembros de la familia Lepiotaceae . Las hormigas cultivan activamente su hongo, alimentándolo con material vegetal recién cortado y manteniéndolo libre de plagas y mohos . Esta relación mutualista se ve reforzada por otro socio simbiótico , una bacteria que crece en las hormigas y secreta sustancias químicas; esencialmente, las hormigas usan antimicrobianos portátiles. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para adaptarse a la reacción de los hongos a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recolectará. Los únicos otros dos grupos de insectos que utilizan la agricultura basada en hongos son los escarabajos ambrosía y las termitas . El hongo cultivado por los adultos se utiliza para alimentar a las larvas de hormigas y las hormigas adultas se alimentan de la savia de las hojas. El hongo necesita que las hormigas se mantengan vivas, y las larvas necesitan que el hongo se mantenga con vida, por lo que el mutualismo es obligatorio.

Los hongos utilizados por las hormigas de attine superior ya no producen esporas. Estas hormigas domesticaron por completo a su pareja fúngica hace 15 millones de años, un proceso que tardó 30 millones de años en completarse. [9] Sus hongos producen puntas de hifas hinchadas y nutritivas ( gongylidia ) que crecen en paquetes llamados estafila, para alimentar específicamente a las hormigas. [10]

Gestión de residuos

Trabajadores de Atta colombica en el trabajo
Hormiga cortadora de hojas en Costa Rica

Las hormigas cortadoras de hojas tienen roles muy específicos en el cuidado del jardín de hongos y en el desecho de la basura. La gestión de residuos es un papel clave para la longevidad de cada colonia. El hongo parásito necrotrófico Escovopsis amenaza la fuente de alimento de las hormigas y, por lo tanto, es un peligro constante para las hormigas. Los transportadores de desechos y los trabajadores del basurero son las hormigas cortadoras de hojas más viejas y prescindibles, lo que garantiza que las hormigas más jóvenes y saludables puedan trabajar en el jardín de hongos. La Atta colombicaLas especies, inusualmente para la tribu Attine, tienen un montón de desechos externos. Los transportadores de desechos llevan los desechos, que consisten en sustrato usado y hongos desechados, al montón de desechos. Una vez que se dejan en el basurero, los trabajadores organizan los desechos y los mezclan constantemente para ayudar a la descomposición. Una observación convincente de A. colombica fueron las hormigas muertas colocadas alrededor del perímetro del vertedero. [11] [12]

Además de alimentar el jardín de hongos con alimentos forrajeros, que consisten principalmente en hojas, está protegido de Escovopsis por las secreciones antibióticas de Actinobacteria (género Pseudonocardia ). Este microorganismo mutualista vive en las glándulas metapleurales de la hormiga. [13] Las actinobacterias son responsables de producir la mayoría de los antibióticos del mundo en la actualidad.

Parasitismo

Cuando las hormigas están recolectando hojas, corren el riesgo de ser atacadas por algunas especies de moscas foridas , parasitoides que ponen huevos en las grietas de la cabeza de las hormigas obreras. A menudo, un mínimo se sentará sobre una hormiga obrera y evitará cualquier ataque. [14]

Además, puede crecer el tipo incorrecto de hongo durante el cultivo. Escovopsis , un hongo muy virulento, tiene el potencial de devastar un jardín de hormigas, ya que se transmite horizontalmente. Escovopsis se cultivó, durante la fundación de la colonia, en el 6,6% de las colonias. [15] Sin embargo, en colonias de uno a dos años, casi el 60% tenía Escovopsis creciendo en el jardín de hongos. [dieciséis]

Sin embargo, las hormigas cortadoras de hojas tienen muchos mecanismos de adaptación para reconocer y controlar las infecciones por Escovopsis y otros microorganismos. [17] Los comportamientos conocidos más comunes se basan en que los trabajadores reduzcan la cantidad de esporas de hongos cepillándose o quitando una parte infectada del jardín de hongos y tirándola al vertedero de desechos (lo que se describe como deshierbe). [18]

Plantas de presa

Las hormigas cortadoras de hojas prefieren hábitats perturbados , probablemente debido a concentraciones más altas de especies de plantas pioneras . Estas son fuentes de alimento más atractivas porque las plantas pioneras tienen niveles más bajos de metabolitos secundarios y concentraciones de nutrientes más altas que las especies tolerantes a la sombra que vendrán más tarde . [19]

Interacciones con humanos

En algunas partes de su área de distribución, las hormigas cortadoras de hojas pueden ser una plaga agrícola grave, defoliando cultivos y dañando carreteras y tierras de cultivo con sus actividades de fabricación de nidos. [7] Por ejemplo, algunas especies de Atta son capaces de defoliar un árbol de cítricos completo en menos de 24 horas. Se ha demostrado un enfoque prometedor para disuadir los ataques de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis en los cultivos. Recoger la basura del nido y colocarla sobre las plántulas o alrededor de los cultivos resultó en un efecto disuasorio durante un período de 30 días. [20]

Ver también

  • Lista de hormigas cortadoras de hojas
  • Atta sexdens
  • Lepiotáceas

Referencias

  1. ^ Speight, Martin R .; Watt, Allan D .; Hunter, Mark D. (1999). Ecología de insectos . Ciencia Blackwell. pag. 156. ISBN 978-0-86542-745-7..
  2. ↑ a b Ross , 2002 , págs. 11-13 .
  3. ^ "Hormiga cortadora de hojas" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 23 de febrero de 2018.
  4. ^ Schultz, TR; Brady, SG (2008). "Principales transiciones evolutivas en la agricultura de hormigas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (14): 5435–5440. Código bibliográfico : 2008PNAS..105.5435S . doi : 10.1073 / pnas.0711024105 . PMC 2291119 . PMID 18362345 .  
  5. ^ Hedlund, Kye S. (marzo de 2005). "Diagnósticos de América del Norte: géneros de hormigas (Hymenoptera: Formicidae)" . Archivado desde el original el 24 de agosto de 2007.
  6. ^ Li, Hongjie & Sun, Chang-yu (2020), "Armadura biomineral en hormigas cortadoras de hojas" , Nature Communications (11), doi : 10.1038 / s41467-020-19566-3.
  7. ^ a b Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press, p. 298 , ISBN 978-0-313-33922-6.
  8. ^ Weber, Neal A. (1972), Hormigas jardineras, The Attines , The American Philosophical Society, págs.  14, 34 , ISBN 978-0-87169-092-0.
  9. ^ La domesticación de cultivos es un acto de equilibrio
  10. ^ Para las hormigas cortadoras de hojas, la vida en la granja no es tan simple
  11. ^ Hart, AG y Ratnieks, FLW (2002), "Gestión de residuos en la hormiga cortadora de hojas Atta colombica ", Ecología del comportamiento , 13 (2): 224-231, doi : 10.1093 / beheco / 13.2.224.
  12. ^ Bot, ANM; Currie, CR; Hart, AG y Boomsma, JJ (2001), "Gestión de residuos en hormigas cortadoras de hojas", Etología , ecología y evolución , 13 (3): 225-237, doi : 10.1080 / 08927014.2001.9522772.
  13. ^ Zhang, MM; Poulsen, M. & Currie, CR (2007), "Reconocimiento simbionte de bacterias mutualistas por hormigas cortadoras de hojas Acromyrmex", The ISME Journal , 1 (4): 313–320, doi : 10.1038 / ismej.2007.41 , PMID 18043642 .
  14. ^ "Hormigas cortadoras de hojas" , Lincoln Park Zoo , archivado desde el original el 16 de mayo de 2008
  15. ^ Currie, CR; Mueller, UG & Malloch, D. (1999), "La patología agrícola de los jardines de hongos de hormigas", PNAS , 96 (14): 7998–8002, Bibcode : 1999PNAS ... 96.7998C , doi : 10.1073 / pnas.96.14. 7998 , PMC 22176 , PMID 10393936  .
  16. ^ Reynolds, HT & Currie, CR (2004), "Patogenicidad de Escovopsis weberi: el parásito de la simbiosis hormiga-microbio attine consume directamente el hongo cultivado por hormigas" , Mycologia , 96 (5): 955-959, doi : 10.2307 / 3762079 , JSTOR 3762079 .
  17. ^ Va, AC; Barcoto, MO; Kooij, PW; Bueno, OC; & Rodrigues, A. (2020), "¿Cómo reconocen las hormigas cortadoras de hojas los microbios antagonistas en sus cultivos de hongos?", Frontiers in Ecology and Evolution , 8 (95): 1–12, doi : 10.3389 / fevo.2020.00095.
  18. ^ Currie, CR; & Stuart, AE (2001), "Deshierbe y aseo de patógenos en la agricultura por las hormigas", Actas de la Royal Society of London B , 268 : 1033–1039, doi : 10.1098 / rspb.2001.1605 , PMC 1088705 .
  19. ^ Farji-Brener, Alejandro G. (2001). "¿Por qué las hormigas cortadoras de hojas son más comunes en los bosques secundarios tempranos que en los bosques tropicales maduros? Una evaluación de la hipótesis del forraje palatable". Oikos . Sociedad nórdica Oikos ( Wiley ). 92 (1): 169-177. doi : 10.1034 / j.1600-0706.2001.920120.x . hdl : 10088/1425 . ISSN 0030-1299 . 
  20. ^ Ballari, SA y Farji-Brener, AG (2006), "Basureros de las hormigas cortadoras de hojas como elemento disuasorio para la herbivoría de hormigas: ¿importa la edad de los desechos?", Sociedad Entomológica de los Países Bajos , 121 (3): 215-219 , doi : 10.1111 / j.1570-8703.2006.00475.x.

Enlaces externos

  • "Hormiga cortadora de hojas ( Atta cephalotes )" . Jardines del Zoológico de Bristol. Archivado desde el original el 27 de marzo de 2010 . Consultado el 12 de mayo de 2006 .
  • "Antiguos agricultores del Amazonas" . Biblioteca de evolución de PBS . Consultado el 22 de febrero de 2009 .
  • La guía del merodeador para las hormigas cortadoras de hojas
  • Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press, ISBN 978-0-313-33922-6