Una lenticela es un tejido poroso que consta de células con grandes espacios intercelulares en el peridermo de los órganos secundarios engrosados y la corteza de los tallos leñosos y las raíces de las plantas con flores dicotiledóneas . [2] Funciona como un poro, proporcionando una vía para el intercambio directo de gases entre los tejidos internos y la atmósfera a través de la corteza, que por lo demás es impermeable a los gases. El nombre lenticela, pronunciado con una [ s ] , se deriva de su forma lenticular ( similar a una lente ). [3] La forma de las lenticelas es una de las características utilizadas para la identificación de árboles. [4]
Evolución
Antes de que hubiera mucha evidencia de la existencia y funcionalidad de las lenticelas, el registro fósil ha demostrado que el primer mecanismo primario de aireación en las primeras plantas vasculares son los estomas . [5] Sin embargo, en plantas leñosas , con actividad vascular y cambial de corcho y crecimiento secundario , toda la epidermis puede ser reemplazada por una corteza o peridermis suberizada en la que las funciones de los estomas son reemplazadas por lenticelas.
Las plantas arbóreas extintas de los géneros Lepidodendron y Sigillaria fueron las primeras en tener estructuras de aireación distintas que produjeron estas modificaciones. "Parichnoi" (singular: parichnos) son estructuras en forma de canal que, en asociación con trazas foliares del tallo , conectan la corteza externa y media del tallo con el mesófilo de la hoja . Se pensaba que Parichnoi eventualmente daría lugar a lenticelas, ya que ayudaron a resolver el problema del transporte de oxígeno a larga distancia en estas plantas leñosas durante el período Carbonífero . También adquirieron conexiones secundarias a medida que evolucionaron para alargarse transversalmente para airear de manera eficiente el número máximo de rayos verticales, así como el tejido del núcleo central del tallo. [6] El significado evolutivo de parichnoi fue su funcionalidad en ausencia de estomas caulinos, donde también pueden verse afectados y destruidos por una presión similar a la que puede dañar el tejido estomático. Evidentemente, tanto en las coníferas como en los lepidodendroides, los parichnoi, como estructura lenticular primaria, aparecen como estructuras pareadas a ambos lados de las cicatrices de las hojas . El desarrollo y el aumento del número de estas lenticelas primitivas fueron clave para proporcionar un sistema abierto para la aireación y el intercambio de gases en estas plantas. [7]
Estructura y desarrollo
En los cuerpos de las plantas que producen un crecimiento secundario , las lenticelas promueven el intercambio gaseoso de oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua . [8] La formación de lenticelas generalmente comienza debajo de los complejos estomáticos durante el crecimiento primario que precede al desarrollo del primer peridermo . La formación de lenticelas parece estar directamente relacionada con el crecimiento y la fuerza del brote y con la hidrosa del tejido, que se refiere a la humedad interna . [9] A medida que los tallos y las raíces maduran, el desarrollo de las lenticelas continúa en el nuevo peridermo (por ejemplo, el peridermo que se forma en el fondo de las grietas de la corteza).
Las lenticelas se encuentran como áreas elevadas circulares, ovaladas o alargadas en tallos y raíces. En las plantas leñosas, las lenticelas suelen aparecer como estructuras rugosas parecidas al corcho en las ramas jóvenes . Debajo de ellos, el tejido poroso crea una serie de grandes espacios intercelulares entre las células . Este tejido llena la lenticela y surge de la división celular en el tejido base felógeno o substomático . También puede producirse una decoloración de las lenticelas, como en los mangos , que puede deberse a la cantidad de lignina en las paredes celulares . [10] [11]
En condiciones de privación de oxígeno, lo que hace que la respiración sea un desafío diario, diferentes especies pueden poseer estructuras especializadas donde se pueden encontrar lenticelas. Por ejemplo, en una especie de manglar común , las lenticelas aparecen en neumatóforos ( raíces especializadas ), donde las células del parénquima que se conectan a la estructura del aerénquima aumentan de tamaño y pasan por la división celular. [12] Por el contrario, las lenticelas en las uvas se encuentran en los pedicelos y actúan en función de la temperatura . Si se bloquean, puede producirse hipoxia y acumulación sucesiva de etanol y provocar la muerte celular . [13]
Frutas
Las lenticelas también están presentes en muchas frutas, de manera bastante notable en muchas manzanas y peras. En las peras europeas , pueden servir como un indicador de cuándo recoger la fruta, ya que las lenticelas claras en la fruta inmadura se oscurecen y se vuelven marrones y poco profundas debido a la formación de células de corcho [14] [15] Ciertas infecciones bacterianas y fúngicas pueden penetrar las frutas a través de sus lenticelas, y la susceptibilidad a veces aumenta con la edad. [dieciséis]
Como se mencionó anteriormente, el término lenticela generalmente se asocia con la rotura del tejido de la peridermis que se asocia con el intercambio de gases; sin embargo, las lenticelas también se refieren a las manchas de color claro que se encuentran en las manzanas (un tipo de fruta de pepita ). "Lenticel" parece ser el término más apropiado para describir las dos estructuras mencionadas a la luz de su función similar en el intercambio de gases. Las lenticelas de pepita pueden derivarse de estomas que ya no funcionan, roturas epidérmicas por la eliminación de tricomas y otras roturas epidérmicas que generalmente ocurren en el desarrollo temprano de frutos jóvenes de pepita. El cierre de las lenticelas de la pepita puede surgir cuando la cutícula sobre la abertura del estoma o la capa substomática se sella. El cierre también puede comenzar si las células substomáticas se suberizan , como el corcho . El número de lenticelas generalmente varía entre las especies de manzanas, donde el rango puede ser de 450 a 800 o de 1500 a 2500 en las manzanas Winesap y Spitzenburg, respectivamente. Esta amplia gama puede deberse a la disponibilidad de agua durante las primeras etapas de desarrollo de cada tipo de manzana. [17]
La "ruptura de las lenticelas" es un trastorno global de la piel de las manzanas en el que las lenticelas desarrollan hoyos oscuros de 1 a 8 mm de diámetro poco después del procesamiento y envasado. [18] [19] Es más común en la variedad ' Gala ' ( Malus × domestica ), particularmente en la ' Royal Gala ', y también ocurre en ' Fuji ', ' Granny Smith ', ' Golden Delicious ' y 'Delicious 'variedades. [18] [19] Es más común en regiones áridas y se cree que está relacionado con la humedad relativa y la temperatura. [18] [19] El efecto se puede mitigar rociando la fruta con recubrimientos lipofílicos antes de la cosecha. [18]
Tubérculos
Las lenticelas también están presentes en los tubérculos de papa. [20]
Galería
Lenticelas en Prunus serrula
Lenticelas sobre cereza silvestre o gean
Corteza de aliso ( Alnus glutinosa ) con lenticelas características y lenticelas anormales en áreas callosas
Lenticelas sobre patatas de la variedad Monalisa
Lenticelas sobre variedades de pera Williams
Notas
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Referencias
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