El lípido II es una molécula precursora en la síntesis de la pared celular de las bacterias. Es un peptidoglicano , que es anfipático y recibe su nombre de su cadena hidrocarbonada de bactoprenol , que actúa como ancla lipídica, incrustándose en la membrana celular bacteriana . El lípido II debe translocarse a través de la membrana celular para entregar e incorporar su "bloque de construcción" de disacárido-pentapéptido en la malla de peptidoglicano. El lípido II es el objetivo de varios antibióticos .
El lípido II es el intermediario final en la síntesis de peptidoglicanos . Se forma cuando la transferasa MurG cataliza la adición de N -acetilglucosamina (GlcNAc) al lípido I, lo que da como resultado un monómero de pentapéptido de disacárido completo con un ancla de pirofosfato de bactoprenol. Esto ocurre en el interior de la membrana citoplasmática, donde la cadena de bactoprenol está incrustada en la valva interna de la bicapa. Luego, el lípido II es transportado a través de la membrana por una flipasa , para exponer el monómero de disacárido-pentapéptido, que es el tallo del pentapéptido que consiste en L-Ala-γ-D-Glu-m-DAP-D-Ala-D-Ala entre GlcNAc y ácido N -acetilmurámico(MurNAc), para polimerización y entrecruzamiento en peptidoglicano. El pirofosfato de bactoprenol restante se recicla luego al interior de la membrana. Se ha hecho referencia al lípido II como el "transportador de lanzadera" de los "bloques de construcción" de peptidoglicano. [1]
La flipasa esencial que transloca el lípido II a través de la membrana citoplasmática se publicó recién en julio de 2014, después de décadas de búsqueda. [2]
Se ha descrito un método para la producción artificial de lípido II. Para la síntesis del lípido II a partir del pentapéptido UDP-MurNAc y undecaprenol, se pueden usar las enzimas MraY , MurG y undecaprenol quinasa . [3] Los análogos del lípido II sintético se utilizan en experimentos que estudian cómo interactúa con las moléculas y se une a ellas. [4] También se han aislado cantidades significativas del importante precursor de peptidoglicano, luego de la acumulación en las células bacterianas. [5]
Los polímeros del lípido II forman una cadena de glicano lineal. Esta reacción es catalizada por las glicosiltransferasas de la familia 51 (GT51). Las transpeptidasas entrecruzan las cadenas y forman una macromolécula de peptidoglicano en forma de red. El glicopéptido resultante es una parte esencial de la envoltura de muchas bacterias. Se estimó que el lípido II existe en una concentración de menos de 2000 moléculas por célula bacteriana. [6]
La biosíntesis del lípido II es funcional y esencial incluso en organismos sin pared celular como Chlamydia y Wolbachia . Se ha planteado la hipótesis de que el mantenimiento de la biosíntesis de lípidos II refleja su papel en la división de células procarióticas . [7]