Lisowicia es una extintos del género de gigante dicynodontia sinápsido que vivían en lo que hoy es Polonia durante la tarde Noriano o más temprano edad Rético del triásico período , hace unos 210-205 millones de años. [1] Lisowicia es el dicinodonte más grande conocido, así como elsinápsidono mamífero más grande, y se estima que pesó entre 5 y 6 toneladas, un tamaño comparable al de los elefantes modernos.. También fue uno de los últimos dicinodontos, que vivió poco antes de su extinción al final del período Triásico. Los fósiles de un dicinodonte gigante se conocían en Polonia desde 2008, pero Lisowicia no fue nombrada ni descrita oficialmente como una nueva especie durante otra década a fines de 2018.
Lisowicia | |
---|---|
Húmero y fémur izquierdos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | † Dicinodoncia |
Familia: | † Stahleckeriidae |
Subfamilia: | † Placeriinae |
Género: | † Lisowicia Sulej y Niedźwiedzki, 2019 |
Especies: | † L. bojani |
Nombre binomial | |
† Lisowicia bojani Sulej y Niedźwiedzki, 2019 |
Lisowicia es única entre los dicinodontos por su postura erguida con las cuatro extremidades en posición vertical directamente debajo de su cuerpo. Esto es similar a las extremidades de los mamíferos y dinosaurios vivos , pero a diferencia de las posturas extendidas y semi-erectas típicas de todos los demás dicinodontos (y de hecho todos los demás sinápsidos no mamíferos), y comparte muchas características evolucionadas independientemente de sus extremidades con los grandes mamíferos. Lisowicia era el animal más grande en su entorno, y era comparable en tamaño y ecología a los sauropodomorfos herbívoros "prosaurópodos" , que por lo demás ocupaban el papel de grandes herbívoros de alto ramoneo en la mayoría de los ecosistemas del Triásico tardío. Antes del descubrimiento de Lisowicia , se sugirió que los dicinodontos habían sido superados por los sauropodomorfos y eran incapaces de lograr tamaños corporales igualmente grandes. Lisowicia puede haber evolucionado su gran tamaño en respuesta a la ausencia de sauropodomorfos en su ecosistema en el sur de Polonia, o alternativamente puede haber actuado como un competidor directo de ellos.
Descripción
Aunque es muy grande para ser un dicinodonte, Lisowicia todavía se parece mucho a otros stahleckeriids del Triásico , como su pariente cercano Placerias de América del Norte. Era un cuadrúpedo de complexión robusta con un cuerpo redondeado en forma de barril, una cabeza grande con mandíbulas puntiagudas y un cuello corto, miembros robustos y una cola muy corta. [2]
El cráneo está incompleto y solo se conoce a partir de varias piezas individuales aisladas, pero son suficientes para determinar que tenía un cráneo similar al de otros stahleckeriids. La fenestra temporal era grande y la parte posterior del cráneo estaba dibujada en una cresta alta entre ellas, lo que proporcionaba una amplia inserción de los músculos de la mandíbula en la parte posterior del cráneo. El hocico era relativamente alargado como en otros stahleckeriids, y tenía un pico de tortuga sin dientes en la parte delantera. Como algunos otros dicinodontos del Triásico, Lisowicia no tenía dientes y carecía incluso de los colmillos típicos de la mayoría de los dicinodontos. En cambio, tenía un par de proyecciones triangulares cortas y gruesas del hueso de la mandíbula superior detrás del pico llamadas procesos caniniformes, similares a los de Ischigualastia y otros estahleckeriids relacionados. Asimismo, comparar las proporciones del hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo con las de Ischigualastia sugiere que Lisowicia tenía un cráneo ancho de aproximadamente 43 centímetros (17 pulgadas ) de ancho entre cada cuadrado en las articulaciones de la mandíbula. [3]
Su columna vertebral y costillas son típicas de los dicinodontos, sin embargo, las vértebras cervicales del cuello se destacan por tener inusuales huecos excavados en sus lados. Esto es similar a los agujeros en algunas vértebras de dinosaurio que están asociados con un sistema de sacos de aire y un sistema respiratorio parecido a un pájaro . Sin embargo, a diferencia de los dinosaurios, Lisowicia carece de aberturas en sus vértebras ( pleurocele ) para los sacos de aire y el interior de la vértebra es sólido. Este rasgo es exclusivo de Lisowicia entre los dicinodontos, y su función no está clara. Los huesos de la pelvis y las extremidades traseras son muy robustos en comparación con otros dicinodontos debido al tamaño masivo del animal (por ejemplo, el fémur más grande conocido mide 80 centímetros (31 pulgadas) de largo), pero por lo demás son similares a los de otros stahleckeriids. Al igual que otros stahleckeriids, las patas traseras también se mantuvieron erguidas debajo del cuerpo. [2]
Extremidades anteriores
Las extremidades anteriores de Lisowicia son muy distintivas entre los dicinodontos. De hecho, su construcción es exclusiva no solo del grupo, sino también de los sinápsidos no mamíferos en su conjunto y comparte características con las extremidades de los mamíferos y los dinosaurios. Las extremidades anteriores de Lisowicia se mantienen completamente erguidas debajo del cuerpo, con una articulación del codo que se dirige hacia atrás y, por lo tanto, solo permite que el antebrazo se balancee hacia adelante y hacia atrás en una marcha parasagital. Esta disposición se encuentra en las extremidades posteriores de varios otros grandes kannemeyeriiformes del Triásico , pero todos conservan las extremidades anteriores extendidas con los codos arqueados hacia afuera y las articulaciones que permiten que el radio y el cúbito giren durante cada paso en una postura extendida.
Para lograr esta postura, las extremidades anteriores de Lisowicia tuvieron que sufrir varios cambios anatómicos prominentes en comparación con la condición normal de los dicinodontos. En el húmero , la articulación del hombro y el codo son paralelos entre sí, a diferencia del húmero rotado de los dicinodontos en expansión, por lo que el húmero se mantiene erguido debajo del hombro y directamente sobre el radio y el cúbito . El antebrazo en sí también es inusualmente corto en comparación con otros dicinodontos, ya que el codo ahora se coloca más abajo directamente debajo del cuerpo y más cerca del suelo. La musculatura de la extremidad anterior también se ha reorganizado para facilitar su postura erguida y su marcha, ahora funciona para llevar la extremidad hacia adelante y hacia atrás y perder la capacidad de rotar la parte superior del brazo como lo haría con un paso extendido. [2]
Tamaño
Aunque el esqueleto está incompleto, el tamaño masivo de varios elementos de su esqueleto indica que Lisowicia era un animal muy grande, más grande que cualquier otro dicinodonte. Al comparar sus huesos con otros dicinodontos, se estimó que la longitud de su cuerpo era de alrededor de 4,5 metros (15 pies) de largo y con una altura de cadera de más de 2 metros (6,6 pies). [4] Inicialmente, se calculó que su peso corporal era de aproximadamente 9,33 toneladas a partir de la circunferencia de su fémur y húmero, una aproximación para estimar cuánto peso necesitaban soportar las extremidades. Sin embargo, los ejes de estos huesos son desproporcionadamente robustos y gruesos en Lisowicia , incluso para su tamaño, por lo que su peso corporal probablemente se sobreestimó. [2] [5]
Más tarde, su peso corporal se estimó de manera más confiable al modelar su masa a partir del volumen total estimado de su cuerpo. Estas estimaciones variaron según la circunferencia de su caja torácica y la cantidad de tejido blando modelado alrededor del esqueleto, con un peso promedio general de 5,87 toneladas, y una estimación más baja con un mínimo de grasa corporal y otros tejidos de 4,87 toneladas y un máximo de 7,02. toneladas en su punto más voluminoso. Este rango es comparable al de los elefantes africanos modernos , lo que convierte a Lisowicia en el sinápsido no mamífero más grande conocido y el sinápsido más grande antes de la aparición de los grandes mamíferos en el Eoceno (como los brontotheres ). En comparación, se estimó de manera similar que el gran Tapinocaninus dinocéfalo pesaba solo 892 kilogramos (1.967 libras) en promedio. [5] [6]
Historia del descubrimiento
Se han descubierto restos de Lisowicia en el pozo de arcilla de Lipie Śląskie en Lisowice , una aldea en el sur de Polonia cerca de la ciudad de Lubliniec , Silesia . Los lechos de fósiles de Lipie Śląskie consisten principalmente en lutitas verdes . La edad del pozo de arcilla de Lipie Śląskie ha sido difícil de determinar, con diferentes métodos bioestratigráficos de datación que proporcionan resultados variables. El sitio se ha fechado típicamente en el rético , lo que convertiría a Lisowicia en uno de los dicinodontos más jóvenes del mundo. Sin embargo, los paleontólogos Grzegorz Racki y Spencer Lucas han afirmado que el sitio es más antiguo y que data de la etapa noriana media basándose en la bioestratigrafía de grandes vertebrados, incluida Lisowicia . En cambio, sugirieron que Lisowicia no era significativamente más joven que otros dicinodontos y tenía una edad similar a los últimos géneros conocidos en otras partes del mundo. [7]
Una muestra de circones detríticos del pozo de arcilla de Lipie Śląskie se fechó radiométricamente para determinar la edad máxima de deposición de los lechos fósiles. El grano de circón más joven registró una edad de aproximadamente 211 ± 3 millones de años en el Noriano tardío, sin embargo, debido a la discrepancia entre la formación de los cristales de circón y la deposición como sedimento, es probable que Lipie Śląskie sea más joven que este, corroborando el último Norian a estimaciones réticas tempranas. [8]
Los restos de Lisowicia fueron descubiertos por primera vez en 2006 por los paleontólogos Jerzy Dzik, Tomasz Sulej y Grzegorz Niedźwiedzki, quienes inicialmente los confundieron con los huesos de un dinosaurio sauropodomorfo debido a su enorme tamaño. Más tarde reconocieron los fósiles como los de un dicinodonte gigante en 2008, para entonces conocido por un esqueleto parcialmente articulado y varios huesos aislados de al menos dos individuos. Entre 2007 y 2014, se recolectaron más de 1000 huesos de Lisowicia del pozo de arcilla. [9] [3] [10]
Lisowicia no se nombraría ni se publicaría oficialmente como un nuevo taxón hasta enero de 2019, aunque el nombre y la descripción se publicaron en línea en noviembre de 2018 antes de la fecha de publicación oficial. El género lleva el nombre de la aldea Lisowice donde se encontraron los especímenes originales, mientras que el nombre específico bojani honra a Ludwig Heinrich Bojanus (1776-1827), un médico y naturalista alemán que realizó un trabajo pionero en anatomía comparada y paleontología . [9] Los fósiles conocidos de Lisowicia se encuentran en las colecciones del Instituto de Paleobiología de la Academia de Ciencias de Polonia y del Departamento de Paleobiología y Evolución de la Universidad de Varsovia , Polonia.
Más restos de un dicinodonte polaco gigante se descubrieron cerca de la ciudad de Woźniki en 2007 y se informó más tarde en 2010. [11] Estos restos habían sido considerados como pertenecientes al mismo taxón que el dicinodonte de Lipie Śląskie, aunque no se mencionaron explícitamente. Lisowicia cuando se describió en 2019 y, por lo tanto, su afinidad no está clara. [2]
Clasificación
Lisowicia es un kannemeyeriiforme, el grupo al que pertenecen la mayoría de los dicinodontos del Triásico, y es un miembro de la familia Stahleckeriidae , el último linaje restante de dicinodontos en el Triásico Tardío. En particular, los análisis filogenéticos de Sulej y Niedźwiedzki (2019) que utilizaron dos conjuntos de datos separados encontraron que Lisowicia estaba estrechamente relacionada con el conocido género norteamericano Placerias en la subfamilia Placeriinae, junto con la marroquí Moghreberia . A continuación se reproduce un cladograma simplificado de uno de los análisis centrados en las relaciones de Stahleckeriidae:
Stahleckeriidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Gigantismo dicinodonte y evolución
Antes del descubrimiento de Lisowicia , se pensaba que la evolución de tamaños corporales gigantes en los sauropodomorfos del Triásico era un rasgo exclusivo de los dinosaurios, ya que no se pensaba que otros herbívoros grandes, incluidos los dicinodontos, hubieran alcanzado tamaños similares. El tamaño elefantino de Lisowicia demuestra que el gigantismo también evolucionó en los dicinodontos, y el análisis del tamaño de su cuerpo a medida que evolucionaron en el transcurso del Triásico Tardío demuestra que, al igual que los sauropodomorfos, los dicinodontos del Triásico también estaban aumentando de tamaño corporal, culminando en Lisowicia . De hecho, los dicinodontos eran consistentemente más grandes que los sauropodomorfos durante la etapa de Carnian , y ambos alcanzaron tamaños gigantes similares en Norian al Rhaetian con Lisowicia . La evolución del gigantismo tanto en los sauropodomorfos como en Lisowicia en períodos de tiempo similares sugiere que los factores ecológicos pueden haber permitido y alentado a ambos linajes a crecer hasta tamaños gigantes, en oposición a los rasgos específicos inherentes a los dinosaurios sauropodomorfos como se había sugerido anteriormente. [2]
La evolución del gigantismo en los dicinodontos fue un proceso gradual, que se produjo durante aproximadamente 20 millones de años, y adquirió una importante reestructuración del sistema músculo-esquelético para lograr el tamaño y la postura de Lisowicia . Es posible que el gigantismo en Lisowicia fuera impulsado por el aumento del tamaño corporal de los depredadores o como una adaptación metabólica para obtener más nutrientes de su comida al aumentar el tamaño de su intestino. [12] [13] También destaca que la evolución del dicinodonte en el Triásico Tardío todavía se conoce poco. Anteriormente considerada geográficamente restringida y en declive, Lisowicia demuestra que los dicinodontos todavía estaban geográficamente extendidos y continuaban diversificándose en el Triásico Tardío, en particular los rasgos en evolución para soportar tamaños corporales masivos. [2]
Paleobiología
Alimentación y dieta
Lisowicia era un herbívoro, como la mayoría de los otros dicinodontos, que usaba su pico relativamente largo para cosechar y masticar, aunque su gran tamaño implica que se alimentaba de niveles más altos de vegetación de lo que era típico del grupo. Los coprolitos atribuidos a Lisowicia indican que comía principalmente vegetación blanda y coníferas . Sin embargo, algunos coprolitos contienen grandes porciones de material leñoso, un rasgo observado en algunos otros coprolitos dicinodónticos. Se ha sugerido que esto representa la variación estacional en su dieta, posiblemente cuando su dieta preferida de vegetación blanda estaba fuera de temporada. [12]
Depredacion
Se han encontrado marcas de mordidas en los huesos de Lisowicia que coinciden con los dientes del arcosaurio depredador contemporáneo Smok , y también se han identificado fragmentos de hueso de dicinodonte en sus coprolitos propuestos, lo que implica que Lisowicia era un componente importante en la dieta del depredador. La mayoría de las marcas de mordeduras se encuentran en especímenes juveniles de Lisowicia , y esta preponderancia se sugirió para indicar que los juveniles de Lisowicia fueron cazados preferentemente por Smok y que representan una depredación activa y no solo restos de carroña. [13] [14]
Crecimiento
Los estudios histológicos de los huesos de las extremidades de Lisowicia mostraron rasgos característicos de una tasa de crecimiento rápido como juveniles, similar a otros dicinodontos grandes. Sin embargo, mientras que la tasa de crecimiento de otros dicinodontos disminuyó a medida que crecían, los huesos estudiados de Lisowicia no mostraron tales signos de desaceleración de su crecimiento. La posibilidad de que los huesos pertenecieran a juveniles con un tamaño corporal adulto aún mayor de lo estimado se descartó en parte sobre la base de su tamaño ya enorme, pero también porque los huesos estaban bien osificados y maduros desde el punto de vista del desarrollo. En cambio, es más probable que Lisowicia creciera muy rápidamente sin interrupciones hasta alcanzar el tamaño de su cuerpo adulto, ya que no había líneas claras de crecimiento detenido (LAG) que de otra manera indiquen períodos de crecimiento más lento y reducido. Los LAG pueden haber estado realmente ausentes, o posiblemente fueron borrados por una remodelación extensa del hueso hasta la edad adulta, los cuales apoyarían un crecimiento rápido y permanente en Lisowicia , similar a los mamíferos y algunos dinosaurios. [2] [9]
Letrinas
Se han descubierto coprolitos atribuidos a Lisowicia en abundantes acumulaciones en áreas que se cree que estuvieron alrededor de agua estancada. Estos ensamblajes son similares a los descubrimientos en Brasil que se cree representan letrinas comunales hechas por el dicinodonte Dinodontosaurio , y es posible que Lisowicia haya tenido un comportamiento similar. Las letrinas comunales están documentadas en mamíferos gregarios modernos y respaldan la idea de que los dicinodontos como Lisowicia vivían en manadas e incluso sugiere que tenían comportamientos sociales complejos como los grandes mamíferos modernos. [12] [15]
Paleoecología
Lisowicia coexistió con una amplia variedad de animales del Triásico Tardío en Lipie Śląskie. La mayoría de estos animales eran arcosaurios, incluido el gran arcosaurio depredador Smok , pequeños dinosauromorfos que incluían un neoterópodo similar a un silesáurido y un Coelophysis , pterosaurios y un pequeño crocodilomorfo (que antes se creía que era un poposauroide ). Otros pequeños reptiles incluyen un esfenodonte , un arcosauromorfo indeterminado y una posible coristodere . El único otro sinápsido conocido que coexistió con Lisowicia fue Hallautherium , una pequeña forma de mamífero morganucodont estrechamente relacionada con los mamíferos modernos y muchos órdenes de magnitud más pequeños que Lisowicia . El ambiente húmedo de agua dulce sostenía a los anfibios temnospondyl (un capitosaurio y plagiosaurido más pequeño ), así como una abundancia de peces, incluidos peces pulmonados , celacantos y tiburones hibodóntidos . [7] [14]
El ambiente en Lipie Śląskie era húmedo y pantanoso, comparable a los Everglades de hoy en día , [12] con ríos serpenteantes y lagos en forma de meandro , rodeados de abundante vegetación que incluía coníferas y ginkgoales de Cheirolepidiaceae , helechos semilleros como Lepidopteris y las cícadas Androstrobus. y Beania . Por el contrario, los ambientes vecinos pueden haber sido secos y áridos, sugeridos por restos de la conífera Hirmeriella posiblemente xerófila y fragmentos de carbón vegetal de los incendios transportados por los ríos a la localidad. [3] [16] [17]
La ausencia de grandes herbívoros sauropodomorfos es curiosa, ya que están presentes en muchos otros ecosistemas del Triásico Tardío, incluso en localidades cercanas de Europa, como Plateosaurus en Alemania. Es posible que los dicinodontos gigantes como Lisowicia compitieran directamente con los sauropodomorfos, sin embargo, también era posible que su ausencia no estuviera relacionada y, en cambio, Lisowicia creciera hasta su tamaño masivo para cumplir el papel ecológico de los grandes herbívoros ramoneadores que de otro modo ocuparían los sauropodomorfos en otros ecosistemas. [4]
Referencias
- ^ Descubierto un gigantesco mamífero "primo"
- ^ a b c d e f g h Sulej, Tomasz; Niedźwiedzki, Grzegorz (4 de enero de 2019). "Un sinápsido del Triásico Tardío del tamaño de un elefante con extremidades erectas" . Ciencia . 363 (6422): 78–80. doi : 10.1126 / science.aal4853 . ISSN 0036-8075 . PMID 30467179 .
- ^ a b c Dzik, Jerzy; Sulej, Tomasz; Niedźwiedzki, Grzegorz (2008). "Una asociación de dicinodonte-terópodos en el último Triásico de Polonia" . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (4): 733–738. doi : 10.4202 / app.2008.0415 .
- ^ a b Dvorsky, George (22 de noviembre de 2018). "Durante el Triásico, este pariente de mamíferos del tamaño de un elefante vivía junto a los dinosaurios" . Gizmodo . Consultado el 22 de noviembre de 2018 .
- ^ a b Romano, Marco; Manucci, Fabio (14 de junio de 2019). "Cambiar el tamaño de Lisowicia bojani : estimación de masa corporal volumétrica y reconstrucción 3D del dicinodonte gigante del Triásico Tardío". Biología histórica : 1–6. doi : 10.1080 / 08912963.2019.1631819 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Romano, Marco; Rubidge, Bruce (2019). "Primera reconstrucción 3D y estimación volumétrica de la masa corporal de la tapinocéfalo dinocéfalo Tapinocaninus pamelae (Synapsida: Therapsida)". Biología histórica : 1–8. doi : 10.1080 / 08912963.2019.1640219 . ISSN 1029-2381 .
- ^ a b Racki, G .; Lucas, SG (2018). "Momento de la extinción de dicinodontes a la luz de una inusual fauna polaca del Triásico Tardío y el enfoque de Cuvier hacia la extinción". Biología histórica : 1–11. doi : 10.1080 / 08912963.2018.1499734 .
- ^ Kowal-Linka, M .; Krzemińska, E .; Czupyt, Z. (2019). "Los circones detríticos más jóvenes de los depósitos continentales de Lipie Śląskie (Lisowice) del Triásico superior (Polonia): implicaciones para la edad de depósito máxima del horizonte portador de hueso de Lisowice". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 514 : 487–501. doi : 10.1016 / j.palaeo.2018.11.012 .
- ^ a b c Gretchen Vogel (22 de noviembre de 2018). "Un gigante en la época de los dinosaurios: primo antiguo mamífero parecía un cruce entre un rinoceronte y una tortuga" . Ciencia . doi : 10.1126 / science.aaw1183 . Consultado el 22 de diciembre de 2019 .
- ^ St. Fleur, Nicholas (4 de enero de 2019). "Un pariente del tamaño de un elefante de los mamíferos que pastaban junto a los dinosaurios" . The New York Times . Consultado el 6 de enero de 2019 .
- ^ Sulej, T .; Bronowicz, R .; Tałanda, M .; Niedźwiedzki, G. (2010). "Un nuevo conjunto de dicinodontos-arcosaurios del Triásico Tardío (Carniano) de Polonia". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 101 (Número especial 3—4): 261–269. doi : 10.1017 / S1755691011020123 .
- ^ a b c d Bajdek, P .; Owocki, K .; Niedźwiedzk, G (2014). "Coprolitos dicinodontes putativos del Triásico Superior de Polonia". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 411 : 1-17. doi : 10.1016 / j.palaeo.2014.06.013 .
- ^ a b Niedźwiedzki, G .; Gorzelak, P .; Sulej, T. (2011). "Huellas de mordedura en huesos de dicinodonte y la evolución temprana de grandes depredadores terrestres". Lethaia . 44 (1): 87–92. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2010.00227.x .
- ^ a b Qvarnström, Martin; Ahlberg, Per E .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). "Osteofagia de tipo tiranosáurido por un arcosaurio Triásico" . Informes científicos . 9 (1): 925. doi : 10.1038 / s41598-018-37540-4 . PMC 6353991 . PMID 30700743 .
- ^ Fiorelli, LE; Ezcurra, MD; Hechenleitner, EM; Argañaraz, E; Taborda, JRA; Trotteyn, MJ; von Baczko, MB; Desojo, JB (2013). "Las letrinas comunales más antiguas que se conocen proporcionan evidencia de gregarismo en los megaherbívoros del Triásico" . Informes científicos . 3 (3348). doi : 10.1038 / srep03348 .
- ^ Jewuła, K .; Matysik, M .; Paszkowski, M .; Szulc, J. (2019). "El desarrollo del Triásico tardío de playa, llanura aluvial de gilgai y entornos fluviales de la Alta Silesia, sur de Polonia". Geología sedimentaria . 379 : 25–45. doi : 10.1016 / j.sedgeo.2018.11.005 . ISSN 0037-0738 .
- ^ Wawrzyniak, Z. (2010). "¿Qué podría comer dicinodontos (Dicynodontia, Therapsida) de Lipie Śląskie? (Alta Silesia, Polonia) - resultados preliminares de la investigación de la macroflora del Triásico Tardío". En Nowakowski, D. (ed.). Morfología y sistemática de vertebrados fósiles (PDF) . DN Publisher, Wrocław. págs. 118-124. OCLC 751467953 .