Luperosuchus (que significa "irritante" o "cocodrilo difícil") es un género extinto de reptil pseudosuquio loricatano (conocido históricamente como " rauisuquio ") que contiene una sola especie, Luperosuchus fractus. Se conoce de la Formación Chañares de Argentina , dentro de los estratos pertenecientes a la últimaetapa ladiniana del Triásico Medio tardío , o el Carniano más tempranodel Triásico tardío . Luperosuchus Fue uno de los carnívoros más grandes de la Formación Chañares, aunque sus restos son fragmentarios y están representados principalmente por un cráneo con similitudes con Prestosuchus y Saurosuchus . [1]
Luperosuchus | |
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Diagrama de cráneo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Prestosuchidae |
Género: | † Luperosuchus Romer , 1971 |
Especie tipo | |
Luperosuchus fractus Romer, 1971 |
Descripción
Luperosuchus se conoce solo a partir de un único cráneo incompleto, con un atlas intercentrum asociado que representa el único material poscraneal conocido. [1] Sin embargo, es probable que fuera un gran cuadrúpedo, similar a otros loricatanes basales. A los osteodermos aislados de la misma región se les atribuyó inicialmente este género basándose en su tamaño y similitud con los de otros osteodermos "rauisuquios", [2] sin embargo, más tarde se descubrió que pertenecían al erpetosúquido Tarjadia contemporáneo . [3] Por tanto, la presencia de osteodermos en Luperosuchus se deja ambigua. Se ha estimado que la longitud es de 4,1 a 4,4 metros (13 a 14 pies) según los rauisúquidos y de 3,7 metros (12 pies) según los Prestosuchus .
Cráneo
El cráneo pertenece a un animal grande, con las porciones conservadas que miden 54,5 centímetros (21,5 pulgadas) y una longitud completa estimada de aproximadamente 60 centímetros (2,0 pies), que se asemeja a las de otros loricatanes basales. El material consiste principalmente en el techo del cráneo, incluidos los nasales , el maxilar y parte del premaxilar . El hocico es estrecho y puntiagudo, con un maxilar alto. Solo se conserva una pequeña porción frontal redondeada de la fenestra antorbitaria , aunque probablemente era triangular según la altura del cráneo. La fosa antorbitaria, la cuenca que rodea la fenestra antorbitaria, era profunda. La premaxila tiene un proceso posterodorsal característicamente largo que se articula con las nasales, excluyendo el maxilar de la nariz externa , que se estrecha posteriormente. Se identificó una hendidura estrecha entre la premaxila y el maxilar, como en otros loricatanes; sin embargo, es probable que esta característica se deba a una distorsión post mórtem más que a una anatomía. [1] Una característica inusual que se encuentra en Luperosuchus es la cresta alta y comprimida mediolateralmente que se encuentra en la parte frontal del hocico. Esta estructura está formada por los nasales arqueados dorsalmente y se ha descrito como una "nariz romana" siguiendo la descripción inicial de Romer. Una estructura similar se encuentra en otros loricatanes, particularmente Prestosuchus y Batrachotomus , aunque es más frecuente en Luperosuchus . [2] [1]
La órbita es alta y tiene límites suaves, sin la forma de "ojo de cerradura" de muchos otros loricatanes. La parte superior de la fenestra infratemporal también era alta y estrecha, aunque puede haber sido mucho más ancha cerca de la esquina inferior trasera del cráneo, que no se conservó. El hueso prefrontal tenía un proceso similar a un dedo pronunciado que se extendía hacia adelante por encima del hueso lagrimal , aunque no se extendía hasta el borde frontal de los frontales adyacentes a él. Un hueso palpebral estaba situado por encima de la órbita, aunque era pequeño y estaba fusionado con el frontal y el postfrontal. El hueso postorbitario tenía dos características distintivas: una gran protuberancia redondeada en su parte superior y una rama inferior alargada. [1]
Descubrimiento y denominación
El material holotipo de Luperosuchus , espécimen PULR 04, fue recolectado por Ruth Romer, esposa del paleontólogo Alfred S. Romer , el 17 de enero de 1965. [4] Este espécimen se encuentra almacenado en el Museo de La Plata en La Plata , Argentina. [1] Se encontró cerca de los restos de un gran dicinodonte en una localidad a unos 5 km al noreste de donde el río Chañares desemboca en el Plano de Talampaya. Se cree que el sitio representa la parte superior del miembro inferior de la Formación Chañares, basándose en similitudes en la preservación y la composición de la matriz circundante con otros fósiles conocidos de este intervalo de tiempo. Esta se ubicaría por debajo de los estratos fechados recientemente por Marsicano et al. , [5] proporcionando una edad mínima de 236,1 +/- 0,6 Ma para la localidad de Luperosuchus . Ezcurra y col. (2017) asignaron el espécimen de Luperosuchus a la base de la formación, dentro de la Zona de Ensamblaje de Tarjadia relativamente pobre en fósiles debajo de la Zona de Ensamblaje de Massetognathus - Chanaresuchus, mucho más prolífica . [6]
Romer publicó su descripción de Luperosuchus en 1971, como parte de una serie de artículos que describen los numerosos " tecodontos " que había recopilado de la Formación Chañares. El nombre binomial , Luperosuchus fractus , se refiere a la naturaleza fragmentaria y "desconcertante" del fósil, y se deriva del griego lyperos ("irritante", "difícil", "problemático") y souchos ("cocodrilo"), con el El nombre específico proviene del latín fractus , que significa "roto". [2]
Romer había recolectado fragmentos adicionales de hueso de la localidad del holotipo, pero no estaba seguro de si pertenecían a Luperosuchus o al dicinodonte recolectado con él. Después de redescubrir y examinar estos fragmentos, Nesbitt & Desojo determinaron que muchas de las piezas identificables eran consistentes con los arcosaurios loricatanos, por lo que los remitieron al holotipo de Luperosuchus . Estas piezas adicionales incluyen porciones del maxilar, el cuadrado, los fragmentos de la caja craneana y el atlas intercentrum, el único material postcraneal de Luperosuchus . [1]
Un segundo espécimen, PULR 057, fue reportado en 2009 por Desojo & Arcucci y fue referido a este género. Sin embargo, este espécimen era un tercio más pequeño que el espécimen tipo, y se diferenciaba de él en varios aspectos, incluida una 'nariz romana' menos desarrollada, pero estos se interpretaron como una variación ontogenética ya que el material parecía exhibir características juveniles (incluyendo suturas y ornamentación menos desarrollada de los huesos). [7] La referencia de este material a Luperosuchus fue cuestionada por Nesbitt & Desojo en 2017, quienes sugirieron que las diferencias son taxonómicas, en lugar de ontogenéticas. El holotipo PULR 04 sigue siendo el único material conocido de Luperosuchus , y la identidad taxonómica del antiguo espécimen PULR 057 se desconoce actualmente. [1]
Clasificación
Romer identificó a Luperosuchus como un miembro de la familia Rauisuchidae en 1971, sin embargo, en el momento de su descripción, las relaciones de Rauisuchidae con otros arcosaurios eran poco conocidas y no se realizó un examen detallado de sus relaciones. Luperosuchus fue ignorado en gran medida en análisis filogenéticos posteriores de pseudosuquios del Triásico, probablemente debido a la mala conservación de sus restos y la falta de características de identificación, así como a una comprensión poco clara de las interrelaciones de parientes cercanos. [1] Como tal, por lo general solo se asignaba provisionalmente a "Rauisuchia" basándose en similitudes generales, sin más justificación.
Luperosuchus fue incorporado a un análisis filogenético por primera vez por Nesbitt & Desojo en 2017, donde fue recuperado en un clado con otros dos loricatanes sudamericanos, Saurosuchus y Prestosuchus , en la base de Loricata . [1] Encontraron dos hipótesis igualmente plausibles para la posición menos inclusiva de Luperosuchus ; uno como taxón hermano de Saurosuchus y Prestosuchus , y otro como taxón hermano de Saurosuchus , el primero de los cuales se reproduce aquí:
Archosauria |
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Un estudio sobre nuevos vertebrados de Chañares (incluidos nuevos especímenes de Tarjadia ) publicado en 2017 incorporó Luperosuchus y varios otros tales en un conjunto de datos de arcosauromorfo utilizado por Ezcurra (2016). Este estudio encontró Luperosuchus como el taxón hermano de Decuriasuchus basado en una clavija vertical prominente en el hueso supraoccipital de la caja del cerebro. El clado Luperosuchus + Decuriasuchus se encontró fuera de un Paracrocodylomorpha más restrictivo , hacia la corona de Ticinosuchus y hacia el tallo de Prestosuchus . [6]
Nesbitt y Desojo (2017) fue uno de varios análisis filogenéticos combinados durante el curso de Da-Silva et al. (2019) de un nuevo espécimen de Prestosuchus . Este estudio no apoyó completamente el clado Luperosuchus + Saurosuchus + Prestosuchus , aunque sí notó que el clado era apenas menos óptimo que su árbol más parsimonioso (MPT). Su MPT encontró estos tres taxones en una serie que conducía a más loricatanes hacia la corona, con Prestosuchus ocupando el peldaño inferior (hacia el tallo), Saurosuchus en el medio y Luperosuchus en el peldaño superior (hacia la corona) justo debajo de Batrachotomus . [8]
Paleobiología
Histología y crecimiento
El cráneo de Luperosuchus tiene muy pocas suturas visibles, en parte debido a la mala conservación del material, pero también a la adición de consolidados a la superficie del espécimen que oscurecen los detalles anatómicos más finos. [1] Romer luchó por identificar el patrón de sutura, pero identificó suturas fusionadas que interpretó como un posible indicador de que la muestra estaba madura. [2] Un examen posterior realizado por Nesbitt & Desojo confirmó que muchas de las suturas en el cráneo de Luperosuchus estaban borradas, con los huesos del cráneo completamente fusionados, además de una escultura bien desarrollada de los huesos. [1]
En 2008, Ricqlès et al. informaron que realizaron un estudio histológico en un hueso de la extremidad perteneciente a Luperosuchus , identificado como muestra MCZ 4077. [9] Sin embargo, como Luperosuchus solo se conoce de manera definitiva a partir del material del holotipo, la derivación de este hueso a Luperosuchus es dudosa. [1] MCZ 4077 se denominó más tarde Tarjadia ruthae . [6]
Paleoecología
Luperosuchus es uno de los animales más grandes de la Formación Chañares y, de hecho, fue uno de los pocos carnívoros grandes conocidos de la formación. En el Tarjadia Zona El montaje de la primera parte de la formación, Luperosuchus compartió su entorno con grandes herbívoros dicinodontes , pequeñas madrigueras cinodontes , herbívoros rincosaurios , y el gran depredador erpetosuchid Tarjadia . Otros taxones indeterminados incluyen el loricatano pequeño representado por PULR 057, así como especímenes de paracrocodilomorfos muy grandes , posiblemente representando los arcosaurios depredadores más grandes del ecosistema. La parte inicial de la Formación Chañares corresponde a un sistema fluvial trenzado con eventos de inundaciones periódicas. El ambiente luego cambia para abarcar depósitos de materiales piroclásticos y volcánicos , como toba y ceniza , lo que indica una historia compleja de vulcanismo regional en el ambiente. Los eventos de mortalidad en masa volcánica pueden haber contribuido a la abundancia de material esquelético bien conservado dentro de la Zona de Ensamblaje Massetognathus - Chanaresuchus cerca del centro estratigráfico de la Formación Chañares. [6] [5]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m Sterling J. Nesbitt; Julia B. Desojo (2017). "La Osteología y Posición Filogenética de Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) del Último Triásico Medio o Primer Triásico Tardío de Argentina" . Ameghiniana . 54 (3): 261-282. doi : 10.5710 / AMGH.09.04.2017.3059 .
- ^ a b c d AS Romer (1971c). "La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). VIII. Cráneo fragmentario de un gran tecodonte, Luperosuchus fractus " . Breviora . 373 : 1–8.
- ^ Arcucci, A .; Marsicano, CA (1998). "Un nuevo arcosaurio distintivo del Triásico Medio (Formación Los Chañares) de Argentina" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (1): 228–232. doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011046 .
- ^ Jensen, JA (2001). El Camino a Chilecito . Launceston, Tasmania: Museo y Galería de Arte Queen Victoria. pag. 184. ISBN 978-0-9586203-5-2. OCLC 49797079 .
- ^ a b Claudia A. Marsicano; Randall B. Irmis; Adriana C. Mancuso; Roland Mundil; Farid Chemale (2016). "La calibración temporal precisa de los orígenes de los dinosaurios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (3): 509–513. doi : 10.1073 / pnas.1512541112 . PMC 4725541 . PMID 26644579 .
- ^ a b c d Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Las pérdidas de balón faunísticas profundas precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477–1483. doi : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .
- ^ Desojo, JB; Arcucci, AB (2009). "Nuevo material de Luperosuchus fractus (Archosauria: Crurotarsi) del Triásico Medio de Argentina: el primer" rauisuquio " sudamericano conocido " . Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1311-1315. doi : 10.1671 / 039.029.0422 .
- ^ Lúcio Roberto-Da-Silva; Rodrigo Temp Müller; Marco Aurélio Gallo de França; Sérgio Furtado Cabreira; Sérgio Dias-Da-Silva (2018). "Un esqueleto impresionante del depredador gigante Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) del Triásico del Sur de Brasil, con comentarios filogenéticos" . Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . en prensa: 1–20. doi : 10.1080 / 08912963.2018.1559841 .
- ^ Ricqlès, A. de .; Padian, K .; Knoll, F .; Horner, JR (2008). "Sobre el origen de las tasas de crecimiento rápido en los arcosaurios y sus antiguos parientes: estudios histológicos complementarios sobre arcosauriformes del Triásico y el problema de una" señal filogenética "en la histología ósea". Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. doi : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 .