| Prestosuchus | |
|---|---|
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| AMNH 3856, una montura esquelética (elenco) de Prestosuchus chiniquensis exhibida en el Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | Loricata |
| Familia: | † Prestosuchidae |
| Género: | † Prestosuchus Huene , 1938 |
| Especie tipo | |
| † Prestosuchus chiniquensis Huene, 1938 | |
| Otras especies | |
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| Sinónimos | |
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Prestosuchus (que significa "cocodrilo Prestes") es un género extinto de pseudosuquios en el grupo Loricata , que también incluye Saurosuchus y Postosuchus . Históricamente se le ha referido como un " rauisuchian ", y fue el miembro definitorio de la familia Prestosuchidae , aunque la validez de ambos grupos es cuestionable: Rauisuchia ahora se considera parafilético y Prestosuchidae es polifilético en su forma más amplia. [1]
Historia del estudio [ editar ]
Prestosuchus chiniquensis fue descubierto por primera vez en la Formación Santa Maria en el Sitio Paleontológico Chiniquá , cerca de la ciudad de São Pedro do Sul en 1938, por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en un viaje a Brasil. Von Huene nombró al género en honor a Vicentino Prestes de Almeida . Este sitio está ubicado en el geoparque de Paleorrota. [2]
Especímenes de Munich [ editar ]
Los dos primeros especímenes de Prestosuchus que se describirán se encontraron en el sitio de Weg Sanga cerca de la ciudad de Sao Pedro do Sul en Rio Grande do Sul , Brasil . Un espécimen era un esqueleto parcial que incluía fragmentos de mandíbula y hocico, y sus huesos estaban etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 1-3, 5-11, 28-41 y 49. Este espécimen fue designado más tarde como el lectotipo de Prestosuchus chiniquensis en 1972. Otro espécimen, SNSB-BSPG AS XXV 7, consiste en la parte superior de la cadera y el sacro y fue designado paralectotipo de la especie. Aunque Kischlat (2000) asignó el material de cadera paralectotipo a "Karamuru vorax", [3] [4]su referencia original a P. chiniquensis fue confirmada por Desojo et al. (2020) cuando se redescribió el espécimen junto con el lectotipo. Estos dos especímenes fueron descritos originalmente por von Huene (1938) y están almacenados en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de Baviera ( Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und Geologie , BSPG) del Instituto de las Colecciones de Historia Natural de Baviera (Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns, o SNSB) en Munich , Alemania . [5]
Huene describió varios reptiles más parecidos a Prestosuchus poco después, aunque no los consideró de la misma especie que Prestosuchus chiniquensis . Un espécimen, con sus fósiles etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 131-139, recibió su propio género y especie: Procerosuchus celer . Otro espécimen, con sus fósiles etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 13-24, 26-27 y 44-48, fue designado como una segunda especie de Prestosuchus , Prestosuchus loricatus . Algunos autores han considerado que estos dos especímenes pertenecen a P. chiniquensis , mientras que otros han ido tan lejos como para considerar no sólo a Procerosuchus celer como un género separado, sino también "Prestosuchus "loricatus . Kischlat (2000) se refirió a" Prestosuchus "loricatus como" Abaporu " loricatus , pero este nombre nunca se formalizó y no se ha utilizado desde entonces. En el mismo artículo, varios especímenes de Prestosuchus , incluido el paralectotipo de P. chiniquensis y el "espécimen de Porto Alegre" (es decir, UFRGS-PV-0156-T), fueron nombrados como un nuevo género diferente, "Karamuru vorax". [4] Sin embargo, este nombre también estaba mal definido y nunca formalizado, por lo que "Karamuru vorax" se considera un nomen nudum junto con "Abaporu" loricatus . [6] [7] [5]
Ejemplares de Porto Alegre [ editar ]
Cuatro especímenes están almacenados en la Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) en Porto Alegre . El primero en ser descrito fue UFRGS-PV-0156-T, un cráneo masivo y bien conservado descubierto junto con la mayor parte de una columna vertebral en el afloramiento Pascual Sanga en Candelária . Fue descrito originalmente por Barberena (1978) [8] y ha experimentado mucha discusión en cuanto a sus relaciones con los especímenes originales de Munich. Nesbitt (2011) estudió un esqueleto parcial más completo de Vale Verde , UFRGS-PV-0152-T, junto con el lectotipo de Munich y UFRGS-PV-0156-T. Es anatómicamente similar al último espécimen, pero aún no se ha descrito completamente.[1]
El espécimen de UFRGS más completo es UFRGS-PV-0629-T, un esqueleto parcial de Dona Francisca que fue descrito originalmente en una tesis de Mastrantonio (2010). [9] Este espécimen ha sido objeto de descripciones del cráneo [10] y del cráneo [11] , así como reconstrucciones de los músculos de la cadera. [12] El espécimen de UFRGS menos completo es UFRGS-PV-0473-T, un caso aislado que puede ser del afloramiento “Posto de Gasolina” en Doña Francisca. [11] Porto Alegre tiene una muestra adicional de Prestosuchus no afiliada a la UFRGS: MCP-146, una porción del área de la cadera almacenada en elMuseu de Ciências e Tecnologia de la Pontífícia Universidade do Rio Grande do Sul . [13] [7]
Otros especímenes [ editar ]
Varios otros museos tienen sus propios especímenes de Prestosuchus . Uno de los especímenes más espectaculares, ULBRA-PVT-281, consiste en un cráneo muy grande y completo y un esqueleto parcial descubierto en "Posto de Gasolina" y ahora almacenado en la Universidade Luterena do Brasil (ULBRA) en Canoas . Este espécimen fue descubierto en 2010 y fue descrito completamente por Roberto-Da-Silva et al. (2018/2019) [14] [15] El Museu Paleontológico e Arqueológico Walter Ilha de São Pedro do Sul tiene una selección de Prestosuchusfósiles denominados colectivamente CPEZ-239b. CPEZ-239b corresponde a al menos dos individuos juveniles encontrados en el afloramiento de Baum (Árbol) Sanga, los cuales fueron descritos por Lacerda et al . (2016). [7] El único fósil de Prestosuchus almacenado fuera de Brasil o Alemania es MCZ 4167, un espécimen oscuro y fragmentario encontrado en "Posto de Gasolina". [16] Stagonosuchus nyassicus es un loricatan conocido de dos especímenes descubiertos en los Manda Beds de Tanzania y originalmente descritos por von Huene (1938/1939). Recientemente se ha argumentado que es una segunda especie válida de Prestosuchus , Prestosuchus nyassicus., por Desojo et al . (2020). [5]
Descripción [ editar ]
Como sus parientes, Prestosuchus tenía un cráneo profundo y dientes aserrados. [15] Si bien se parecía a un dinosaurio por tener un cuerpo grande y una postura erguida, en realidad era un pseudosuquio , lo que significa que era un arcosaurio más estrechamente relacionado con los cocodrilos modernos que con los dinosaurios. Prestosuchus vivió durante el Triásico Medio en lo que hoy es Brasil . Inicialmente se estimó en alrededor de 5 metros (17 pies), pero un espécimen descubierto en 2010 sugiere que Prestosuchus alcanzó una longitud de casi 7 metros (23 pies), lo que lo convierte en uno de los pseudosuquios del Triásico más grandes junto con Saurosuchus.y Fasolasuchus . [12] Prestosuchus probablemente caminaba sobre cuatro patas como los cocodrílidos, pero a diferencia de los cocodrílidos, tenía una postura erguida y semi erecta con los huesos de las extremidades colocados debajo de las caderas. [12]
Cráneo [ editar ]
La premaxila tiene un cuerpo principal alto y cuadrado con cuatro dientes. La premaxila también tiene varias ramas delgadas: una apófisis anterodorsal doblada (rama delantera superior), una apófisis maxilar larga (rama exterior trasera) y una apófisis palatina pronunciada (rama trasera interior). Estos definen un naris triangular (orificio de la fosa nasal) similar a Saurosuchus pero muy distinto al de Batrachotomus . [8] [7] [10] [5] El maxilar es profundo y de textura rugosa, con una fenestra antorbitaria triangular baja y 11-13 [10]dientes grandes. Muchos especímenes poseían aparentemente una cresta convexa delgada ("nariz romana") que se extiende a lo largo de la línea media de las nasales alargadas y estrechas , similar a Luperosuchus y Batrachotomus. [8] [15] Sin embargo, algunos paleontólogos han argumentado que esta apariencia es el resultado de una distorsión. [7] [10] A lo largo del borde superior del hocico corren crestas laterales bajas y rugosas adicionales (similares a las de Rauisuchus ) desde la nariz hasta la lagrimal y prefrontal . Hay un hueso palpebral por encima de la órbita en las muestras más grandes [17] [15], pero está ausente en otros cráneos.[10] A diferencia de Postosuchus y Luperosuchus , que tienen su palpebral formando todo el borde superior de su órbita, Prestosuchus tiene huesos adicionales que forman parte del borde superior; el postfrontal siempre participa en la órbita, y los especímenes más pequeños sin palpebral tienen también lacontribución frontal . [15] [10]
La órbita tiene una forma general de "ojo de cerradura" como muchos otros loricatanes, con su mitad superior con un borde más suave y ancho y su mitad inferior siendo estrecha y puntiaguda. Esta forma se debe a una inclinación ligeramente hacia adelante de la rama inferior del postorbital , aunque la magnitud de esta inclinación es variable entre las muestras. [8] [15] [10] El jugal está relativamente suave en la textura y tiene amplias suturas con el maxilar superior, lacrimal, y postorbital, así como la forma de V- quadratojugal . El escamoso es de forma compleja, con una rama anterior bulbosa de sección circular y una rama inferior que infringe la fenestra infratemporal . El alto y anchoquadrate se extiende desde una cavidad en la rama posterior del escamoso hasta por debajo del nivel del quadratojugal. También envía hacia adelante dos grandes placas de hueso que se conectan con el pterigoideo y el cuadratoyugal. [8] [7] [15] [10]
El paladar era sólido, compuesto de huesos planos y desdentados. Incorporaba vómitos largos y delgados y palatinos rectangulares que contactan extensamente con el resto del cráneo. Los pterigoideos son estándar para los loricatanes, con una rama frontal larga y en forma de placa que se curva hacia arriba en su borde interior, una rama lateral más gruesa que se curva hacia abajo y una conexión de dos puntas al cuadrado. El pterygoid también estaba conectado a la jugal a través de una muy gruesa, en forma de Y hueso entopterigoídeo . [10] También estaban presentes huesos hioides curvados en forma de varilla . [15]
Las mandíbulas inferiores izquierda y derecha son relativamente largas y están unidas entre sí en la sínfisis (mentón). Hay 14 dientes en el dentario , el principal hueso portador de dientes de la mandíbula inferior. [10] [5] Este hueso tiene un borde inferior recto o ligeramente convexo [15] y se expande hacia arriba en el mentón, a diferencia de Saurosuchus . [10] El esplenio , que se encuentra en la superficie interna del dentario, es inusualmente alargado en Prestosuchus.y se extiende hasta el segundo diente de la mandíbula. La parte posterior del dentario tiene una incisión poco profunda que define el borde frontal de la fenestra mandibular redondeada. El borde inferior de la fenestra mandibular está limitado principalmente por el angular , mientras que el surangular forma su borde superior. [5] Los huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior tienen proporciones y estructuras similares a los de otros loricatanes. Dichas estructuras incluyen un estante en la parte posterior del surangular y un hueso articular grueso que tiene un proceso retroarticular alto con una punta interna perforada por un agujero de la cuerda del tímpano . [10]
Vértebras [ editar ]
Las vértebras cervicales (cuello) son notablemente altas y sus lados están excavados por grandes depresiones ventrales, lo que genera una quilla en su borde inferior. Muchas láminas (contrafuertes óseos) se desarrollan en el centro (porción principal de la vértebra en forma de carrete). La mayoría de estos conectan la diapófisis (faceta de la costilla superior) con la parapófisis (faceta de la costilla inferior), las cigapofisis ( procesos articulares ) y el cuerpo principal del centro. Las láminas delgadas también conectan las cigapófisis con el centro y una lámina se proyecta hacia atrás desde la parapófisis en una cervical. Se desarrolla una profunda depresión lateral entre las facetas de las costillas, junto con depresiones triangulares entre la diapófisis y la cigapófisis. Las espinas neurales son altas y se expanden hacia un lado en su punta, formando estructuras conocidas como tablas de espinas.Costillas cervicales conectadas a sus respectivas vértebras a través de dos facetas anchas ("cabezas"). Las vértebras dorsales son generalmente similares a las cervicales en términos de sus láminas, depresiones y tablas espinales expandidas. Se diferencian principalmente en sus procesos transversales más largos y en la falta de quilla ventral. Las vértebras dorsales más hacia la cadera hacen que las parapofisis se desplacen cerca de las diapófisis, fusionando o eliminando algunas de las características que exhiben. Sin embargo, en las vértebras dorsales cercanas al cuello, la lámina centro-diapofisaria posterior es muy gruesa y hay una lámina adicional presente en la depresión entre las diapófisis y la prezigapófisis. Prestosuchus también poseía costillas dorsales de dos cabezas que eran similares en forma a las de Batrachotomus, así como una densa canasta gastral . [9] [5] [15]
Hay dos vértebras sacras y no está claro si están fusionadas entre sí. Las cigapófisis son robustas, mientras que las espinas neurales son más altas aunque menos expandidas que las de las cervicales y dorsales. Las costillas sacras tienen forma de abanico cuando se ven desde arriba; la primera nervadura se superpone a la segunda, que se expande más hacia atrás. Solo unas pocas vértebras caudales (cola) se conocen en Prestosuchus en su conjunto. Los caudales anteriores (los que están en la base de la cola) son más altos que largos y tienen espinas neurales altas que están ligeramente expandidas en su punta. El primer caudal del espécimen de lectotipo y P. nyassicus tienen una quilla ventral y depresiones laterales, pero otros especímenes carecen de estas características. Desde el tercer caudal en adelante, galones en forma de varillaSon desarrollados. Hacia la punta de la cola, los caudales se vuelven bajos, alargados y simples. Los osteodermos (placas óseas) estaban presentes en dos filas a lo largo del cuello y la espalda y una fila a lo largo de la cola. Los osteodermos individuales eran anchos, aproximadamente en forma de corazón, y había más de un osteodermo por fila sobre cada vértebra. [9] [5] [15]
Faja pectoral y extremidades anteriores [ editar ]
La escápula y la coracoides están fuertemente conectadas entre sí pero no fusionadas. La escápula cuando se ve de lado se estrecha en la parte media del eje y se expande hacia arriba, aunque estos cambios no son tan abruptos como en otros loricatanes. Por encima de la glenoides (cavidad del hombro) hay un área prominente y rugosa para el músculo tríceps . La porción frontal inferior de la escápula tiene un acromion grande , que tiene una forma de gancho inusual en el espécimen tipo de P. chiniquensis debido a una muesca ovalada en su borde superior. [5] También hay una muesca baja en el borde frontal de la sutura escápula-coracoidea en la mayoría de los Prestosuchus.especímenes. Esta muesca no se ha reportado en ningún otro loricatán y algunos lo han considerado una autapomorfia (característica distintiva única) de Prestosuchus . [1] La coracoides es baja, aproximadamente dos veces más larga que alta. Su borde posterior tiene una gran contribución a la glenoides, que está precedida por un foramen coracoideo y luego una cresta horizontal. La cresta horizontal puede ser una autapomorfia de P. chiniquensis , [5] sin embargo, también se ha informado en Procerosuchus y Batrachotomus . [15] Las clavículas en forma de varillatienen una porción vertical alta que se conecta al frente de la escápula y una porción horizontal más corta en su base que conecta con la interclavícula en forma de lazo . [9] [15] [5]
El húmero es grueso y mide entre dos tercios y tres cuartos de la longitud del fémur . Es aplanado y muy ancho cerca del hombro, así como algo expandido cerca del codo. Las articulaciones óseas (como los dos cóndilos distales ) y las cicatrices musculares (como la cresta deltopectoral) están bien desarrolladas. El cúbito y el radio son más delgados pero no menos desarrollados, teniendo el primero una gran apófisis olécranon y el último una apófisis medial cónica. La mano es un área anatómica casi desconocida en Prestosuchus ; solo un solo metacarpianoha sido descubierto y es más ancho hacia la muñeca. Las extremidades anteriores en su conjunto son similares en estructura (aunque no necesariamente en proporciones) a las de otros loricatanes como Postosuchus . [9] [5]
Cadera y miembros posteriores [ editar ]
Varias autapomorfias de Prestosuchus se relacionan con la pelvis (cadera). Estos rasgos están presentes en P. chiniquensis y P. nyassicus ( Stagonosuchus ), pero notablemente ausentes en "P." loricatus , que probablemente sea un género diferente. El ilion tiene un acetábulo óseo profundo cubierto por una cresta supraacetabular horizontal. A diferencia de otros loricatanes, no existe una cresta vertical por encima de la región acetabular. La porción postacetabular del ilion tiene un borde superior claramente cóncavo y es notablemente más larga que la porción preacetabular. El pubis es recto, con una pequeña contribución al acetábulo por encima delforamen obturador . La punta del eje se expande en una bota púbica con forma de protuberancia como otros loricatanes, aunque es mucho más pequeña que la de parientes como Saurosuchus y Postosuchus . [9] [5]
Al igual que el ilion, el isquion es otro hueso distintivo de Prestosuchus . Es más grueso que el pubis y contribuye en mayor medida al acetábulo. Se desarrollan crestas prominentes a lo largo de los bordes dorsal (superior) y ventral (inferior) del isquion. Una gran cresta ventral en la línea media solo se ve en P. chiniquensis , P. nyassicus y Batrachotomus entre los loricatanes. Sin embargo, la cresta de Batrachotomus hace una transición suave desde la base del isquion hasta el eje, mientras que se observa una incisión en ángulo abrupto en esta área para P. chiniquensis y P. nyassicus . Las crestas dorsales emparejadas son autapomorfias de Prestosuchus,aunque se extienden más abajo en el eje en P. chiniquensis que en P. nyassicus . Están bordeadas por largas depresiones y separadas por un surco poco profundo en la línea media del isquion, donde se han fusionado los isquiones izquierdo y derecho. Al igual que con otros loricatanes, la punta del eje isquiático se expande ligeramente en una bota isquiática. [9] [5]
El fémur es muy robusto, sin un cuello claro que vaya desde el eje del hueso hasta la cabeza . El cuarto trocánter se manifiesta como un área baja y rugosa en lugar de la protuberancia o cresta pronunciada presente en la mayoría de los otros arcosaurios. [9] [15] Con la excepción de tener un cóndilo medial ahusado (en lugar de redondeado) , Prestosuchus generalmente se parece a otros loricatanes en la estructura de la cabeza femoral y los cóndilos distales . [5] La tibia es más corta que el fémur pero gruesa y expandida cerca de la rodilla. Un pozo profundo está presente en la porción postero-medial de su expansión superior, como también se observa enProcerosuchus y Batrachotomus . El peroné es mucho más delgado y desarrolla una gran cicatriz del músculo iliofibularis en forma de protuberancia como en varios otros pseudosuquios. Cerca del talón, hay una depresión profunda en la parte posterior del peroné. Esta depresión es una autapomorfia de Prestosuchus , siendo semilunar (en forma de media luna) en P. chiniquensis y alargada en P. nyassicus . [9] [5]
Prestosuchus tiene un tobillo crurotarsal "normal de cocodrilo" , con una sutura cóncava convexa entre el astrágalo y el calcáneo . El astrágalo tiene una gran faceta tibial y una pequeña faceta peronea en su superficie superior, una depresión curva en su superficie frontal y facetas para el tarso distal III y los metatarsianos I-II en su superficie inferior. El calcáneo es ancho y tiene una protuberancia peronea convexa y un tubérculo calcáneo, como ocurre con otros arcosaurios crurotarsianos. El tubérculo calcáneo es más ancho que largo y tiene una expansión cuadrada alta en su parte posterior. La parte inferior del calcáneo tiene una gran faceta para el tarso distal IV y los metatarsianos III-IV, seguida de una depresión en forma de lágrima. Los dos tarsos distales (III y IV) eran aproximadamente triangulares.Metatarsal III es el hueso más largo en el pie, mientras que el espesor y enganchado metatarsiano V es la más corta, seguida de I metatarsiano . Todos los metatarsianos tenían articulaciones ginglymoideas fuertemente desarrolladas . I-III y V son triangulares en sección transversal, mientras que IV tiene forma de reloj de arena. El pie tiene una fórmula de falange de 2-3-4-3-X, lo que indica que el cuarto dedo era mucho más pequeño que el segundo y el tercero, un rasgo inusual entre los primeros loricatanes. El primer dedo tenía una gran garra curva, el tercer dedo era grueso y el segundo tenía ambos rasgos. [5]
Clasificación [ editar ]
El cladograma a continuación sigue una versión simplificada del estricto árbol de consenso reducido de Desojo et al. (2020): [5]
| Archosauria |
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Paleobiología [ editar ]
Musculatura [ editar ]
En 2013, un estudio de la estructura de los huesos de las extremidades traseras infirió que Prestosuchus chiniquensis tenía 13 grupos de músculos de las piernas en común con los cocodrilos y las aves (que juntos forman los dos grupos vivos de arcosaurios) pero solo dos grupos de músculos en común con solo cocodrilos, lo que indica que la musculatura de Prestosuchus representa mejor una condición basal ("primitiva") para los arcosaurios que una condición derivada para los arcosaurios de línea de cocodrilo o pseudosuquios. La musculatura de las piernas de Prestosuchus también se comparó con la de Poposaurus , un pseudosuquio del Triásico que caminaba sobre dos piernas. Mientras que los músculos de las piernas más fuertes de Poposaurusse cree que impulsan el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la pierna necesario para el movimiento bípedo , los músculos más fuertes de la pierna de Prestosuchus eran responsables de la rotación de la extremidad, lo que es una indicación del movimiento cuadrúpedo . [12]
Referencias [ editar ]
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