" Rauisuchia " es un grupo de arcosaurios del Triásico en su mayoría grandes (a menudo de 4 a 6 metros (13 a 20 pies)) . Pertenece a un clado más grande llamado Pseudosuchia , que abarca a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves y otros dinosaurios . "Rauisuchia" se considera actualmente un grado evolutivo , o incluso un taxón de basura . Incluye a la mayoría de los grandes pseudosuquios carnívoros que vivieron durante el período Triásico. Dado que los crocodilomorfos probablemente se originaron a partir de un antepasado que habría sido un "rauisuchian", Rauisuchia en su sentido tradicional se consideraparafilético ya que excluye a los crocodilomorfos. Para designarlo como un grupo informal en la literatura científica, el nombre en su sentido tradicional a menudo se incluye entre comillas. [2] El equivalente monofilético del grupo Rauisuchia es el clado Paracrocodylomorpha . Paracrocodylomorpha consta de dos ramas: Poposauroidea , que incluye una variedad de arcosaurios extraños, y Loricata , que incluye "rauisuchians" tradicionales y sus descendientes crocodylomorph. [2]
"Rauisuquianos" | |
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Esqueleto montado de Prestosuchus chiniquensis (un loricatan basal) en el Museo Americano de Historia Natural . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Suchia |
Grupo informal : | † Rauisuchia Huene , 1942 |
Subgrupos | |
Ver texto . |
Caracteristicas
Los "rauisuquianos" tenían un andar erguido con las piernas orientadas verticalmente debajo del cuerpo en lugar de estar extendidas hacia afuera. Este tipo de marcha también se observa en los dinosaurios, pero evolucionó de forma independiente en los dos grupos. En los dinosaurios, la cavidad de la cadera mira hacia afuera y el fémur (hueso del muslo) se conecta al costado de la cadera; mientras que en los rauisuquios, la cavidad de la cadera mira hacia abajo para formar una plataforma de hueso debajo del cual se conecta el fémur. [3] [4] Esto se conoce como la postura de pilar erguido. [5]
Los "rauisuquianos" vivieron durante la mayor parte del Triásico. Junto con muchos otros grandes arcosaurios, el grupo se extinguió en el evento de extinción Triásico-Jurásico (salvo los crocodilomorfos, que sobreviven hasta el presente en forma de cocodrilos). Después de su extinción, los dinosaurios terópodos pudieron emerger como los únicos grandes depredadores terrestres, aunque todavía existe cierto debate sobre cómo la extinción influyó en la evolución de los dinosaurios. Las huellas de los dinosaurios carnívoros pueden haber aumentado repentinamente de tamaño al comienzo del Jurásico , cuando los rauisuquios estaban ausentes. [6] Sin embargo, se ha argumentado que el aparente aumento en el tamaño de la huella de los dinosaurios es el resultado de una creciente abundancia de grandes terópodos, más que una adquisición abrupta de grandes tamaños. [7] Algunos "rauisuquios" pueden haber existido en el Jurásico temprano basándose en fragmentos de huesos de Sudáfrica, pero esta identificación es tentativa. [1]
El nombre "Rauisuchia" proviene del género Rauisuchus , que lleva el nombre del coleccionista de fósiles Dr. Wilhelm Rau . El nombre Rauisuchus significa cocodrilo de Wilhelm Rau.
Registro fósil
Los "rauisuquios" bien conocidos incluyen Ticinosuchus del Triásico medio de Europa (Suiza y norte de Italia), Saurosuchus del Triásico tardío ( Carniano tardío ) de América del Sur (Argentina) y Postosuchus del Triásico tardío ( Carniano tardío a Noriano temprano ) de América del Norte (suroeste de EE. UU.). Un "rauisuquiano", Teratosaurus , fue durante mucho tiempo incluso considerado uno de los primeros dinosaurios terópodos , [8] pero más tarde se demostró que no era dinosaurio. [9] [10]
Historia de la clasificación
Se pensó originalmente que los "rauisuquios" estaban relacionados con los eritrosúquidos , [11] pero ahora se sabe que son pseudosuquios . [12] [2] Históricamente se han reconocido tres familias: Prestosuchidae , Rauisuchidae y Poposauridae , así como una serie de formas (por ejemplo, las del Olenekian de Rusia) que son demasiado primitivas y / o poco conocidas para encajar en cualquiera de estos grupos.
Ha habido una sugerencia considerable de que el grupo tal como se define actualmente es parafilético , que representa una serie de linajes relacionados que evolucionan de forma independiente y llenan el mismo nicho ecológico de depredador terrestre medio a superior. Por ejemplo, Parrish (1993) [13] y Juul (1994) [14] consideraron que los rauisuquios poposáuridos estaban más estrechamente relacionados con Crocodilia que con los prestosúquidos. Nesbitt (2003) [15] presentó una filogenia diferente con una Rauisuchia monofilética . El grupo puede incluso ser una especie de " taxón de la papelera ". Determinar las relaciones filogenéticas exactas es difícil debido a la naturaleza rudimentaria de gran parte del material. Sin embargo, nuevos descubrimientos y estudios, como un estudio sobre la caja cerebral de Batrachotomus (2002) [16] y otros estudios de otras formas, como Erpetosuchus (2002) [17], han arrojado luz sobre las relaciones evolutivas de este grupo poco conocido.
Cladística
A pesar de su inclusión como grupo informal en numerosos estudios filogenéticos , "Rauisuchia" nunca ha recibido una definición formal. La mayoría de los análisis de la última década han encontrado que "Rauisuchia" es un grupo parafilético, incluidos todos los estudios con un tamaño de muestra grande. Aquellos que encontraron la posibilidad de que se tratara de un grupo natural produjeron solo un apoyo débil para esta hipótesis. [18] En su amplio análisis de 2011 de las relaciones arcosaurianas, Nesbitt recomendó que se abandonara el término "Rauisuchia". [2]
En un estudio del ctenosauriscid Arizonasaurus , el paleontólogo Sterling Nesbitt definió un clado de rauisuquios llamado "Grupo X". [19] Este grupo incluye Arizonasuchus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . Una característica distintiva del Grupo X es su falta de osteodermos, que son comunes entre muchos otros crurotarsans . Muchas más características se encuentran en las pelvis , incluyendo totalmente fundido sacra vértebras y una larga, delgada cresta en el ilion llama la supra- acetabular cresta. Además, muchos miembros del Grupo X tienen huesos frontales y nasales lisos , que forman la parte superior de la tribuna . En otros "rauisuquios" y muchos otros crurotarsans, esta zona tiene protuberancias y crestas. [20] El "Grupo X" ahora se denomina Poposauroidea . [2]
Nesbitt más tarde erigió otro clado, el "Grupo Y", en 2007. [20] El Grupo Y cae dentro del Grupo X para incluir Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . El grupo Y se diagnostica por la presencia de cuatro o más vértebras sacras con arcos neurales completamente fusionados , lo que también se observa en los dinosaurios terópodos (un caso de convergencia evolutiva ). Además, las vértebras cervicales que componen el cuello son fuertemente amphicoelus , lo que significa que son cóncavas en ambos extremos. El cuarto trocánter , una cresta de hueso en el fémur para la inserción muscular que se observa en casi todos los arcosaurios, está ausente en el Grupo Y. [20] El "Grupo Y" ahora se denomina Shuvosauridae . [2]
Aunque no se ubica dentro del Grupo Y, Lotosaurus comparte muchas similitudes con los miembros del clado, la principal de las cuales son las mandíbulas desdentadas o desdentadas. El edentulismo también se observa en Shuvosaurus y Effigia , que tienen mandíbulas en forma de pico. Nesbitt sugirió que los caracteres derivados de Lotosaurus pueden indicar que es una forma de transición entre los miembros basales del Grupo X y los miembros del Grupo Y. [20]
A continuación se muestra el cladograma de Nesbitt (2007): [20]
Rauisuchia |
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En su estudio filogenético de los arcosaurios, Brusatte et al. (2010) encontraron solo un apoyo débil para Rauisuchia como grupo monofilético. Como resultado de su análisis, se encontraron dos clados dentro de Rauisuchia, a los que llamaron Rauisuchoidea y Poposauroidea. Rauisuchoidea incluyó Rauisuchidae y Prestosuchidae, así como varios taxones basales que alguna vez fueron asignados a las familias, incluidos Fasolasuchus y Ticinosuchus . Poposauroidea incluyó poposaurids y ctenosauriscids, pero la filogenia tenía una politomía grande de géneros en ambos grupos que era difícil de resolver, que incluía Arizonasaurus , Poposaurus y Sillosuchus . Sin embargo, los personajes que vinculan a estos dos grupos eran débiles, y la cuestión de si "Rauisuchia" forma o no un grupo natural sigue sin resolverse. [18] Brusatte y col. (2010) fue uno de los últimos estudios en encontrar un clado Rauisuchia monofilético.
A continuación se muestra el cladograma de Brusatte et al. (2010): [18]
Rauisuchia |
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En una prueba más completa de las relaciones arcosaurianas publicada en 2011 por Sterling Nesbitt, se encontró que los "rauisuquios" eran parafiléticos, con Poposauroidea en la base del clado Paracrocodylomorpha y el resto de los "rauisuquios" formando un grado dentro del clado Loricata . Nesbitt señaló que ningún estudio previo de las relaciones "rauisuquias" había incluido una amplia variedad de supuestos "rauisuquios", así como un gran número de taxones no "rauisuquios" como controles. [2]
Notas
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Referencias
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- Poling, Jeff; Creisler, Ben (16 de diciembre de 1996). "Guía de traducción y pronunciación de Rauisuchia" . Dinosauria en línea. Archivado desde el original el 13 de julio de 2009 . Consultado el 11 de enero de 2010 .