Los ornitomimosaurios , los ornitomimosaurios (" lagartijas que imitan a las aves ") o los dinosaurios avestruz [9] son dinosaurios terópodos que tienen un parecido superficial con el avestruz actual . Eran dinosaurios rápidos, omnívoros o herbívoros del período Cretácico de Laurasia (ahora Asia , Europa y América del Norte ), así como de África y posiblemente Australia. [10] El grupo apareció por primera vez en el Cretácico Temprano y persistió hasta el Cretácico Superior. . Los miembros primitivos del grupo incluyen Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing y Deinocheirus , cuyos brazos alcanzaron 2,4 m (8 pies) de largo. Las especies más avanzadas, miembros de la familia Ornithomimidae , incluyen Gallimimus , Struthiomimus y Ornithomimus . Algunos paleontólogos, como Paul Sereno , consideran que los enigmáticos alvarezsauridos son parientes cercanos de los ornitomimosaurios y los colocan juntos en la superfamilia Ornithomimoidea (ver clasificación a continuación).
Ornitomimosaurios | |
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Colección de siete ornitomimosaurios, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Gallimimus , Anserimimus , Ornithomimus , Deinocheirus , Harpymimus , Struthiomimus y " Gallimimus mongoliensis " | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Maniraptoriformes |
Clade : | † Ornithomimosauria Barsbold , 1976 |
Subgrupos [8] | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Los cráneos de los ornitomimosaurios eran pequeños, con ojos grandes, por encima de cuellos relativamente largos y delgados. Los miembros más basales del taxón (como Pelecanimimus y Harpymimus ) tenían una mandíbula con dientes pequeños, mientras que las especies posteriores y más derivadas tenían un pico desdentado . [11] Las extremidades anteriores ("brazos") eran largas y delgadas y tenían poderosas garras. Las patas traseras eran largas y poderosas, con un pie largo y dedos cortos y fuertes que terminaban en garras parecidas a cascos. Los ornitomimosaurios probablemente se encontraban entre los dinosaurios más rápidos de todos. Como otros celurosaurios , la piel del ornitomimosaurio tenía plumas en lugar de escamas.
Plumas
Se conoce evidencia inequívoca de plumas de Ornithomimus edmontonicus , del cual hay múltiples especímenes que conservan rastros de plumas. [12] Se ha especulado que Deinocheirus y Pelecanimimus también están emplumados, el primero debido a la presencia de un pigostilo , [13] y el último debido a posibles impresiones (que de otra manera se tomarían como fibras de colágeno). Existe un debate sobre si los ornitomimidos poseían las plumas pennáceas que se ven en Pennaraptora . [14] De lo contrario, un plumaje y una gama de plumas muy parecidos a los del avestruz se conocen en un espécimen. [15]
Clasificación
Nombrada por OC Marsh en 1890, la familia Ornithomimidae fue clasificada originalmente como un grupo de "megalosaurios" (un " taxón papelera " que contiene cualquier dinosaurio terópodo de tamaño mediano a grande), pero a medida que se descubrió una mayor diversidad de terópodos, sus verdaderas relaciones con otros terópodos comenzó a resolverse, y fueron trasladados a Coelurosauria . Reconociendo el carácter distintivo de los ornitomimidos en comparación con otros dinosaurios, Rinchen Barsbold colocó los ornitomimidos dentro de su propio infraorden , Ornithomimosauria, en 1976. El contenido de Ornithomimidae y Ornithomimosauria varió de autor a autor a medida que las definiciones cladísticas comenzaron a aparecer para los grupos en la década de 1990.
A principios de la década de 1990, paleontólogos prominentes como Thomas R. Holtz Jr. propusieron una estrecha relación entre los terópodos con un pie arctometatarsaliano ; es decir, dinosaurios bípedos en los que los huesos de la parte superior del pie se "pellizcan" juntos, una adaptación para correr. Holtz (1994) definió el clado Arctometatarsalia como "el primer terópodo en desarrollar el pes arctometatarsaliano y todos sus descendientes". Este grupo incluía Troodontidae , Tyrannosauroidea y Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) posteriormente refinó esta definición al " Ornithomimus basado en ramas y todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ornithomimus que con las aves". Posteriormente, la idea de que todos los dinosaurios arctometatarsalianos formaban un grupo natural fue abandonada por la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, cuando los estudios comenzaron a demostrar que los tiranosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con otros grupos de celurosaurios que con los ornitomimosaurios. Dado que la definición estricta de Arctometatarsalia se basaba en Ornithomimus , se volvió redundante con el nombre Ornithomimosauria bajo amplias definiciones de ese clado, y el nombre Arctometatarsalia fue en su mayoría abandonado.
El paleontólogo Paul Sereno , en 2005, propuso el clado "Ornithomimiformes", definiéndolos como todas las especies más cercanas a Ornithomimus edmontonicus que a Passer domesticus . Debido a que había redefinido Ornithomimosauria en un sentido mucho más estrecho, se hizo necesario un nuevo término dentro de su terminología preferida para denotar el clado que contiene los grupos hermanos Ornithomimosauria y Alvarezsauridae; anteriormente, este último había estado contenido dentro del primero. Sin embargo, este concepto solo apareció en el sitio web de Sereno y aún no se ha publicado oficialmente como un nombre válido. [16] "Ornithomimiformes" era idéntico en contenido a Arctometatarsalia de Holtz, ya que tiene una definición muy similar. Mientras que "Ornithomimiformes" es el grupo más nuevo, Sereno rechazó la idea de que Arctometatarsalia debería tener prioridad, porque el significado del nombre anterior ha sido cambiado radicalmente por Holtz. [dieciséis]
Filogenia
Ornithomimosauria se ha utilizado de diversas formas para el grupo basado en ramas de todos los dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a las aves, y en sentidos más restrictivos. El sentido más exclusivo comenzó a ganar popularidad cuando surgió la posibilidad de que los alvarezsauridos pudieran caer bajo Ornithomimosauria si se adoptaba una definición inclusiva. Otro clado, Ornithomimiformes, fue definido por Sereno (2005) como ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) y reemplaza el uso más inclusivo de Ornithomimosauria cuando se encuentra que los alvarezsaurids o algún otro grupo son parientes más cercanos de los ornitomimosaurios que los maniraptorans , con Ornithomimosauria redefinido para incluir dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a alvarezsaurids. Gregory S. Paul ha propuesto que Ornithomimosauria podría ser un grupo de aves primitivas, no voladoras, más avanzado que Deinonychosauria y Oviraptorosauria . [17]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. El análisis se publicó en 2014 e incluye muchos taxones de ornitomimosaurios. [8]
Coelurosauria |
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El siguiente cladograma sigue el análisis filogenético realizado por Scott Hartman y sus colegas en 2019, que ha incluido una gran mayoría de especies y especímenes inciertos, lo que ha dado como resultado un nuevo arreglo filogenético. [18]
Ornitomimosauria |
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A continuación se muestra un cladograma de Serrano-Brañas et al ., 2020, que muestra un análisis más en línea con los supuestos anteriores sobre la clasificación de los ornitomimosaurios. [19]
Ornitomimosauria |
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Paleobiología
Los ornitomimosaurios probablemente adquirieron la mayor parte de sus calorías de las plantas. Se han encontrado muchos ornitomimosaurios, incluidas especies primitivas, con numerosos gastrolitos en el estómago, característicos de los herbívoros. Henry Fairfield Osborn sugirió que los "brazos" largos, parecidos a perezosos, de los ornitomimosaurios pueden haber sido utilizados para derribar ramas de las que alimentarse, una idea respaldada por un estudio más a fondo de sus extrañas manos en forma de gancho. [20] La gran abundancia de ornitomimidos - son los dinosaurios pequeños más comunes en América del Norte - es consistente con la idea de que eran herbívoros, ya que los herbívoros generalmente superan en número a los carnívoros en un ecosistema. Sin embargo, pueden haber sido omnívoros que comían tanto plantas como presas de pequeños animales.
Las comparaciones entre los anillos esclerales de dos géneros de ornitomimosaurios ( Garudimimus y Ornithomimus ) y las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [21]
Comportamiento social
Los ornitomimosaurios son bastante conocidos por sus estilos de vida gregarios. Algunos de los primeros hallazgos de lechos óseos de ornitomimosaurios fueron reportados en la Formación Iren Dabasu en 1993 por Charles W. Gilmore . El lecho de huesos estaba formado por numerosos individuos de Archaeornithomimus que iban desde restos jóvenes hasta adultos. [22] Se recolectaron múltiples especímenes de Sinornithomimus de un solo lecho óseo monoespecífico con una densidad considerable de individuos juveniles —de 14, 11 eran juveniles—, lo que sugiere un comportamiento gregario para una mayor protección contra los depredadores. La notable abundancia de juveniles indica una alta mortalidad en ellos o que ocurrió un gran evento de mortalidad masiva de todo un grupo, con mayor susceptibilidad en los juveniles. Además, el aumento de la relación tibia-fémur a través de la ontogenia de Sinornithomimus puede indicar una mayor capacidad cursorial en adultos que en jóvenes. [23] Además, y también contrariamente al lecho óseo Sinornithomimus , se recogió una alta concentración de especímenes de ornitomimosaurios de la localidad de Bayshi Tsav en un único lecho óseo multitáxico que está compuesto por al menos cinco individuos en diferentes estadios ontogenéticos. Es poco probable que los individuos de este lecho óseo representen un comportamiento social estratégico de una sola especie dada la identificación de al menos dos taxones diferentes. Bajo esta consideración, es posible que un pequeño grupo de más de 10 individuos de diferentes manadas de ornitomimosaurios viajaran juntos en áreas óptimas para encontrar recursos alimenticios , sitios de anidación u otra cosa. [24] [25]
Cronología de descripciones de géneros
Ver también
- Cronología de la investigación de ornitomimosaurios
Referencias
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Otras lecturas
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