De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde el reflejo de buceo de mamíferos )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

El reflejo de buceo , también conocido como respuesta de buceo y reflejo de buceo de los mamíferos , es un conjunto de respuestas fisiológicas a la inmersión que anula los reflejos homeostáticos básicos y se encuentra en todos los vertebrados que respiran aire estudiados hasta la fecha. [1] [2] [3] Optimiza la respiración al distribuir preferentemente las reservas de oxígeno al corazón y al cerebro, lo que permite la inmersión durante un tiempo prolongado.

El reflejo de buceo se exhibe fuertemente en mamíferos acuáticos , como focas , [1] [4] nutrias , delfines , [5] y ratas almizcleras , [6] y existe como una respuesta menor en otros animales, incluidos los humanos adultos , [7] bebés de hasta 6 meses (ver natación infantil ) y aves buceadoras , como patos y pingüinos . [1]

El reflejo de buceo se desencadena específicamente al enfriar y humedecer las fosas nasales y la cara mientras se retiene la respiración, [2] [8] [9] y se mantiene a través del procesamiento neural que se origina en los quimiorreceptores carotídeos . Los efectos más notables se encuentran en el sistema cardiovascular, que muestra vasoconstricción periférica, frecuencia cardíaca lenta, redireccionamiento de la sangre a los órganos vitales para conservar oxígeno, liberación de glóbulos rojos almacenados en el bazo y, en los humanos, irregularidades en el ritmo cardíaco. [2] Aunque los animales acuáticos han desarrollado profundas adaptaciones fisiológicas para conservar oxígeno durante la inmersión, la apnea y su duración, bradicardia ,La vasoconstricción y la redistribución del gasto cardíaco también ocurren en animales terrestres como una respuesta neuronal, pero los efectos son más profundos en los buceadores naturales. [1] [3]

Respuesta fisiológica [ editar ]

Cuando la cara está sumergida y el agua llena las fosas nasales, los receptores sensoriales sensibles a la humedad dentro de la cavidad nasal y otras áreas de la cara suministrados por el quinto (V) par craneal (el nervio trigémino ) transmiten la información al cerebro. [1] El décimo (X) par craneal, (el nervio vago ), parte del sistema nervioso autónomo , produce bradicardia y otras vías neurales provocan vasoconstricción periférica, lo que restringe la sangre de las extremidades y todos los órganos para preservar la sangre y el oxígeno para el corazón. y el cerebro (y los pulmones), concentrando el flujo en un circuito corazón-cerebro y permitiendo que el animal conserve oxígeno. [3] [6]

En los seres humanos, el reflejo de buceo no se induce cuando las extremidades se introducen en agua fría. La bradicardia leve es causada por sujetos que aguantan la respiración sin sumergir la cara en agua. [10] [11] Al respirar con la cara sumergida, la respuesta al buceo aumenta proporcionalmente a la disminución de la temperatura del agua. [8] Sin embargo, el mayor efecto de bradicardia se induce cuando el sujeto está conteniendo la respiración con la cara húmeda. [10] La apnea con fosa nasal y enfriamiento facial son los desencadenantes de este reflejo. [1] [8]

La respuesta de buceo en animales, como los delfines, varía considerablemente según el nivel de esfuerzo durante la búsqueda de alimento . [5] Los niños tienden a sobrevivir más tiempo que los adultos cuando se les priva de oxígeno bajo el agua. Se ha debatido el mecanismo exacto de este efecto y puede ser el resultado de un enfriamiento cerebral similar a los efectos protectores observados en personas tratadas con hipotermia profunda . [11] [12]

Quimiorreceptores del cuerpo carotídeo [ editar ]

Durante la contención sostenida de la respiración mientras se está sumergido, los niveles de oxígeno en sangre disminuyen mientras que los niveles de dióxido de carbono y acidez aumentan, [1] estímulos que actúan colectivamente sobre los quimiorreceptores ubicados en los cuerpos carótidos bilaterales . [13] Como órganos sensoriales, los cuerpos carotideos transmiten el estado químico de la sangre circulante a los centros cerebrales que regulan las salidas neurales al corazón y la circulación. [1] [13] La evidencia preliminar en patos y humanos indica que los cuerpos carotídeos son esenciales para estas respuestas cardiovasculares integradas de la respuesta de buceo, [13] [14] estableciendo un "quimiorreflejo" caracterizado por parasimpáticoefectos (ralentizadores) sobre el corazón y efectos simpáticos ( vasoconstrictores ) sobre el sistema vascular. [1] [15]

Respuestas circulatorias [ editar ]

Las pérdidas de líquido plasmático debido a la diuresis por inmersión ocurren dentro de un período corto de inmersión. [16] La inmersión con la cabeza hacia fuera provoca un desplazamiento de sangre de las extremidades al tórax. El desplazamiento de líquido proviene en gran parte de los tejidos extravasculares y el aumento del volumen auricular da como resultado una diuresis compensadora . El volumen plasmático, el volumen sistólico y el gasto cardíaco permanecen más altos de lo normal durante la inmersión. El aumento de la carga de trabajo respiratoria y cardíaca provoca un aumento del flujo sanguíneo a los músculos cardíacos y respiratorios. El volumen sistólico no se ve muy afectado por la inmersión o la variación de la presión ambiental , pero la bradicardiareduce el gasto cardíaco general, especialmente debido al reflejo de inmersión en la inmersión con apnea . [17]

Bradicardia y gasto cardíaco [ editar ]

La bradicardia es la respuesta al contacto facial con agua fría: la frecuencia cardíaca humana se ralentiza entre un diez y un veinticinco por ciento. [8] Las focas experimentan cambios que son aún más dramáticos, pasando de aproximadamente 125 latidos por minuto a tan solo 10 en una inmersión prolongada. [4] [18] Durante la contención de la respiración, los seres humanos también presentan una reducción de la contractilidad del ventrículo izquierdo y una disminución del gasto cardíaco , [10] [19] efectos que pueden ser más graves durante la inmersión debido a la presión hidrostática . [19]

Disminuir la frecuencia cardíaca reduce el consumo de oxígeno cardíaco y compensa la hipertensión debida a la vasoconstricción. Sin embargo, el tiempo de retención de la respiración se reduce cuando todo el cuerpo se expone al agua fría a medida que aumenta la tasa metabólica para compensar la pérdida de calor acelerada incluso cuando la frecuencia cardíaca se reduce significativamente. [2]

Contracción esplénica [ editar ]

El bazo se contrae en respuesta a niveles reducidos de oxígeno y niveles elevados de dióxido de carbono, liberando glóbulos rojos y aumentando la capacidad de oxígeno de la sangre. [20] Esto puede comenzar antes de la bradicardia. [2]

Cambio de sangre [ editar ]

El desplazamiento de sangre tiene al menos dos significados separados: en medicina , es sinónimo de desplazamiento a la izquierda.

El desplazamiento de sangre es un término que se utiliza cuando el flujo de sangre a las extremidades se redistribuye a la cabeza y el torso durante una inmersión en apnea. La vasoconstricción periférica se produce durante la inmersión por vasos de resistencia que limitan el flujo sanguíneo a los músculos, la piel y las vísceras , regiones que son " tolerantes a la hipoxia ", preservando así la sangre oxigenada para el corazón, los pulmones y el cerebro. [3] El aumento de la resistencia al flujo sanguíneo periférico eleva la presión arterial, que se compensa con la bradicardia, condiciones que se acentúan con el agua fría. [2]Los mamíferos acuáticos tienen un volumen sanguíneo tres veces mayor por masa que en los humanos, una diferencia aumentada por una cantidad considerablemente mayor de oxígeno unido a la hemoglobina y la mioglobina de los mamíferos buceadores, lo que permite la prolongación de la inmersión después de que se minimiza el flujo sanguíneo capilar en los órganos periféricos. [2]

Arritmias [ editar ]

Las arritmias cardíacas son una característica común de la respuesta humana al buceo. [2] [21] Como parte del reflejo de buceo, el aumento de la actividad del sistema nervioso parasimpático cardíaco no solo regula la bradicardia, sino que también se asocia con latidos ectópicos que son característicos de la función del corazón humano durante las inmersiones en apnea. [2] Las arritmias pueden acentuarse por las respuestas neurales a la inmersión facial en agua fría, la distensión del corazón debido al desplazamiento sanguíneo central y la creciente resistencia a la eyección del ventrículo izquierdo ( poscarga ) por el aumento de la presión arterial. [2] Otros cambios que se miden comúnmente en el electrocardiograma.durante las inmersiones con apnea humana incluyen depresión del ST , aumento de la onda T y una onda U positiva después del complejo QRS , [2] mediciones asociadas con la reducción de la contractilidad del ventrículo izquierdo y la función cardíaca deprimida en general durante una inmersión. [10] [19]

Respuestas al equilibrio renal y hídrico [ editar ]

En sujetos hidratados, la inmersión provocará diuresis y excreción de sodio y potasio. La diuresis se reduce en sujetos deshidratados y en atletas entrenados en comparación con sujetos sedentarios. [17]

Respuestas respiratorias [ editar ]

La respiración con esnórquel se limita a profundidades poco profundas justo debajo de la superficie debido al esfuerzo requerido durante la inhalación para superar la presión hidrostática en el pecho. [17] La presión hidrostática en la superficie del cuerpo debido a la inmersión en agua con la cabeza hacia fuera provoca una respiración con presión negativa que desplaza la sangre hacia la circulación intratorácica. [dieciséis]

El volumen pulmonar disminuye en posición vertical debido al desplazamiento craneal del abdomen debido a la presión hidrostática, y la resistencia al flujo de aire en las vías respiratorias aumenta significativamente debido a la disminución del volumen pulmonar. [dieciséis]

Las diferencias de presión hidrostática entre el interior del pulmón y el suministro de gas respiratorio, el aumento de la densidad del gas respiratorio debido a la presión ambiental y el aumento de la resistencia al flujo debido a ritmos respiratorios más altos pueden causar un mayor trabajo respiratorio y fatiga de los músculos respiratorios. [17]

Parece haber una conexión entre el edema pulmonar y el aumento del flujo sanguíneo pulmonar y la presión, lo que da como resultado una congestión capilar. Esto puede ocurrir durante el ejercicio de mayor intensidad mientras está sumergido o sumergido. [17]

La inmersión facial en el momento de iniciar la contención de la respiración es un factor necesario para maximizar el reflejo de buceo de los mamíferos en los seres humanos. [22]

Adaptaciones de mamíferos acuáticos [ editar ]

Más información: Fisiología del buceo submarino § Mamíferos marinos

Los mamíferos buceadores tienen un bulbo aórtico elástico que se cree ayuda a mantener la presión arterial durante los intervalos prolongados entre los latidos del corazón durante las inmersiones y tienen un volumen sanguíneo alto, combinado con una gran capacidad de almacenamiento en las venas y retas del tórax y la cabeza en focas y delfines . [3] Las adaptaciones fisiológicas crónicas de la sangre incluyen niveles elevados de hematocrito , hemoglobina y mioglobina que permiten un mayor almacenamiento y suministro de oxígeno a los órganos esenciales durante una inmersión. [3] El uso de oxígeno se minimiza durante el reflejo de buceo mediante el comportamiento de natación o deslizamiento energéticamente eficiente y la regulación del metabolismo, la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción periférica. [3]

La capacidad de buceo aeróbico está limitada por el oxígeno disponible y la velocidad a la que se consume. Los mamíferos y aves buceadores tienen un volumen de sangre considerablemente mayor que los animales terrestres de tamaño similar y, además, tienen una concentración mucho mayor de hemoglobina y mioglobina, y esta hemoglobina y mioglobina también es capaz de transportar una mayor carga de oxígeno. Durante el buceo, el hematocrito y la hemoglobina aumentan temporalmente por la contracción refleja esplénica, que descarga una gran cantidad adicional de glóbulos rojos. El tejido cerebral de los mamíferos buceadores también contiene niveles más altos de neuroglobina y citoglobina que los animales terrestres. [3]

Los mamíferos acuáticos rara vez bucean más allá de su límite de buceo aeróbico, que está relacionado con el oxígeno de la mioglobina almacenado. La masa muscular de los mamíferos acuáticos es relativamente grande, por lo que el alto contenido de mioglobina de sus músculos esqueléticos proporciona una gran reserva. El oxígeno unido a la mioglobina solo se libera en el tejido muscular relativamente hipóxico, por lo que la vasoconstricción periférica debida al reflejo de inmersión hace que los músculos sean isquémicos y promueve el uso temprano del oxígeno unido a la mioglobina. [3]

Historia [ editar ]

La bradicardia de buceo fue descrita por primera vez por Edmund Goodwyn en 1786 y más tarde por Paul Bert en 1870. [23]

Uso terapéutico [ editar ]

El reflejo de buceo se utiliza en la terapia conductual dialéctica como parte de la habilidad "TIP", para aliviar la angustia muy rápidamente durante una crisis y controlar la fisiología. [ cita requerida ]

Ver también [ editar ]

  • Desplazamiento de sangre  - artículo de índice del conjunto
  • Respuesta al choque de frío: respuesta  fisiológica a la exposición repentina al frío.
  • Bradicardia  : frecuencia cardíaca por debajo del rango normal

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b c d e f g h i Mayordomo, PJ; Jones, DR (1997). "Fisiología del buceo de aves y mamíferos" (PDF) . Revisiones fisiológicas . 77 (3): 837–99. doi : 10.1152 / physrev.1997.77.3.837 . PMID  9234967 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Lindholm, Peter; Lundgren, Claes EG (1 de enero de 2009). "La fisiología y fisiopatología del buceo en apnea humana". Revista de fisiología aplicada . 106 (1): 284-292. doi : 10.1152 / japplphysiol.90991.2008 . PMID 18974367 . S2CID 6379788 .  
  3. ↑ a b c d e f g h i Michael Panneton, W (2013). "La respuesta del buceo de los mamíferos: ¿un reflejo enigmático para preservar la vida?" . Fisiología . 28 (5): 284-297. doi : 10.1152 / fisiol.00020.2013 . PMC 3768097 . PMID 23997188 .  
  4. ↑ a b Zapol WM, Hill RD, Qvist J, Falke K, Schneider RC, Liggins GC, Hochachka PW (septiembre de 1989). "Tensiones de gases arteriales y concentraciones de hemoglobina de la foca de Weddell buceando libremente" . Submarina Biomed Res . 16 (5): 363–73. PMID 2800051 . Consultado el 14 de junio de 2008 . 
  5. ^ a b Noren, SR; Kendall, T; Cuccurullo, V; Williams, TM (2012). "La respuesta de buceo redefinida: el comportamiento bajo el agua influye en la variabilidad cardíaca en los delfines buceando libremente" . Revista de Biología Experimental . 215 (Pt 16): 2735–41. doi : 10.1242 / jeb.069583 . PMID 22837445 . 
  6. ↑ a b McCulloch, PF (2012). "Modelos animales para investigar el control central de la respuesta de buceo de mamíferos" . Fronteras en fisiología . 3 : 169. doi : 10.3389 / fphys.2012.00169 . PMC 3362090 . PMID 22661956 .  
  7. ↑ Ilardo, Melissa A .; Moltke, Ida; Korneliussen, Thorfinn S .; Cheng, Jade; Stern, Aaron J .; Racimo, Fernando; de Barros Damgaard, Peter; Sikora, Martin; Seguin-Orlando, Andaine (abril de 2018). "Adaptaciones fisiológicas y genéticas al buceo en nómadas marinos" . Celular . 173 (3): 569–580.e15. doi : 10.1016 / j.cell.2018.03.054 . PMID 29677510 . 
  8. ↑ a b c d Speck DF, Bruce DS (marzo de 1978). "Efectos de diferentes condiciones térmicas y apneicas en el reflejo de buceo humano" . Submarina Biomed Res . 5 (1): 9-14. PMID 636078 . Consultado el 14 de junio de 2008 . 
  9. ^ Kinoshita, Tomoko; Nagata, Shinya; Baba, Reizo; Kohmoto, Takeshi; Iwagaki, Suketsune (junio de 2006). "La inmersión facial en agua fría per se provoca actividad parasimpática cardíaca" . Diario de circulación . 70 (6): 773–776. doi : 10.1253 / circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . PMID 16723802 .  
  10. ^ a b c d Bruto, PM; Terjung, RL; Lohman, TG (1976). "Rendimiento del ventrículo izquierdo en el hombre durante la contención de la respiración y el buceo simulado". Investigación biomédica submarina . 3 (4): 351–60. PMID 10897861 . 
  11. ↑ a b Lundgren, Claus EG; Ferrigno, Massimo, eds. (1985). "Fisiología del buceo en apnea. 31º Taller de la Sociedad Médica Submarina e Hiperbárica" . Publicación UHMS número 72 (WS-BH) 4-15-87. Sociedad Médica Submarina e Hiperbárica . Consultado el 16 de abril de 2009 . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  12. ^ Mackensen GB, McDonagh DL, Warner DS (marzo de 2009). "Hipotermia perioperatoria: uso e implicaciones terapéuticas". J. Neurotrauma . 26 (3): 342–58. doi : 10.1089 / neu.2008.0596 . PMID 19231924 . 
  13. ^ a b c Mayordomo, PJ; Stephenson, R (1988). "Control quimiorreceptor de la frecuencia cardíaca y el comportamiento durante el buceo en el pato copetudo ( Aythya fuligula )" . La revista de fisiología . 397 : 63–80. doi : 10.1113 / jphysiol.1988.sp016988 . PMC 1192112 . PMID 3137333 .  
  14. ^ Bruto, PM; Whipp, BJ; Davidson, JT; Koyal, SN; Wasserman, K (1976). "Papel de los cuerpos carotídeos en la respuesta de la frecuencia cardíaca a la contención de la respiración en el hombre". Revista de fisiología aplicada . 41 (3): 336–40. doi : 10.1152 / jappl.1976.41.3.336 . PMID 965302 . 
  15. ^ Heusser, K; Dzamonja, G; Tanque, J; Palada, yo; Valic, Z; Bakovic, D; Obad, A; Ivancev, V; Breskovic, T; Diedrich, A; Joyner, MJ; Luft, FC; Jordan, J; Dujic, Z (2009). "Regulación cardiovascular durante la apnea en buceadores de élite" . La hipertensión . 53 (4): 719–24. doi : 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.108.127530 . PMID 19255361 . 
  16. ^ a b c Kollias, James; Van Derveer, Dena; Dorchak, Karen J .; Greenleaf, John E. (febrero de 1976). "Respuestas fisiológicas a la inmersión en agua en el hombre: un compendio de investigación" (PDF) . Memorando técnico de la NASA X-3308 . Washington, DC: Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio . Consultado el 12 de octubre de 2016 .
  17. ^ a b c d e Pendergast, RD; Lundgren, CEG (1 de enero de 2009). "El medio subacuático: demandas cardiopulmonares, térmicas y energéticas". Revista de fisiología aplicada . 106 (1): 276–283. doi : 10.1152 / japplphysiol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . PMID 19036887 . S2CID 2600072 .   
  18. ^ Thornton SJ, Hochachka PW (2004). "Oxígeno y la foca de buceo" . Submarino Hyperb Med . 31 (1): 81–95. PMID 15233163 . Consultado el 14 de junio de 2008 . 
  19. ^ a b c Marabotti, C; Scalzini, A; Cialoni, D; Passera, M; l'Abbate, A; Bedini, R (2009). "Cambios cardíacos inducidos por inmersión y buceo en apnea en humanos". Revista de fisiología aplicada . 106 (1): 293–7. doi : 10.1152 / japplphysiol.00126.2008 . hdl : 11382/302708 . PMID 18467547 . 
  20. ↑ Baković, D .; Eterović, D; Saratlija-Novaković, Z; Palada, yo; Valic, Z .; Bilopavlović, N .; Dujić, Z. (noviembre de 2005). "Efecto de la contracción esplénica humana sobre la variación en los recuentos de células sanguíneas circulantes". Farmacología y Fisiología Clínica y Experimental . 32 (11): 944–51. doi : 10.1111 / j.1440-1681.2005.04289.x . PMID 16405451 . 
  21. ^ Alboni, P; Alboni, M; Gianfranchi, L (2011). "Bradicardia de buceo: un mecanismo de defensa contra el daño hipóxico". Revista de Medicina Cardiovascular . 12 (6): 422–7. doi : 10.2459 / JCM.0b013e328344bcdc . PMID 21330930 . 
  22. ^ Campbell, LB; Gooden, BA; Horowitz, JD (1969). "Respuestas cardiovasculares a la inmersión parcial y total en el hombre" . Revista de fisiología . 202 (1): 239–250. doi : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008807 . PMC 1351477 . PMID 5770894 .  
  23. ↑ Vega, Jose L. (1 de agosto de 2017). "Edmund Goodwyn y la primera descripción de la bradicardia de buceo" . Revista de fisiología aplicada . 123 (2): 275–277. doi : 10.1152 / japplphysiol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . PMID 28495845 .