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Massospondylus
Rango temporal: Jurásico temprano ,200-183  Ma
Massospondylus Ultimate Dinosaurs.jpg
Esqueleto reconstruido en exhibición en el Museo Real de Ontario
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :† Sauropodomorpha
Clade :† Plateosauria
Clade :† Massopoda
Familia:† Massospondylidae
Género:† Massospondylus
Owen , 1854
Especies
Sinónimos
Lista
  • ? Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ? Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ? Leptospondylus Owen , 1854
  • ? Pachyspondylus Owen, 1854

Massospondylus ( / ˌ m æ s oʊ s p ɒ n d ɪ l ə s / mas-OH- SPON -di-ləs ; de griego , μάσσων (Masson, "más larga") y σπόνδυλος (spondylos, "vértebra")) es un género de dinosaurio sauropodomorfo del Período Jurásico Temprano ( edades de Hettangiano a Pliensbachiano , hace unos 200-183  millones de años ). Fue descrito por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica y, por lo tanto, es uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado. Desde entonces, se han encontrado fósiles en otros lugares de Sudáfrica, Lesotho y Zimbabwe . El material de la Formación Kayenta de Arizona , India y Argentina se ha asignado a este género en varias ocasiones, pero el material de Arizona y Argentina ahora se asigna a otros géneros.

La especie tipo es M. carinatus ; otras siete especies han sido nombradas durante los últimos 150 años, pero solo M. kaalae entre ellas todavía se considera válida. La sistemática de los primeros sauropodomorfos se ha sometido a numerosas revisiones durante los últimos años, y muchos científicos no están de acuerdo en dónde se encuentra exactamente Massospondylus en el árbol evolutivo de los dinosaurios. El nombre de la familia Massospondylidae se acuñó una vez para el género, pero debido a que el conocimiento de las relaciones tempranas de los sauropodomorfos está en un estado de cambio, no está claro qué otros dinosaurios, si es que hay alguno, pertenecen a un grupo natural de massospondylids; varios documentos de 2007 respaldan la validez de la familia.

Aunque Massospondylus fue descrito durante mucho tiempo como cuadrúpedo , un estudio de 2007 encontró que era bípedo . Probablemente era un herbívoro , aunque se especula que los primeros sauropodomorfos pudieron haber sido omnívoros . Este animal, que medía de 4 a 6 metros (13 a 20 pies) de largo, tenía un cuello y una cola largos, con una cabeza pequeña y un cuerpo delgado. En cada una de sus patas delanteras, tenía una garra afilada que se usaba para defenderse o alimentarse. Estudios recientes indican que Massospondylus creció de manera constante a lo largo de su vida, poseía sacos de aire similares a los de las aves y pudo haber cuidado a sus crías.

Historia del descubrimiento

Cráneo del espécimen de neotipo (BP / 1/4934) de M. carinatus

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854. [1] Originalmente, Owen no reconoció estos hallazgos como los de un dinosaurio; en cambio, los atribuyó a "reptiles carnívoros grandes, extintos" [2] que estaban relacionados con las lagartijas, camaleones e iguanas de hoy. [1] Este material, una colección de 56 huesos, fue encontrado en 1853 por el topógrafo del gobierno Joseph Millard Orpen en la Formación Upper Elliot en Harrismith , Sudáfrica y fue donado al Museo Hunterian en el Royal College of Surgeons en Londres.[1] [3] [4] Entre los restos se encontraban vértebras del cuello, la espalda y la cola; un omóplato; un húmero ; una pelvis parcial; un fémur; una tibia ; y huesos de manos y pies. [5] Todos estos huesos se encontraron desarticulados, lo que dificulta determinar si todo el material pertenece a una sola especie o no. Sin embargo, Owen pudo distinguir tres tipos diferentes de vértebras caudales, que atribuyó a tres géneros diferentes: Pachyspondylus , Leptospondylus y Massospondylus . Massospondylusse separó de los otros dos géneros sobre la base de sus vértebras caudales mucho más largas, lo que también llevó al nombre científico que se ha derivado de los términos griegos masson / μάσσων 'más largo' y spondylos / σπόνδυλος 'vértebra', explicado por Owen como "porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las del extinto cocodrilo llamado Macrospondylus ". [1] [3] Sin embargo, más tarde se demostró que las supuestas vértebras caudales de Massospondylus eran en realidad vértebras cervicales y que todo el material probablemente pertenece sólo a una sola especie. [3]El 10 de mayo de 1941, el Museo Hunterian fue demolido por una bomba alemana, destruyendo todos los fósiles; solo quedan moldes . Debido a que los moldes de yeso de los fósiles del espécimen de tipo perdido no eran adecuados para diagnosticar con precisión un género y una especie según las prácticas taxonómicas modernas y con fines de investigación, Yates y Barrett (2010) designaron BP / 1/4934, un cráneo y un esqueleto postcraneal en gran parte completo. en el Instituto Bernard Price de Investigaciones Paleontológicas, como espécimen de neotipo. [3]

Se han encontrado restos de Massospondylus en la Formación Elliot Superior, la Formación Clarens y la Arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesotho , así como en la Arenisca Forestal de Zimbabwe . Estos restos constan de al menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, que representan tanto a jóvenes como a adultos. [6] El informe de Massospondylus de la Formación Kayenta de Arizona se basa en un cráneo descrito en 1985. El cráneo del espécimen Kayenta de Arizona es un 25% más grande que el cráneo más grande de cualquier espécimen africano. [7] El espécimen de Kayenta posee cuatro dientes en la premaxila.y dieciséis en el maxilar . Excepcionalmente entre los dinosaurios, también tenía pequeños dientes palatinos de un milímetro (0,04 pulgadas) de largo. [8] Sin embargo, un nuevo estudio de 2004 de cráneos africanos de Massospondylus indicó que el espécimen de Kayenta no pertenecía a Massospondylus . [9] Este cráneo de Kayenta y los elementos postcraneales asociados, identificados colectivamente como MCZ 8893, fueron referidos al nuevo género Sarahsaurus en 2010. [10]

Massospondylus también había sido reportado desde Argentina , [6] pero esto ha sido reevaluado como un género muy relacionado pero distinto. Los fósiles incluían varios esqueletos parciales y al menos un cráneo, encontrados en la Formación Canon del Colorado del Jurásico Inferior de San Juan , Argentina. Este material se denominó Adeopapposaurus en 2009. [11] Un espécimen de Sudáfrica previamente asignado a Massospondylus , BP / 1/4779, se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ngwevu intloko en 2019. [12]

Especies

Fósiles identificados por Broom en 1911 como Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi y Aetonyx , que ahora se cree que son M. carinatus

Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría ya no se consideran válidas. M. carinatus , nombrado por Richard Owen, es la especie tipo . [13] Otras especies nombradas incluyen: M. browni Seeley , 1895, [14] M. harriesi Broom 1911, [4] M. hislopi Lydekker , 1890, [15] M. huenei Cooper, 1981, [2] M. kaalae Barrett 2009, [16] M. rawesi Lydekker, 1890, [15] y M. schwarzi Haughton , 1924. [17]

M. browni , M. harriesi y M. schwarzi se encontraron en la Formación Upper Elliot de la provincia del Cabo , Sudáfrica. Los tres se basan en material fragmentario y se consideraron indeterminados en la revisión más reciente. [6] M. browni se basa en dos vértebras cervicales , dos dorsales y tres caudales y diversos elementos de las extremidades traseras. [14] M. harriesi se conoce por una extremidad anterior bien conservada y partes de una extremidad trasera. [4] M. schwarzi se conoce por una extremidad trasera y un sacro incompletos . [17] M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados a partir de fósiles encontrados en la India . [15] M. hislopi se basa en vértebras de la Formación Maleri del Triásico Superior de Andhra Pradesh , mientras que M. rawesi se basa en un diente de la Formación Takli del Cretácico Superior de Maharashtra . [18] M. hislopi fue retenido tentativamente como un sauropodomorfo indeterminado en la última revisión, [6] pero M. rawesi puede ser un terópodo [19] o no dinosaurio. [5] M. hueneies una combinación derivada por Cooper para Lufengosaurus huenei , ya que consideraba que Lufengosaurus y Massospondylus eran sinónimos. [2] Esta sinonimia ya no se acepta. [6]

M. kaalae se describió en 2009 sobre la base de un cráneo parcial de la Formación Upper Elliot en el Cabo Oriental de Sudáfrica. Esta especie se conoce en la misma época y región que algunos ejemplares de M. carinatus . Se diferencia de la especie tipo en la morfología de la caja craneal, así como en varios otros caracteres del cráneo, como las proporciones de la premaxila. [dieciséis]

Nombres dudosos

Varios géneros han sido previamente sinonimizados con Massospondylus . Estos incluyen los mencionados Leptospondylus y Pachyspondylus , así como Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori y Hortalotarsus , que son nombres dudosos de escaso valor científico. [2] Junto con Massospondylus carinatus , Owen nombró Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii para las vértebras de la misma unidad y ubicación. Aristosaurus erectusfue nombrado por ECN van Hoepen en 1920 basado en un esqueleto casi completo, y Hoepen también llamado Dromicosaurus gracilis , que consistía en un esqueleto parcial. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton en 1924. Se compone de huesos de la cadera. Todos los fósiles anteriores provienen de las etapas de fauna Hettangiana o Sinemuriana de Sudáfrica, donde se ha encontrado Massospondylus . [20] Según las reglas de la nomenclatura zoológica, estos nombres son sinónimos menores . Fueron nombrados después de que Massospondylus fue descrito en un artículo científico; por tanto, el nombre Massospondylus tiene prioridad.

Ignavusaurus , conocido de un espécimen joven, fue considerado por Yates et al. (2011) para ser un sinónimo probable de Massospondylus . [21] Análisis cladísticos de Chapelle & Choiniere (2018) y Chapelle et al. (2019) coincidió con Yates et al. (2011) al demostrar la naturaleza massospondylid de Ignavusaurus , pero sin embargo lo recuperó como un taxón distinto de massospondylid. [22] [23]

Descripción

Tamaño comparado con un humano

Massospondylus era un sauropodomorfo de tamaño mediano, alrededor de 4 metros (13 pies) de longitud [24] [25] [26] y pesaba aproximadamente 1000 kilogramos (2200 lb), [26] aunque algunas fuentes han estimado su longitud en hasta 6 metros (20 pies). [27] [28] Era un sauropodomorfo temprano típico, con un cuerpo delgado, un cuello largo y una cabeza proporcionalmente muy pequeña. [6]

Restauración de la vida de un adulto bípedo M. carinatus

La columna vertebral estaba compuesta por nueve vértebras cervicales (cuello), 13 vértebras dorsales (espalda), tres vértebras sacras (cadera) y al menos 40 vértebras caudales (cola). El pubis miraba hacia adelante, como ocurre con la mayoría de los saurisquios . Tenía una estructura más ligera que la de Plateosaurus , un dinosaurio por lo demás similar. [6] El cuello era proporcionalmente más largo que en la mayoría de los otros plateosáuridos , con las cervicales principales cuatro veces la longitud de su ancho. [29] Las extremidades anteriores eran solo la mitad de la longitud de las posteriores [30] pero eran bastante poderosas, como lo indica el extremo superior ancho del húmero.que proporcionó áreas de unión para una gran musculatura del brazo. [29] Al igual que Plateosaurus , tenía cinco dígitos en cada mano y pie. La mano era corta y ancha, con una gran garra de pulgar en forma de hoz que se usaba para alimentarse o defenderse de los depredadores. El pulgar era el dedo más largo de la mano, mientras que el cuarto y quinto dígitos eran pequeños, lo que le daba a las patas delanteras un aspecto torcido. [29] [2]

Anatomía craneal

La pequeña cabeza de Massospondylus tenía aproximadamente la mitad de la longitud del fémur . Numerosas aberturas, o fenestras , en el cráneo redujeron su peso y proporcionaron espacio para la inserción de los músculos y los órganos sensoriales. Estas fenestras estaban presentes en pares, una a cada lado del cráneo. En la parte frontal del cráneo había dos grandes narinas elípticas , que eran aproximadamente la mitad del tamaño de las órbitas. Las órbitas eran proporcionalmente más grandes en Massospondylus que en géneros relacionados, como Plateosaurus . Las fenestras antorbitales , más pequeñas que las vistas en Plateosaurus, estaban situados entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestra temporal : la fenestra temporal lateral inmediatamente detrás de las cuencas de los ojos, que tenían forma de "T" invertida en Massospondylus , [9] y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. Pequeñas fenestras también penetraron en cada mandíbula . [6] La forma del cráneo se restaura tradicionalmente como más ancha y más corta que la del Plateosaurus , pero esta apariencia puede deberse simplemente al aplastamiento diferencial experimentado por los diversos especímenes. [6]Algunas características del cráneo varían entre individuos; por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y la altura del maxilar posterior . Estas diferencias pueden deberse al dimorfismo sexual [31] o variaciones individuales. [32]

Diagrama del cráneo de Massospondylus , que muestra las distintas aberturas del cráneo.

El recuento de dientes varía entre individuos y aumenta con el tamaño del cráneo. [31] La premaxila muestra el número constante de cuatro dientes por lado en todos los cráneos conocidos; sin embargo, en el maxilar , el número de dientes varía de 14 a 22. Hay 26 dientes en cada lado de la mandíbula inferior en el cráneo más grande conocido. [9] [31] La altura de las coronas de los dientes disminuye de adelante hacia atrás en la mandíbula superior, pero fue más o menos constante en la mandíbula inferior. [9] [31] La falta de desgaste pronunciado de los dientes y la altura variable de las coronas sugiere que los dientes fueron reemplazados por otros nuevos en intervalos de tiempo relativamente cortos. [31]En particular, hubo variación en la morfología de los dientes según la posición de los dientes en la mandíbula. [31] La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que la presente en Plateosaurus , aunque no tan pronunciada como la especialización de dientes en Heterodontosaurus . [7] Los dientes más cercanos al frente del hocico tenían secciones transversales redondas y puntiagudas, a diferencia de los dientes posteriores, que eran espatulados y tenían secciones transversales ovaladas. [6] [7]

Al igual que con otros sauropodomorfos tempranos, se ha propuesto que Massospondylus tenía mejillas. Esta teoría se propuso porque hay algunos agujeros grandes para los vasos sanguíneos en la superficie de los huesos de la mandíbula, a diferencia de los numerosos agujeros pequeños presentes en las mandíbulas de los reptiles sin mejillas. Las mejillas hubieran evitado que la comida se derramara cuando Massospondylus comía. [6] Crompton y Attridge (1986) describieron cráneos de Massospondylus con sobremordidas pronunciadas y sugirieron la presencia de un pico córneo en la punta de la mandíbula inferior para compensar la diferencia de longitud y explicar el desgaste de los dientes en la punta. del hocico. [33]Sin embargo, la diferencia de longitud puede ser una mala interpretación basada en el aplastamiento en un plano superior-inferior, y la posesión de un pico se considera poco probable en estudios recientes. [9] [31] [34]

Clasificación

La sistemática de los sauropodomorfos basales continúa sometiéndose a revisión, y muchos géneros que alguna vez se consideraron "prosaurópodos" clásicos se han eliminado recientemente del grupo en la nomenclatura filogenética , con el argumento de que su inclusión no constituiría un clado (un grupo natural que contiene a todos los descendientes de un solo común común antepasado). Yates y Kitching (2003) publicaron un clado formado por Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus y Lufengosaurus . [35] Galton y Upchurch (2004) incluyeron Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus, Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , jingshanosaurus , lessemsaurus , Lufengosaurus , Massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , Plateosaurus , Riojasaurus , ruehleia , Saturnalia , Sellosaurus , Thecodontosaurus , yimenosaurus y Yunnanosaurus en un Prosauropoda monofilético. [6] Wilson (2005) consideró Massospondylus , Jingshanosaurus, Plateosaurus y Lufengosaurus un grupo natural, con Blikanasaurus y Antetonitrus posibles saurópodos. [36] Bonnan y Yates (2007) consideraron a Camelotia , Blikanasaurus y Melanorosaurus posibles saurópodos. [37] Yates (2007) colocó a Antetonitrus , Melanorosaurus y Blikanasaurus como saurópodos basales y se negó a utilizar el término Prosauropoda, ya que lo consideraba sinónimo de Plateosauridae. Sin embargo, no descartó la posibilidad de que un pequeño grupo de prosaurópodos formado por Plateosaurus ,Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes más cercanos eran monofiléticos. [38]

Massospondylus es el género tipo de la familia propuesta Massospondylidae , a la que da nombre. Los Massospondylidae también pueden incluir Yunnanosaurus , [39] aunque Lu et al. (2007) colocó a Yunnanosaurus en su propia familia. [40] Yates (2007) consideró a Massospondylus , Coloradisaurus y Lufengosaurus massospondylids, con Yunnanosaurus en Anchisauria . [38] Smith y Pol (2007) también encontraron un Massospondylidae en su análisis filogenético, incluyendo Massospondylus ,Coloradisaurus y Lufengosaurus , así como su nuevo género, Glacialisaurus . [41] Adeopapposaurus , basado en los fósiles que alguna vez se pensó que pertenecían a una forma sudamericana de Massospondylus , también se clasificó como massospondylid, [11] al igual que Leyesaurus , otro género sudamericano que fue nombrado en 2011. [42] Pradhania fue originalmente considerado como un sauropodomorfo más basal, pero un nuevo análisis cladístico realizado por Novas et al. , 2011 sugiere que Pradhania es un massospondylid . Pradhania presenta dos rasgos compartidos de Massospondylidae recuperados en su análisis filogenético, y los fósiles de Pradhania fueron descubiertos en la misma región y cuenca en India que M. hislopi . [43]

Esqueleto reconstruido en el Museo Iziko

El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus dentro de Massospondylidae, según Fernando E. Novas y colegas, 2011: [43]

 Massopoda 
 Riojasauridae 
 

Eucnemesaurus

 
 

Riojasaurus

 
 
 
 Massospondylidae 
 

Massospondylus

 
 

Pradhania

 
 
 

Coloradisaurus

 
 
 

Lufengosaurus

 
 

Glacialisaurus

 
 
 
 
 Anchisauria 
 

Yunnanosaurus

 
 

Jingshanosaurus

 
 

Anchisaurus

 
 
 

Melanorosaurio

 
 

Sauropoda

 
 
 
 
 

Paleobiología

Restauración de M. carinatus

Como ocurre con todos los dinosaurios, se desconoce gran parte de la biología de Massospondylus , incluido su comportamiento, coloración y fisiología. Sin embargo, estudios recientes han permitido especulaciones informadas sobre temas tales como patrones de crecimiento, [44] dieta, [45] postura, [30] reproducción, [46] y respiración. [47]

Un estudio de 2007 sugirió que Massospondylus pudo haber usado sus brazos cortos para defenderse de los depredadores ("golpes defensivos"), en combates intraespecies o para alimentarse, aunque sus brazos eran demasiado cortos para alcanzar su boca. Los científicos especulan que Massospondylus podría haber usado su gran garra pollex (pulgar) en combate, para arrancar material vegetal de los árboles, [30] excavar o para acicalarse. [7]

Crecimiento

Moldes de cráneos de M. carinatus adulto y juvenil

Un estudio de 2005 indicó que el taxón hermano de Massospondylus , Plateosaurus , exhibía patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indicó que, cuando la comida era abundante o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhibía un crecimiento acelerado. Este patrón de crecimiento se llama "plasticidad del desarrollo". No se ve en otros dinosaurios, incluido Massospondylus , a pesar de la estrecha relación entre los dos. El estudio indicó que Massospondylus creció a lo largo de una trayectoria de crecimiento específica, con poca variación en la tasa de crecimiento y el tamaño final de un individuo. [44] Otro estudio de determinación de la edad indicó queMassospondylus creció a una tasa máxima de 34,6 kg (76,3 lb) por año y todavía estaba creciendo alrededor de los 15 años de edad. [48]

Dieta

Los primeros sauropodomorfos como Massospondylus pueden haber sido herbívoros u omnívoros . Tan recientemente como en la década de 1980, los paleontólogos debatieron la posibilidad de carnívoros en los "prosaurópodos". [2] [8] Sin embargo, la hipótesis de los "prosaurópodos" carnívoros ha sido desacreditada, y todos los estudios recientes favorecen un estilo de vida herbívoro u omnívoro para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las características craneales (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los sauropodomorfos basales son más cercanas a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona del diente es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas.. El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz, lo que resultaba en un filo similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros existentes. [6] Barrett (2000) propuso que los sauropodomorfos basales complementaban sus dietas herbívoras con pequeñas presas o carroña . [49] Se han encontrado gastrolitos (piedras de molleja) en asociación con tres fósiles de Massospondylus de Forest-Sandstone en Zimbabwe , [50] y con un animal parecido a Massospondylus del Triásico Tardío de Virginia . [45]Hasta hace poco, los científicos creían que estas piedras funcionaban como un molino gástrico para ayudar a la ingestión de material vegetal, compensando su incapacidad para masticar, como es el caso de muchas aves modernas. Sin embargo, Wings y Sander (2007) demostraron que la naturaleza pulida y la abundancia de esas piedras impedían su uso como un molino gástrico eficaz en la mayoría de los dinosaurios no terópodos , incluido Massospondylus . [29] [51]

Marcha y rango de movimiento

Montado massospondylus fundido esqueleto en el Museo de Historia Natural , Londres , mostrando una postura cuadrúpeda obsoleta [52]

Aunque durante mucho tiempo se asumió que era cuadrúpedo , un estudio anatómico de 2007 de las extremidades anteriores ha cuestionado esto, argumentando que su rango de movimiento limitado impedía la marcha cuadrúpeda habitual efectiva. Tampoco las extremidades anteriores pueden oscilar hacia adelante y hacia atrás de una manera similar a las extremidades posteriores, ni la mano puede rotarse con las superficies palmar hacia abajo. Esta incapacidad para pronar la mano también se apoya en hallazgos in situ de brazos articulados (todavía conectados) que siempre muestran manos sin girar con caras palmar enfrentadas. El estudio también descartó la posibilidad de "caminar con los nudillos" y otras formas de locomoción que harían posible una locomoción efectiva sin necesidad de pronación de la mano. Aunque su masa sugiere una naturaleza cuadrúpeda,Massospondylus se habría limitado a sus patas traseras para la locomoción. [30]

Desde el descubrimiento de clavículas rudimentarias y no funcionales en ceratopsianos , se asumió que estos huesos del hombro estaban reducidos en todos los dinosaurios que no tenían verdaderas fúrculas . [53] Robert Bakker (1987) sugirió que esto habría permitido que los omóplatos se balancearan con las extremidades anteriores en los dinosaurios cuadrúpedos, aumentando su longitud funcional de las extremidades anteriores. [54] Esto habría reducido la discrepancia de longitud entre las patas delanteras y traseras en un Massospondylus cuadrúpedo . Sin embargo, un descubrimiento reciente muestra que Massospondylus poseía clavículas bien desarrolladas.que estaban unidos en una disposición similar a una furcula, actuando como un broche entre los omóplatos derecho e izquierdo y prohibiendo cualquier rotación de estos huesos. Este descubrimiento indica que la reducción de la clavícula se limita a la línea evolutiva que conduce a los ceratopsianos. También indica que la furcula de las aves se deriva de las clavículas. [53]

Michael Cooper (1981) señaló que las cigapófisis de las vértebras del cuello estaban inclinadas, lo que prohibía un movimiento horizontal significativo del cuello, de modo que "en consecuencia, cualquier movimiento significativo en esta dirección debe haberse logrado mediante un cambio en la posición de todo el cuerpo". [2] Esto se contradijo en un estudio reciente, señalando que solo las cervicales más basales muestran cigapofisis inclinadas, lo que permite un movimiento horizontal suficiente del cuello en su conjunto. [34]

Reproducción

Reparto de huevos y un embrión, Museo Real de Ontario

En 1976, James Kitching encontró una nidada de siete huevos de Massospondylus de 190 millones de años en el Parque Nacional Golden Gate Highlands en Sudáfrica por James Kitching , quien los identificó como probablemente pertenecientes a Massospondylus . [55] Pasaron casi 30 años antes de que se iniciara la extracción de los fósiles de embriones de 15 centímetros (6 pulgadas) de largo. Siguen siendo los embriones de dinosaurios más antiguos jamás encontrados. [46]A principios de 2012, se habían encontrado al menos 10 nidadas de huevos de al menos cuatro horizontes fosilíferos, con hasta 34 huevos por nidada. Esto indica que este sitio de anidación puede haber sido utilizado repetidamente (fidelidad al sitio), por grupos de animales (anidación colonial); en ambos casos, estos representan la evidencia más antigua de este comportamiento. [56] Las estructuras sedimentarias indican que el área de anidación estaba cerca de un lago. [56] Las cáscaras de los huevos eran muy delgadas (alrededor de 0,1 mm), lo que permitía el intercambio de gases incluso en un entorno rico en oxígeno y dióxido de carbono, lo que indica que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sustrato. [56] No hay indicios de que Massospondylusnidos construidos; sin embargo, la disposición de los huevos en hileras estrechas indica que los adultos empujaron los huevos en esta posición. [56]

Los embriones probablemente representaban crías cercanas. [55] Si bien las características esqueléticas eran similares a las de los adultos, las proporciones corporales eran muy diferentes. La cabeza era grande con un hocico corto y órbitas muy grandes, cuyo diámetro asciende al 39% de la longitud total del cráneo. El cuello era corto, en contraste con el cuello muy largo de los adultos. Los huesos de la cintura y los caudales eran relativamente pequeños. [46] Las extremidades anteriores eran de la misma longitud que las traseras, lo que indica que los Massospondylus recién nacidos eran cuadrúpedos, a diferencia de los adultos bípedos. [46]El descubrimiento de huellas para incubar con impresiones manuscritas confirmó su cuadrúpedo. Estas impresiones muestran que la mano no estaba en pronación, con las palmas enfrentadas y el pulgar hacia adelante. [56] El manus sin pronación y la cabeza grande indican que no era posible una locomoción eficaz para Massospondylus recién nacido . [30] En particular, los casi nacimientos no tenían dientes, lo que sugiere que no tenían forma de alimentarse por sí mismos. [46] Sobre la base de la falta de dientes y la locomoción ineficaz, los científicos especulan que la atención posnatal podría haber sido necesaria. [30] [46] Esto está respaldado por la evidencia de que las eclosiones permanecieron en los sitios de anidación hasta que duplicaron su tamaño.[56]

Restauración de un juvenil de M. carinatus , mostrado aquí como un cuadrúpedo

Se conocen juveniles recién nacidos de un segundo sauropodomorfo, Mussaurus ; estos restos se parecen a los del embrionario Massospondylus , lo que sugiere que la cuadrúpeda estaba presente en Mussaurus recién eclosionado y presumiblemente también en otros sauropodomorfos basales. [30] [55] La cuadrúpeda de las eclosiones sugiere que la postura cuadrúpeda de los saurópodos posteriores puede haber evolucionado a partir de la retención de características juveniles en animales adultos, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis . [46]Por tanto, este descubrimiento "arroja algo de luz sobre las vías evolutivas a través de las cuales se lograron las peculiares adaptaciones de los dinosaurios gigantes", afirmó el paleontólogo francés Eric Buffetaut . [57]

Sistema respiratorio

Muchos dinosaurios saurisquios poseían vértebras y costillas que contenían cavidades ahuecadas ( agujeros neumáticos ), que reducían el peso de los huesos y podían haber servido como un sistema básico de ventilación de flujo continuo similar al de las aves modernas. En tal sistema, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco de aire cervical; las vértebras superiores de la espalda, junto al pulmón ; y la espalda baja y las vértebras sacras (caderas), por el saco de aire abdominal. Estos órganos constituyen un método de respiración complejo y muy eficaz. [58] Los "prosaurópodos" son el único grupo importante de saurisquios sin un sistema extenso de agujeros neumáticos. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas enPlateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras eran muy pequeñas. Un estudio en 2007 concluyó que los sauropodomorfos basales como Massospondylus probablemente tenían sacos aéreos abdominales y cervicales, según la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los sauropodomorfos basales tenían un pulmón de flujo similar al de un pájaro, pero que era casi seguro que los sacos de aire estuvieran presentes. [47]

Paleoecología

Las faunas y floras del Jurásico Temprano eran similares en todo el mundo, y las coníferas adaptadas al clima cálido se convirtieron en plantas comunes; [59] Los saurópodos y terópodos basales eran los componentes principales de una fauna de dinosaurios en todo el mundo. [60] El medio ambiente del Jurásico temprano en el sur de África se ha descrito como un desierto. [61] African Massospondylus fue contemporáneo de temnospondyli ; tortugas ; una esfenodoncia ; rauisúquidos ; crocodilomorfos tempranos ; tritilodonto y terápsidos tritelodóntidos ; mamíferos morganucodóntidos ; [6] y dinosaurios incluyendo el pequeño terópodo Coelophysis rhodesiensis y varios géneros de ornitisquios tempranos , como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus y Pegomastax . [20] [62] [63] Hasta hace poco, Massospondylus era considerado como el único sauropodomorfo conocido de la Formación Elliot Superior. [dieciséis] Sin embargo, hallazgos más recientes revelaron una fauna sauropodomorfo contemporánea diversa con seis especies adicionales, incluyendo Ignavusaurus , [64] Arcusaurus [65] y dos taxones sin nombre, así como dos saurópodos sin nombre. [dieciséis]

No está claro qué carnívoros pueden haber cazado a Massospondylus . La mayoría de los terópodos que se han descubierto en rocas del Jurásico temprano en el sur de África, como Coelophysis , eran más pequeños que los sauropodomorfos de tamaño mediano como Massospondylus . Se ha postulado que estos depredadores más pequeños utilizan ataques rápidos de corte para desgastar a los sauropodomorfos, que podrían haberse defendido con sus grandes garras de manos y pies. [61] El terópodo carnívoro Dracovenator de 6 metros (20 pies) de largo [66] vivió durante el mismo período (estadios Hettangiano a Sinemuriano) que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica. [67]

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