El apareamiento de gasterópodos es un tema vasto y variado, porque la clase taxonómica Gastropoda es muy grande y diversa, un grupo que comprende caracoles marinos y babosas marinas , caracoles de agua dulce y caracoles terrestres y babosas . Los gasterópodos son los segundos después de la clase Insecta en términos de número total de especies. Algunos gasterópodos tienen sexos separados, otros son hermafroditas . Algunos grupos hermafroditas tienen hermafroditismo simultáneo, mientras que algunos hermafroditismo secuencial. Además, se utilizan numerosas estrategias de apareamiento muy diferentes dentro de diferentes taxones.
Actualmente, este artículo se centra principalmente en los hábitos de apareamiento de las babosas terrestres que respiran aire . Se puede pensar en las babosas terrestres como caracoles terrestres que a lo largo del tiempo evolutivo han perdido el caparazón por completo, tienen un caparazón externo muy reducido o solo han retenido restos internos de un caparazón. Las babosas terrestres son un grupo altamente polifilético , lo que significa que muchas familias de babosas terrestres no están estrechamente relacionadas entre sí.
La mayoría de las babosas terrestres son hermafroditas simultáneas , lo que significa que poseen órganos reproductores masculinos y femeninos que son funcionales al mismo tiempo. Algunas especies se autofertilizan con regularidad. La reproducción uniparental también puede ocurrir por apomixis , un proceso asexual. [1]
Sin embargo, en su mayor parte, las babosas terrestres se aparean: encuentran parejas y se involucran en elaborados rituales de cortejo antes de que tenga lugar la transferencia de esperma. Es común que las babosas se apareen de manera simultánea y recíproca, como ocurre en los grupos monofiléticos Limacoidea y Philomycidae. [2] Limacoidea comprende la familia Limacidae (las babosas quilla) y el género más grande de babosas, Deroceras , que contiene más de 100 especies conocidas. [3] La transferencia de esperma puede ser externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ).
Estrategia de género
Cuando se trata del comportamiento de apareamiento de hermafroditas simultáneos como los caracoles terrestres pulmonares y las babosas terrestres pulmonadas, así como los caracoles marinos opistobranquios y las babosas marinas opistobranquios, existe la cuestión de qué rol o roles sexuales adoptará un individuo en un encuentro de apareamiento. [4] Si los individuos involucrados tienen preferencia por el mismo rol de género, entonces sus intereses de apareamiento son inherentemente incompatibles. Surgen más conflictos porque un individuo hermafrodita no necesariamente puede usar el esperma recibido; puede usar el de otra pareja o autofecundarse. De acuerdo con los modelos adversos al riesgo, cuando este sea el caso, sería más prudente que una persona invirtiera en huevos. [5] Sin embargo, puntos de vista alternativos afirman que se prefiere el papel masculino, ya que los machos se benefician más de los apareamientos múltiples que las hembras. [6] Ninguna estrategia es evolutivamente estable, ya que ambos roles de género son necesarios para una reproducción exitosa.
Debido a que la digestión de los espermatozoides en las babosas terrestres reduce la probabilidad de que un conjunto determinado de espermatozoides fertilice los óvulos de la pareja, se elige una mayor inversión en espermatozoides. Esto puede conducir a un ciclo coevolutivo en el que la cantidad de espermatozoides digeridos y la asignación masculina aumentan hasta que, finalmente, los gametos masculinos y femeninos se invierten por igual. [7] Cuanto más grandes y costosos se vuelven los eyaculados, más recíproca es la transferencia de espermatozoides. favorecido, ya que cada babosa recibe una compensación por su inversión. La reciprocidad, ya sea simultánea o en serie, parece aliviar el conflicto de género y es una característica de la mayoría de los apareamientos de babosas.
Encontrar pareja
Como los gasterópodos terrestres, como los caracoles terrestres y las babosas terrestres, no tienen sentido del oído y tienen una visión muy limitada, [8] dependen en gran medida de la quimiocepción , principalmente el olfato y la percepción táctil . La ubicación de la pareja también depende en gran medida de los productos químicos en el aire. [9] Las babosas a menudo levantan la cabeza al detectar feromonas en el aire y luego giran para orientarse y gatear hacia la fuente percibida. Muchas babosas también exhiben cierto grado de seguimiento de mocos para localizar a una pareja. [10] El seguimiento del rastro puede ser una estrategia alternativa o complementaria a las señales aéreas y puede constituir una parte importante del comportamiento previo al cortejo.
El uso de rastros de moco para encontrar pareja implica la discriminación entre rastros conespecíficos y heteroespecíficos. [11] Por lo tanto, es ventajoso incorporar señales específicas de especies en los senderos para facilitar la búsqueda de pareja. En algunas especies, como las babosas de plátano ( Ariolimax ), las feromonas se secretan junto con el moco para atraer a las parejas. Incluso puede ser posible que un seguidor realice una evaluación de la calidad de una pareja potencial basada en su rastro de moco. El moco puede revelar información sobre el tamaño corporal o la infección por parásitos, dando una idea de la fecundidad. Un tamaño más grande sugiere que una babosa es muy fértil, [11] mientras que el parasitismo podría significar que sufre una disminución de la producción de huevos o incluso esterilidad. [12]
El seguimiento del rastro es un patrón de comportamiento complejo que generalmente implica la participación activa de ambas babosas. El seguidor se mantiene muy cerca del líder una vez que están cerca. [3] En especies con seguimiento pronunciado, como Deroceras panormitanum , el líder aplana su cola lateralmente y la agita de lado a lado frente al seguidor. Aún no se sabe si agitar la cola es una señal visual o si lanza atrayentes químicos en la dirección del seguidor. A veces, la cola se agita entre los tentáculos del seguidor y ocasionalmente hace contacto, lo que contribuye al reconocimiento entre las babosas. La babosa líder aparentemente se detiene para esperar al seguidor, agitando la cola, si el seguidor se queda demasiado atrás.
Noviazgo
Una vez que se encuentra una pareja, las babosas terrestres se someten a una fase de cortejo prolongada antes de la cópula. El noviazgo puede durar y suele durar varias horas. Los dos individuos se colocan a lo largo de la periferia de un círculo imaginario con la cabeza hacia la cola del otro y se rodean entre sí. [13] Las babosas se arrastran en el sentido de las agujas del reloj para que sus lados derechos, que contienen los poros genitales, se enfrenten continuamente. Este círculo puede servir para evaluar si el otro está listo para aparearse; la velocidad de dar vueltas generalmente disminuye a medida que avanza el cortejo. Luego, las babosas yacen muy juntas, permaneciendo en la configuración antiparalela. Cada uno sobresale de su poro genital un sarcobelo, una estructura peneana muy maniobrable, con la que acaricia a su pareja. [14]
Las secreciones, presumiblemente de la parte glandular de la pared del pene, probablemente sean transferidas por la sarcobela durante esta caricia mutua. [15] Estas secreciones tienen varias funciones posibles, incluida la estimulación fisiológica y la sincronización, [3] el etiquetado de la pareja [16] o la manipulación. [17] El etiquetado puede beneficiar al donante ayudándolo a evitar el apareamiento con individuos con los que ya se ha apareado. [16] Alternativa o adicionalmente, el etiquetado puede servir como una indicación para los conespecíficos de que este individuo se ha apareado recientemente y, por lo tanto, debe evitarse, ya sea porque sus reservas de esperma posiblemente estén agotadas o, más probablemente, debido a la competencia de esperma . En el último caso, también se reduce el riesgo de que el transferidor de secreciones sea sometido a competencia de esperma. Además del etiquetado, otra posibilidad es que la secreción sea absorbida por la pareja, en quien actúa como una alohormona manipuladora. [17] Una alohormona es una sustancia que se transfiere de un miembro de una especie a otro y que "induce una respuesta conductual o fisiológica directa". [18] La secreción puede hacer que el receptor se abstenga de aparearse con parejas adicionales, absorba más esperma del donante y digiera menos, o que aumente la fecundación del óvulo y la puesta con el esperma donado. [17] Para obtener más información sobre un uso de este tipo de hormona, consulte el artículo Love Dart .
Las especies difieren en la forma en que ocurren las caricias y la duración de las caricias, pero todas las especies se acercan progresivamente durante el cortejo y la intensidad de las caricias aumenta hasta que se detiene justo antes del inicio del apareamiento. [3] En este punto, la sarcobela se contrae ligeramente y apunta hacia arriba. Las partes anteriores de las babosas se hinchan y giran ligeramente hacia la izquierda. Puede haber mordiscos y toques alrededor de las áreas de los poros genitales con la boca y los tentáculos, así como un movimiento mutuo de la cabeza. [19] Las babosas presionan sus poros genitales entre sí y tiran de sus mantos hacia atrás. También es durante el cortejo cuando se prepara el eyaculado; los espermatozoides fluyen desde el almacenamiento hacia el pene y, en algunas especies, se ensamblan en paquetes como los espermatóforos .
Dardos de amor
En las etapas finales del cortejo, algunas especies de babosas terrestres y caracoles terrestres disparan dardos de amor calcáreos o quitinosos en el cuerpo del otro. Solo un subconjunto de esas especies que se aparean cara a cara de manera simultánea y recíproca llevan dardos. [20] Ambas babosas en un apareamiento se disparan entre sí a menos que no haya un dardo disponible, por ejemplo, porque se está regenerando después de un apareamiento reciente. La mayor parte de las investigaciones sobre los dardos amorosos se han realizado en el caracol de jardín común , en el que se ha demostrado que los dardos aumentan el éxito reproductivo paterno [21] a través de la liberación de moco [22] que promueve el almacenamiento de esperma en lugar de la digestión en el receptor del dardo. [23] El control del movimiento de los espermatozoides se logra mediante la reconfiguración del canal copulatorio del receptor antes de la recepción de los espermatozoides. [24] Sólo después de disparar dardos se produce el apareamiento real.
Apareamiento
El apareamiento se refiere a la fase de transferencia de esperma y dura desde el comienzo de la eversión del pene hasta el momento en que los genitales pierden contacto con la otra babosa. [3] La duración varía considerablemente entre especies de babosas, pero las eversiones repentinas y las transferencias muy breves son las más comunes. La transferencia de esperma puede ser simultáneamente recíproca o unilateral, y externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ). Los espermatozoides recibidos se digieren o se utilizan para la fertilización de los óvulos.
Apareamiento recíproco simultáneo versus apareamiento unilateral
En el apareamiento recíproco simultáneo, ambas babosas actúan como machos y hembras al mismo tiempo. Esta forma de apareamiento requiere que el par de genitales esté exactamente opuesto antes de la cópula, una tarea que se dificulta en las babosas, ya que no tienen sentido del oído y tienen una visión muy limitada. [8] Por lo tanto, dependen en gran medida de la quimiocepción y la sensación de contacto. Por lo general, hay un intercambio de espermatozoides, pero la transferencia de esperma unidireccional puede ocurrir en ciertos casos. [25]
En el apareamiento unilateral, cada individuo tiene un rol de género definido: uno actúa como macho y dona esperma mientras que el otro actúa como hembra y lo recibe. Las babosas a menudo cambian de rol después de la transferencia de esperma para una segunda ronda de apareamiento. [25] Por lo tanto, al igual que con el apareamiento recíproco simultáneo, suele ocurrir un intercambio mutuo de esperma, pero no siempre.
Transferencia de esperma externa
Durante el intercambio de esperma externo, el pene de la babosa donante se evierte junto con su eyaculación. El pene evertido es varias veces más grande que su tamaño habitual y aparece como una estructura bulbosa y transparente. [3] La eyaculación, una masa blanda amorfa, se transfiere a la superficie del pene evertido de la babosa receptora. Al menos una especie, la babosa de campo gris ( Deroceras reticulatum ), muestra un grado primitivo de empaquetado de esperma. La retracción del pene del receptor lleva consigo el eyaculado. En la mayoría de los casos, ambos socios donan y reciben simultáneamente a través de penes entrelazados; La transferencia unilateral de espermatozoides es solo una ocurrencia ocasional. El entrelazamiento está permitido por la curvatura presente en los penes de babosas; el entrelazamiento cercano ayuda al intercambio de esperma exitoso, que ocurre en el pico de la eversión del pene. Cuando un individuo de una especie con transferencia de esperma externa carece de pene, aún puede reproducirse de manera uniparenteral, como por autofertilización, siempre que posea los otros componentes de un sistema reproductivo normal. [26] Se ha observado reproducción uniparental en la babosa de los pantanos ( Deroceras laeve ).
Cuando está presente una glándula penial adjunta, una estructura accesoria que forma parte del sistema reproductor masculino, también se evierte brevemente durante el apareamiento. [15] Si es lo suficientemente grande, se extiende por el cuerpo de la pareja. Esto puede ocurrir junto con o después del intercambio de esperma. La glándula del pene se llena durante el cortejo temprano y sus secreciones se transfieren a la piel de la babosa pareja. Estas secreciones, como las del sarcobelo durante el cortejo, tienen varias funciones posibles, incluida la de actuar como una alohormona que manipula a la pareja para aumentar las posibilidades de paternidad. [18] Esto se puede lograr inhibiendo el apareamiento adicional, cambiando el transporte o almacenamiento de esperma o aumentando la puesta de huevos en la pareja.
La retracción del pene suele ser un proceso rápido, aunque mucho más lento que la eversión. [3] Es común que ambas babosas retraigan sus penes simultáneamente, bombeando y meciendo la parte anterior de su cuerpo mientras lo hacen. Se separan y se alejan arrastrándose tan pronto como se desenredan sus genitales. Después de esto, es común que una o ambas babosas se dediquen al consumo de moco; pueden regresar al lugar de apareamiento y lamer el moco del suelo, o lamerlo de la superficie de su propio cuerpo. Sin embargo, hay mucha variación intraespecífica.
Un ejemplo extraordinario de transferencia externa de esperma lo da la gran babosa gris ( Limax maximus ). Un par de babosas trepan a un árbol o una pared hasta un saliente y se suspenden juntas con la cabeza hacia abajo de una hebra de moco de 10 a 25 cm de largo antes de evertir sus penes e intercambiar esperma en el aire. [27] Las explicaciones evolutivas de este comportamiento no están claras.
Transferencia de esperma interna
En otros casos, la transferencia de esperma es interna y se lleva a cabo insertando el pene evertido en la babosa de la pareja. El esperma se transporta a través de paquetes de esperma o espermatóforos al conducto de la espermateca del receptor . [28] y luego se libera de la cola del espermatóforo. [29] Sólo un porcentaje muy pequeño escapa a regiones superiores del sistema reproductor femenino para su almacenamiento (en la espermateca) y posterior fertilización. La intromisión es simultáneamente recíproca en algunas especies como Ariolimax dolichophallus y unilateral en otras como Ariolimax californicus [19]
Apophalation
Después de la transferencia de esperma , puede tener lugar un proceso denominado apofallación o amputación del pene. Este es un proceso largo en el que el pene de una o ambas babosas se mastica con la rádula . En el caso de que se muerda un pene, esto generalmente lo hace la otra babosa. Un pene de reemplazo no vuelve a crecer. La apofallación se encuentra más ampliamente en las especies de Ariolimax , [1] que tienen intercambio de esperma interno. En estas babosas, la apoflalación es solo una ocurrencia ocasional que sigue a un período de lucha y tirones por parte del propietario. Esto sugiere que es un "último recurso" si el pene se atasca en el tracto genital de la babosa de la pareja. Una vez que se corta un pene, la pareja generalmente se lo come. [19] La razón por la que se come el pene no está clara, aunque podría ser simplemente una fuente de nutrientes. La apofallación puede ser necesaria para que se produzca la separación cuando la pareja agarra con fuerza el pene a través de un músculo especial del aparato reproductor femenino. [26] La apofallación puede beneficiar al amputador porque evita que el amputado vuelva a aparearse en un futuro cercano, lo que resultaría en una competencia de esperma. Al amputado se le impide al menos aparearse en el futuro como macho, lo que podría desviar recursos de la producción de óvulos con el esperma del amputado.
Además de las especies de Ariolimax , en Deroceras laeve se ha documentado la autoapofallación (autoamputación) . [3] Aquí, es una parte regular del apareamiento, aunque el pene no queda atrapado en la otra babosa (ya que hay transferencia de esperma externa), y puede ocurrir porque la capacidad de retracción del pene del amputado ha sido inhibida por la pareja por transferencia. de una secreción. Como resultado, estos individuos ya no pueden aparearse y solo pueden reproducirse uniparentalmente. [26] Los individuos afálicos de las especies de Ariolimax todavía pueden aparearse, pero solo como hembras, ya que tienen intromisión e intercambio interno de espermatozoides.
Apareamiento de gasterópodos marinos
Por ejemplo, en el apareamiento de las babosas marinas Siphopteron quadrispinosum se produce un apareamiento traumático. [30]
Durante el apareamiento de Aplysiidae pueden producirse cadenas de apareamiento de babosas.
Ver también
- Sistema reproductor de gasterópodos
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